2022年植物生理学教案第一章细胞信号转导.docx

《2022年植物生理学教案第一章细胞信号转导.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《2022年植物生理学教案第一章细胞信号转导.docx（17页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、精选学习资料 - - - - - - - - - 第一章 细胞信号转导（ signal transdution）教学时数： 4 学时左右；教学目的与要求： 使同学明白细胞信号转导的定义和内容；把握受体和和跨膜信号转换的过程,植物细胞其次信使的种类及重要作用；教学重点： 细胞信号转导的定义、讨论内容； 受体和跨膜信号转换；细胞内的其次信使系统；教学难点： 细胞受体和跨膜信号转换；本章主要阅读文献资料：1.翟中和编：细胞生物学 ,高等训练出版社；2.王镜岩主编： 生物化学 （第三版）,高等训练出版社；3.宋叔文、汤章城主编： 植物生理与分子生物学（其次版）,科学出版社；4.王宝山主编： 植物生理学

2、20XX 年版 ,科学出版社；本章讲授内容：生长发育是基因在肯定时间、空间上次序表达的过程,而基因表达除受遗传信息支配外,仍受环境的调控； 植物在整个生长发育过程中,受到各种内外因素的影响,这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应,以确保正常的生长和发育；例如植物的向光性能促使植物向光线充分的方向生长,在这个过程中, 第一植物体要能感受到光线,然后把相关的信息传递到有关的靶细胞,并诱发胞内信号转导,调剂基因的表达或转变酶的活性例如：光质光受体信号转导组分光调剂基因向光性反应对于植物来讲,在生命活动的各个阶段都受到四周环境中各种因素的影响,例如温度、湿度、 光、重力、 病原微生物等等；有

3、来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、 激素等等刺激,连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径,细胞接受信号并整合、放大信号,最终引起细胞反应,这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导；植物细胞信号转导（signal transdution）主要讨论植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应,即细胞耦联各种 （内部或外源） 刺激信号与其引起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制；名师归纳总结 - - - - - - -第 1 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 植物细胞信号转导的模式 生物体在不同的生长发育

4、阶段,自身也不断产生各种信号,以调剂其本身的生命进程,如激素、 养分物质等； 生物在受到各种信号刺激后产生一系列的生理生化变化；从信号刺激 到生理生化变化是一个特别复杂的过程,它包括信号被细胞各种受体（receptor）接受转化为细胞内的特定的信息传导至细胞内不同的效应子（物学讨论的一个重要领域,始终受到人们的普遍重视；一、环境刺激和胞外信号effecor）；生物的信息传导是生植物一生时刻处于大量的环境信号（刺激）中,例如,机械刺激、温度变化、光照、气体、重力、触摸、病原微生物等致病因子、污染物损害、水分过多或不足等；当这些环境刺激作 用于植物体的不同部位时,会发生胞间的信号传递；胞间信号包括

5、物理的（电）信号和化学 信号（生长物质等） ；人们认为环境刺激是植物细胞信号转导过程中的初级信使（primary messenger）,它可以通过诱发胞间信号（配体）的产生 再经细胞受体和跨膜信号转换等将胞间信号在胞内（通过其次信使）进行放大和传递；化学信号 chemical signals 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质；植物激素是植物体主要的胞间化学信号；如当植物根系受到水分亏缺胁迫时,根系细胞快速合成脱落酸 ABA ,ABA 再通过木质部蒸腾流输送到地上部分,引起叶片生长受抑和气孔导度的下降；而且 ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加；这种随着刺

6、激强度的增加,细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为 正化学信号 positive chemical signal；名师归纳总结 - - - - - - -第 2 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 然而在水分胁迫时,根系合成和输出细胞分裂素CTK 的量显著削减,这样的随着刺激强度的增加,细胞合成量及向作用位点输出量随之削减的化学信号物质称为 负化学信号negative chemical signal ；当植物的一张叶片被虫咬伤后,会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物（PIs）等,以阻碍病原菌或害虫进一步侵害；假如损害后立刻除去受害叶,就其它叶片

7、不会产生 PIs；但假如将受害叶的细胞壁水解片段（主要是寡聚糖）加到叶片中,又可模拟损害反应诱导 PIs的产生,从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移,继而诱导能使 PIs 基因活化的化学信号物质；物理信号（ physical signal）指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号；电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式,是植物体对外部刺激的最初反应；植物的电波讨论较多的为动作电波（action potential ,AP）,也叫动作电位,它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位；植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击 （如机械震击、电

8、脉冲或局部温度的升降）就可以激发出来,而且受刺激的植物没有损害, 不久便复原原状；一些敏锐植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等） ,当受到外界刺激,发生运动反应 如小叶闭合下垂、卷须弯曲等见录像 时伴有电波的传递；植物细胞对水力学信号 压力势的变化 很敏锐； 玉米叶片木质部压力的微小变化就能快速影响叶片气孔的开度,即压力势降低时气孔开放,反之亦然；二、受体和跨膜信号转换（一）细胞受体细胞受体 是指存在于细胞膜、细胞内部或细胞器膜及内部的某些自然的化学物质；至今发觉的受体绝大多数是 蛋白质 ；它可特异识别信号并与其结合,然后将信号在细胞内放大、传递启动一系列细胞内的生化反应最终导致植物的

9、形状变化；细胞受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特点；位于细胞表面的受体称为细胞表面受体,在很多情形下信号分子不能跨过细胞膜,它们必需与细胞表面受体结合,经过跨膜信号转换,将信号转入胞内, 并进一步通过信号转导网络系统来传递和放大信号；位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体叫做细胞内受体,一些信号（如甾类物质）是疏水性小分子,不经跨膜转换,而直接扩散入细胞,与细胞内受体结合,在细胞内进一步传递和放大；名师归纳总结 - - - - - - -第 3 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 由于受体与信号物质的结合是细胞感应胞外信号,并将此信号转换为胞内信号的第一步,所以

10、受体是将胞外信号转换为胞内信号的关键；受体可特异识别信号并与其结合,然后将信号在细胞内放大,传递启动一系列细胞内的生化变化最终导致植物的形状变化；一般来说,胞间信号（配体）分子第一与细胞膜上的受体结合经跨膜信号转换将胞外信号在在胞内通过其次信使放大并传递然后引起细胞内的生理生化变化；也有一些信号可以进入细胞,与细胞内部的受体结合进一步调剂基因转录等过程；（二）跨膜信号转换信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号转导进入细胞内,这个过程称为跨膜信号转换；跨膜信号转换通过细胞膜上的受体与配体结合来实现；转换的重要物质之一；G 蛋白是连接受体发生跨膜信号胞间信号从产生位点经上距离传递到达靶细胞,

11、靶细胞第一要能感受信号并将胞外信号转换为胞内信号, 然后再启动下游的各种信号系统,号,最终导致植物的生理生化反应；并对原初信号进行放大以及激活次级信异三聚体 GTP 结合蛋白（简称 G 蛋白）是生物信息传导中的一个重要成员；G 蛋白是一个巨大的家族, 几乎全部的真核生物都有 G 蛋白,依据其亚基组分以及相对分子质量（Mr ）大小的不同, G 蛋白分为两大类；一类是异源三体 G 蛋白 （heterotrimeric G protein ）；另一类是小 G 蛋白（ small G protein）,或者叫单体G 蛋白（ monomeric G protein ）；小 G 蛋白的Mr 通常为 203

12、0kD ；而异源三体G 蛋白是由 、 、 三个亚基组成；其中 亚基（ G ）的 Mr 最大, 在 3954 kD 之间, 亚基（G ）和亚基 （G ）的 Mr 分别为 3536 kD 和 810kD （各书对其分子量的说法不一）；也有人依据G 蛋白的功能分类；异三聚体 GTP 结合蛋白亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用,经G 蛋白结合在细胞膜面向胞质溶液的一侧；受体蛋白的氨基端位于外侧,羧基端位于内侧,一条单肽链形成几个 螺旋的跨膜结构；羧基端具有与 G 蛋白相互作用的区域,受体活化后直接将 G 白激活,进行跨膜信号转换；异源三体 G 蛋白的 GTP 结合位点在 亚基（ G ）上； G 具有 GT

13、P 酶的活性,仍与受体相互作用；在分子结构上,小G 蛋白与异源三体G 蛋白 亚基有很多相像之处；它们都能结合 GTP 或 GDP,结合了 GTP 之后都呈活化态,态；GTP 被水解成 GDP 后蛋白都呈非活化名师归纳总结 - - - - - - -第 4 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 真核生物中G 蛋白讨论的历史并不长；1971 年首次报道与G 蛋白有关的讨论,大部分讨论工作动物和低等真核生物（主要是酵母）；大量试验结果说明,G 蛋白是一类比较保守的调剂蛋白,普遍存在于真核生物细胞中,在生物信息传导中起重要作用；人们信任, 在植物中也应当有 G 蛋白的生物信

14、息传导；证明 G 蛋白在植物中存在,简洁而直接的方法是证明植物中有 GTP 结合和 GTP 水解的生化过程；Hasunuma 等（ 1987）在黄化豌豆下胚轴中发觉 GTP 结合蛋白；用同样的方法, 他们仍检测到浮萍也有GTP 结合蛋白；米勒（Miller1987 ）发觉菠菜叶中有GTP 结合蛋白,他们估计类囊体蛋白激酶的活力可能受G 蛋白的调剂；Korolkov （1990）认为,由于异源三体中的G 和小 G 蛋白都有 GTP 酶活力,因此,测定细胞各组分 GTP 酶活力也是检测 G 蛋白存在的一种方法；迄今为止,已在多种植物中发觉了 GTP 结合蛋白；如 1990 水稻, 1990 绿藻,

15、 1987 豌豆和浮萍, 1988 拟南芥、蚕豆、鸭跖草,1988 西葫芦, 1993 大麦, 1981 燕麦等；仍有一些结果说明,在有些植物中测得的GTP 结合蛋白属于小G 蛋白,如绿藻（1992、 1993）、西葫芦（ 1988）、豌豆（ 1991、1993）等；（但异源三体 到；）克拉克（ Clark 1993 ）发觉豌豆核膜经红光照耀G 蛋白的基因也已从不同的植物分别2min ,GTP 结合活性增加；假如红光照射后,再用远红光照耀4min,红光促进GTP 结合的现象即消逝；依据这一结果估计,G 蛋白很可能在光信息传导中起调剂作用；持；已经知道花色素的合成和叶绿素这一估计也得到了另一些试

16、验室的一些试验结果的支 a/b 结合蛋白基因的表达需要光信号的诱导；扎伊娜等（Zaina1990）观看到,在水稻叶鞘中, 吲哚乙酸处理可以促进细胞组分与 GTP S的结合；（GTP S 是 GTP 的相像物, G 的 GTP 结合位点能够识别 GTP S,并能与 GTP S结合,结合后 G 蛋白呈活化状态） ；证明植物 G 蛋白可能在激素信号传导中起作用；Fairly-Grenet 等（1991）发觉,用 GTP S处理蚕豆叶片后,保卫细胞向内（inward ）的钾离子流降低,而用 GDP S 处理,就可以增加内向的钾离子流；他们依据这一结果估计,G 蛋白对钾离子的内向流淌有负调剂作用；植物

17、G 蛋白的讨论起步较晚,因此,对于植物 功能这些重要的方面知道的不多；G 蛋白在信息传导中的分子机理和生理名师归纳总结 - - - - - - -第 5 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - G 蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关,将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号G 蛋白参加跨膜的信号转换依靠于自身的活化和非活化状态的循环来实现；例如,在动物细胞中,非活化状态 G 蛋白的 亚基上结合 GDP,当细胞受到环境刺激时,配体（即信号物质）与受体结合,受体的构象发生变化,排斥 GDP,结合 GTP 而活化；活化后 G 蛋白的 亚基与 、 亚基脱离, 并与下游

18、组分 （如腺苷酸环化酶） 结合,通过水解 ATP 形成 cAMP（环腺苷酸）分子；同时它本身的 GTP 水解为 GDP, 亚基与腺苷酸环化酶并重新与 、结合；即 G 蛋白的活化发生在信号物质与受体结合后,失活发生在其完成任务后（其次信使分子形成后） ；名师归纳总结 - - - - - - -第 6 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 活化：信号物质 +受体受体构象发生变化 发生变化结合 GTP 而活化+G 蛋白受体 -G 蛋白复合体 G 蛋白构象失活：活化的G 蛋白 +腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶ATPcAMP+PPi G 蛋白的 GTP 水解为 GDP 一个配体

19、结合的受体可激活多个 G 蛋白,每个 G 蛋白激活一个腺苷酸环化酶,每个腺 苷酸环化酶又可催化形成大量的 cAMP ；这样使信号放大很多倍；cAMP 作为其次信使进一 步通过以后的信号转导途径传递和放大信号；（三）细胞内的其次信使系统 假如把细胞外的各种刺激信号作为细胞信号转导过程中的初级信号或第一信使,那么就可把由胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调剂活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程 中的次级信号或其次信使；胞外信号跨膜转换其次信使传递和放大1. 钙离子（ Ca 2+）引起细胞内的生理生化反应；名师归纳总结 植物细胞内的游离钙粒子是细胞信号转导过程中重要的其次信使,Ca 2+在植物细胞内分

20、第 7 页,共 13 页- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 布不均衡,一般情形下,静息态的植物细胞质中Ca 2+浓度较低,而细胞壁、内质网、线粒体和液泡中 Ca 2+浓度就较高,因此细胞壁被称为胞外钙库,内质网、线粒体和液泡被称为胞内钙库；细胞受刺激后,细胞质中 Ca 2+浓度可能发生一个短暂的明显的上升或发生梯度分布或区域分布的变化,例如：伸长的花粉管具有明显的Ca2+梯度,顶端区域浓度最高,亚顶端之后随之降低,在花粉管连续伸长过程中,这一区域的浓度变化出现周期性上升和回落；胞质 Ca 2+继而与钙结合蛋白如钙调蛋白（CaM ）,钙依靠型蛋白（CDPK

21、 ）等结合起作用；留意： 钙通道和钙泵在质膜和胞内钙库膜上的运输方向相反；细胞质中 Ca2+的主要功能是与钙结合蛋白结合,如钙调素（CaM）、钙依靠型蛋白激酶等；细胞信号反应过程中胞内外Ca2+的相互作用质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca 2+ 名师归纳总结 质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运输2+ Ca第 8 页,共 13 页Ca2+/n H+反向运输体 ,从细胞质向胞内钙库运输Ca2+- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 植物细胞钙离子运输系统几乎全部的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理信号和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物

22、质）都可能引起胞内游离钙粒子浓度的变化,而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同,所以有可能不同刺激信号的特异性,牢靠 Ca 2+浓度的不同形式化来表达；胞外刺激信号可能直接或间接地调剂这些钙粒子的运输系统,引起胞内游离 Ca 2+浓度变化,以致影响细胞的生理生化活性；如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制,而外向钾离子和氯离子通道就可被钙离子激活等；2. 钙调素（ calmodulin ,CaM ）一种耐热的球蛋白,以两种方式起作用：1）直接与酶结合,使酶活化；2）与 Ca 2+结合,形成 Ca 2+.CaM 复合物,然后再与酶结合使酶活化：（ Can 2+.CaM）m.E

23、 钙调素（ calmodulin,CaM ） 是最重要的多功能 Ca 2+信号受体,由 148 个氨基酸组成的单链的小分子（分子量为 1700019000）酸性蛋白； CaM 分子有四个 Ca 2+结合位点；当外界信号刺激引起胞内 Ca 2+浓度上升到肯定阈值后（一般 10-6mol）,Ca 2+与 CaM 结合, 引起CaM 构象转变；而活化的CaM 又与靶酶结合,使靶酶活化而引起生理反应；目前已知有十多种酶受 Ca 2+-CaM 的调控,如多种蛋白激酶、NAD 激酶、 H+-ATPase、Ca 2+-ATP 酶、 Ca 2+通道等；这些酶被激活后,参加细胞分裂、激素活化、运动、蛋白质磷酸化

24、等过程,最终调名师归纳总结 节植物的生长发育；在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM 的信号系统也起着第 9 页,共 13 页重要的调剂作用；生长素、光、摩擦等都可引起CaM 基因活化,使CaM 含量增加；A.钙调素呈哑铃形,长为6.5nm,每个哑铃球是有2 个 Ca 2+结合位点,长的中心螺旋形成哑- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 铃柄,无 Ca 2+结合时,两个球部沿着中心螺旋折叠；B.形成 Ca 2+-CaM 复合体后,结合到靶酶上；Ca 2+-CaM 复合体的形成使CaM 与很多靶酶的亲和力大大提高；蔡南海试验室用光敏色素A 缺失

25、的番茄单细胞突变系,讨论了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因到达所必需的光信号传导过程；将信号系统中各组分,如 phyA 、G蛋白激活剂, Ca 2+及 CaM 、cGMP 、cAMP 等以及它们的不同组合微注射入单细胞内,随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观看,讨论后发觉：光刺激后, 上游的光敏色素与G 蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必需的；Ca 2+-CaM 系统参加 PS捕光色素、 ATP 合成酶、 Rubisco 等光诱导产生,但不参加诱导花色素苷合成,因而只形成不成熟的叶绿体；而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP 在植物

26、花色素苷诱导中起打算作用,并与 Ca 2+-CaM 一起诱导 PS和 Cyt b6/f 的合成；3. 三磷酸肌醇（ inosiol 1 ,4,5 - triphosphate, IP3）IP3和 DAG 是在环境信号（如光、激素等）刺激下,由质膜内侧膜脂转变而来；IP3 是水溶性的,可从质膜扩散到细胞质,然后与内质网或液泡膜上的 IP3-Ca 2+通道结合,使通道打开； Ca 2+快速释放到细胞质,使胞质中 Ca 2+上升,引起生理反应；该过程,即 IP3促使Ca 2+库释放 Ca 2+增加细胞质 Ca 2+的信号转导,称为 IP3/Ca 2+信号传递途径；4. 二酯酰甘油（ diacylgl

27、ycerol ,DAG ）DAG 是脂溶性的,停留在膜上,与蛋白激酶C（protein kinase C,PKC）结合并使其活化； PKC 进一步使其他激酶磷酸化,调剂细胞的繁衍和分化等；该过程称为DAG/PKC信号传递途径；5. 环腺苷酸（ cAMP ）动物细胞中重要的其次信使,植物细胞中是否存在,尚有争议；（四）信号转导中的蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化是指蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用,分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成；磷酸的供体和受体分别是 ATP 或 GTP 和 ADP 或 GDP；蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号转导中有级联放大信号的作用；即蛋白激酶具有系列反应, 前一个反

28、应的产物是后一个反应中的催化剂；1. 蛋白激酶每反应一步就使信号放大一次；蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰,从而引起相应的生理反应,以完成信号转导过程；此外,由于蛋白激酶的底物既可以是酶,也可以是转录因子,名师归纳总结 - - - - - - -第 10 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来转变酶的活性,也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达,从而使细胞对外来信号作出相应的反应；蛋白激酶是个大家族,植物中约有2%-3% 的基因编码蛋白激酶；依据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,蛋白激酶有丝氨酸

29、/苏氨酸激酶、 酪氨酸激酶和组氨酸激酶等3 类,它们分别将底物蛋白质丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化；有的蛋白激酶具有双重底物特异性,既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化,又可使酪氨酸磷酸化；在植物中,目前已知的蛋白激酶至少有30 多种,它们的作用也表现在多个方面,包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等；钙依靠型蛋白激酶：与 得到的依靠于钙离子的蛋白激酶 结合位点；Ca 2+结合后被活化；蛋白激酶中讨论得较多的是最初从大豆中calciumdependent protein kinase ,CDPK ,CDPK 有一与钙一般来说, CDPK 在其氨基端有一个

30、激酶活性域,在其羧基端有一个类似 CaM 的结构区域,在两者之间仍有一个抑制域；当位于CDPK 上类似 CaM 的结构区域上的钙离子结合位点与 Ca2+结合后,抑制被解除,酶就被活化；大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在这类蛋白激酶；现已知的可被 CDPK 磷酸化的作用靶（或底物分子）有细胞骨架成分、膜运输成分、离子通道、质膜上的质子 ATP 酶等；如从燕麦中分别出与质膜成分相结合的 CDPK 成分可将质膜上的质子 ATP 酶磷酸化,从而调剂跨膜离子运输的调控；除CDPK 类外,仍有与光敏色素亲密相关的钙依靠型蛋白激酶、同时受钙离子和钙调素调剂的蛋白激酶等；近年来在水稻筛管汁液中也测出一个

31、分子量为 17000 高度磷酸化的蛋白质以及另一个分子量为65000,具有蛋白激酶活性的蛋白质,蛋白激酶的活性依靠于Ca2+的存在；筛管汁液内依靠Ca2+的蛋白激酶的发觉,说明筛管内存在着信号传导系统；很多植物的 SE-CC 复合体与四周细胞基本上是共质体隔离的；它一方面在筛管液流中传递着激素等化学信号物质,另一方面又可凭细胞表面质膜上的受体接受外界刺激,进而改变筛管汁液内自由 Ca 2+的浓度 Ca 2+作为其次信使激发筛管内的蛋白磷酸化作用,从而调控细胞内一系列生化反应,完成从源到库的信息传导；2. 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶是使蛋白质脱磷酸化的酶,目前对其的讨论仍不深化；名师归纳总结 蛋白磷酸

32、酯酶逆磷酸化作用,是终止信号或一种逆向调剂,与蛋白激酶理论上有同等重第 11 页,共 13 页- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 要意义, 现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸酯酶；如豌豆、 胡萝卜中的Type1 蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝卜、小麦中的Type2A 和 Type2C 蛋白磷酸酯酶等；有讨论说明,Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过程的调控有关；钙离子的蛋白磷酸酯酶,它与 K+的转移和气孔的开闭有关；在豌豆保卫细胞中存在一种依靠虽然磷酸化或去磷酸化的过程本身是单一的反应,但多种蛋白质的磷酸化和去磷酸化的结果是不同的, 很可能与实现

33、细胞中各种不同刺激信号的转导过程有关；事实上, 正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息供应了一种开关作用；在有外来信号刺激的情形下,通过去磷酸化或磷酸化再将之关闭；这就使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映；除上述几类植物细胞信号转导系统以外,仍存在其它一些信号转导因子,有人认为, 凡是能在胞外刺激信号下发生转变的胞内因子,假如该因子的变化能引起细胞生理活动的变化,就这种因子就是细胞的其次信使；一些化学物质,如H+、H 2O2、Mg2+、氧化仍原物质以及胞质 pH 等,是否是植物的胞内信使,尚在探讨之中；此外, 以往把信号系统看成是一种因果关系的线性链,然而现在看来, 参加传递信号的各因子

34、之间的关系是特别复杂的,信号系统实际是一个信号网络,多种信号分子相互联系,立体交叉,协同作用,实现生物体中的信号传导过程；nATP nADP蛋白激酶蛋白质nPi蛋白磷酸酶H2O蛋白质 -nPi蛋白质的可逆磷酸化反应本章摸索题：蛋白质的可逆磷酸化反应一、名词说明1.G 蛋白2.其次信使3.钙调素4.IP3 5.DAG 二、填空题名师归纳总结 - - - - - - -第 12 页,共 13 页精选学习资料 - - - - - - - - - 1.在植物细胞中具有其次信使作用的金属离子是 _；三、问答题1.什么叫细胞信号转导？受体和G 蛋白与信号转导有何关系？2.植物细胞的主要钙受体蛋白是什么？CaM 有何特点？举例说明胞外信号如何通过钙受体蛋白引起生理反应；3.磷脂酰肌醇信号系统与钙信号系统有何区分和联系？名师归纳总结 - - - - - - -第 13 页,共 13 页