第二章植物的矿质营养 (2)课件.ppt
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1、第二章植物的矿质营养第1页,此课件共43页哦氮素循环氮素循环氮素循环氮素循环自然界中自然界中N素循环素循环自然固氮自然固氮自然固氮自然固氮 其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的,其余其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的,其余其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的,其余其中约有是在闪电过程的极端条件下完成的,其余9 9是由是由是由是由微生物通过生物固氮完成的。微生物通过生物固氮完成的。微生物通过生物固氮完成的。微生物通过生物固氮完成的。工业固氮工业固氮工业固氮工业固氮 是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能是人为地在高
2、压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能源。源。源。源。生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮 微生物自生或与植物(或动物)共生,通过体内固氮酶的作用,微生物自生或与植物(或动物)共生,通过体内固氮酶的作用,微生物自生或与植物(或动物)共生,通过体内固氮酶的作用,微生物自生或与植物(或动物)共生,通过体内固氮酶的作用,将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。第2页,此课件共43页哦第五节第五节 氮的同化氮的
3、同化1.1.氮气氮气 空气中含有空气中含有79%的氮气的氮气,但植物无法直接利用这些但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用分子态氮。只有某些微生物才能利用2.2.有机氮有机氮土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解物躯体的腐烂分解,大多是不溶性大多是不溶性的的,通常不能直接为植物所通常不能直接为植物所利用,利用,植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。的有机氮化物。3.3.无机氮无机氮植物的氮源植物的氮源主要主要是无机氮化物中的是无机氮化物中
4、的铵盐和硝酸盐铵盐和硝酸盐,它它们约占土壤含氮量的们约占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源一、植物的氮源第3页,此课件共43页哦叶片微量氮素吸收过程简图叶片微量氮素吸收过程简图,根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中,经硝酸还原酶硝酸还原酶作用还原为亚硝酸,亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中,在基质中亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶还原作用转化为铵,铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为谷氨酸,谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天冬氨酸,最后,天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺,ATP值的大约数量就是每步反应上方所给的数值。第4页,此课件共43页哦植
5、物细胞硝酸盐同化,包括硝酸盐的跨质膜运输,然后经两步还原为氨植物细胞硝酸盐同化,包括硝酸盐的跨质膜运输,然后经两步还原为氨第5页,此课件共43页哦二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-还原过程中,每形成一个分子NH+要求供给8个电子。1 1、硝酸还原酶、硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)(nitrate reductase,NR)催化硝酸盐还原为亚催化硝酸盐还原为亚硝酸盐硝酸盐:NONO-+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+NR NR NONO-+NAD(P)+NAD(P)+H+H2 2
6、O O 这一过程在根和叶的细胞质细胞质中进行。第6页,此课件共43页哦NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(MoCo)三个辅基,为同型二聚体。催化的反应模式如下:NO-NO-硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶)。吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。NR对内外条件反应敏感.NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。第7页,此课件共43页哦图图 高等植物硝酸还原酶的模型高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域,分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD(P
7、)H接受电子;血红素结构域运送电子到MoCo连接区,它传递电子给硝酸盐,h和h指铰链1和铰链2,分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示,FAD用蓝色表示,MoCo用黑色表示,2个单体之间的界面用黄色表示第8页,此课件共43页哦 2 2、亚硝酸还原酶、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为催化亚硝酸盐还原为:NO-+6e-+8H+NiR NH+2H0 (3-10)叶叶中NO-运进叶绿体,在NiR 作用下,使NO-还原为NH4+根根中,NO在前质体中被还原为NH4+。第9页,此课件共43
8、页哦三、氨的同化三、氨的同化-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。1.1.谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase,GS)催化下列反应:L谷氨酸+ATP+NHMg2+L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中,对氨有很高的亲和力,Km为10-10-4molL-1,因此能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶(GOGAT)催化如下反应:L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或FdoxGS第10页,此课件共43页哦图图 3-22 3-22 谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环通常植物组织中,氨同化是
9、通过谷氨酸合成酶循环进行的。第11页,此课件共43页哦 2.2.谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase,GDH)-酮戊二酸+NH+NAD(P)H+H+L谷氨酸+NAD(P)+HO GDH与NH的亲和力很低,Km值为5.27.0mmolL-1。GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用,在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。三种酶在细胞中的定位:三种酶在细胞中的定位:绿色组织中GOGAT谷氨酸合酶存在于叶绿体内;GS谷氨酰胺合成酶在叶绿体和细胞质中都有存在,GDH主要存在于线粒体中。在非绿色组织,特别是根中,GS和GOGAT定位于质体,GDH定位在线粒
10、体中,而GS是否存在于细胞质中还有争论。GDH第12页,此课件共43页哦生成的谷氨酸谷氨酸是合成其他氨基酸的起点,可通过转氨作用,生成另一种氨基酸,进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。NAD(P)H第13页,此课件共43页哦四、生物固氮(biological nitrogen fixation)生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。、类型生物固氮是由两类微生物来实现的:一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌),另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物,例如与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻
11、(鱼腥藻)等。第14页,此课件共43页哦图图 3-23固氮酶催化反应固氮酶催化反应铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH、过程、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下:N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi第15页,此课件共43页哦固氮酶固定固氮酶固定1分子分子N2要消耗要消耗8个个e-和和16个个ATP。高等植物固定高等植物固定1g N2要消耗有机碳要消耗有机碳12g。减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。、影响固氮因素、影响固氮因素 光合作用光合作用为固氮提供物质和能量为固氮提供物质
12、和能量生长期生长期最大固氮速率在种子和果实发育期最大固氮速率在种子和果实发育期,豆类种豆类种子中子中90的氮是在生殖生长期固定的。的氮是在生殖生长期固定的。遗传因子遗传因子如结瘤的效率如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等根瘤菌与植物的识别能力等,用基因工程技术提高豆类产量,或把固氮基因引入用基因工程技术提高豆类产量,或把固氮基因引入非豆科植物。非豆科植物。第16页,此课件共43页哦第五节合理施肥的生理基础第五节合理施肥的生理基础 一、作物需肥特点一、作物需肥特点(一一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物禾谷类作物 需需氮氮较多较多,同时
13、又要供给同时又要供给足够的足够的P、K,豆科作物豆科作物需需K、P 较多较多,幼苗期幼苗期也可施少量也可施少量N肥;肥;叶菜类叶菜类多施多施氮氮肥;肥;薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的需多的P、K和一定量的和一定量的N;棉花、油菜等棉花、油菜等对对N、P、K的需要量都很大;的需要量都很大;甜菜、苜蓿、亚麻甜菜、苜蓿、亚麻对对硼硼有特殊要求。有特殊要求。食用大麦食用大麦,灌浆前后多施灌浆前后多施N肥肥,种子中蛋白质含量高种子中蛋白质含量高;酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦减少后期施减少后期施N,否则否则,会影响啤酒品质会影响啤酒品质第17页,此课件共43页哦(二二)作
14、物不同作物不同,需肥形态不同需肥形态不同烟草和马铃薯烟草和马铃薯用用草木灰草木灰做做K肥比氯化钾好;肥比氯化钾好;忌氯作物忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树,不宜施烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树,不宜施用氯肥用氯肥,水稻水稻宜施宜施铵态氮铵态氮不宜施硝态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶;因水稻体内缺乏硝酸还原酶;烟草烟草既需要既需要铵态氮铵态氮,又需要又需要硝态氮硝态氮,因为因为铵态铵态N有利于有利于芳香油芳香油的形的形成;成;硝态氮硝态氮有利于有利于有机酸有机酸的形成的形成,烟草施用烟草施用NHNO效果最好;效果最好;黄花苜蓿及紫云英黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱吸收
15、磷的能力弱,以施用水溶性的以施用水溶性的过磷酸钙过磷酸钙为宜为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥磷矿粉和钙镁磷肥也也能被利用。能被利用。甜菜是喜钠作物,氮肥以甜菜是喜钠作物,氮肥以硝酸钠硝酸钠为好。为好。第18页,此课件共43页哦(三三)同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同1)1)养分临界期养分临界期 在植物生命周期中,对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期,“一叶一心早施断奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。2)2)营养最大效率期营养最大效率期在植物生命周期中,对施肥的
16、营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期生殖生长时期。不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同,要针对作物的具体特点,进行合理施肥。第19页,此课件共43页哦第20页,此课件共43页哦二、施肥指标二、施肥指标 (一一)土壤营养丰缺指标土壤营养丰缺指标土壤肥力是个综合指标土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查据中国农业科学院调查,每公顷产每公顷产67.5t的小麦田的小麦田,除了具除了具有良好的物理性状外有良好的物理性状外,还要求还要求有机质有机质含量达含量达1%,总氮含量在总氮含量在0.06%以上以上,速效氮速效氮3040mgL-1,速效磷在速效
17、磷在20mgL-1以上以上,速效钾速效钾3040mgL-1。各地的土壤、气候、耕作管理水平不同各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。异。因此因此,施肥指标也要因施肥指标也要因地因作物而异地因作物而异,不能盲不能盲目搬用外地经验,只目搬用外地经验,只有通过本地的大量试有通过本地的大量试验和调查验和调查,因地制宜确因地制宜确定当地土壤的营养丰缺定当地土壤的营养丰缺指标。指标。植物组织的产量(或生长)与养分含量的关系植物组织的产量(或生长)与养分含量的关系第21页,此课件共43页哦(二二)作物营养丰缺指标作物营养丰缺指标1.1.形
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