第三节蛋白质工程.ppt

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1、第三节蛋白质工程现在学习的是第1页，共37页蛋白质工程崛起的缘由蛋白质工程崛起的缘由1 1、基因工程的应用、基因工程的应用（1 1）基因工程的实质：）基因工程的实质：将一种生物的基因转移到另一种生物体内，使后将一种生物的基因转移到另一种生物体内，使后者产生本不能产生的蛋白质，进而表现出新的性状。者产生本不能产生的蛋白质，进而表现出新的性状。在原则上只能生产自然界已存在的蛋白质。在原则上只能生产自然界已存在的蛋白质。（2 2）基因工程的不足：）基因工程的不足：现在学习的是第2页，共37页蛋白质工程崛起的缘由蛋白质工程崛起的缘由1 1、基因工程的应用、基因工程的应用2 2、天然蛋白质的不足、天然蛋

2、白质的不足 天然蛋白质是生物在长期进化过程中形成的，它们天然蛋白质是生物在长期进化过程中形成的，它们的结构和功能符合特定物种生存的需要，却不一定的结构和功能符合特定物种生存的需要，却不一定完全符合人类生产和生活的需要。完全符合人类生产和生活的需要。现在学习的是第3页，共37页蛋白质工程崛起的缘由蛋白质工程崛起的缘由1 1、基因工程的应用、基因工程的应用2 2、天然蛋白质的不足、天然蛋白质的不足3 3、蛋白质工程的目的、蛋白质工程的目的生产符合人类生产和生活的需要的蛋白质。生产符合人类生产和生活的需要的蛋白质。现在学习的是第4页，共37页满足人类生产满足人类生产和生活的需要和生活的需要例如：例如

3、：改造改造干扰素（半胱氨酸）干扰素（半胱氨酸）体外很难保存体外很难保存干扰素（丝氨酸）干扰素（丝氨酸）体外可以保存半年体外可以保存半年v干扰素是一种抗病毒、抗肿瘤的药物。将人的干扰素的干扰素是一种抗病毒、抗肿瘤的药物。将人的干扰素的cDNA在大肠杆菌在大肠杆菌中进行表达，产生的干扰素的抗病毒活性为中进行表达，产生的干扰素的抗病毒活性为106 U/mg，只相当于天然产，只相当于天然产品的十分之一，虽然在大肠杆菌中合成的品的十分之一，虽然在大肠杆菌中合成的-干扰素量很多，但多数是干扰素量很多，但多数是以无活性的以无活性的二聚体二聚体形式存在。为什么会这样？如何改变这种状况？形式存在。为什么会这样？

4、如何改变这种状况？研究发现，研究发现，-干扰素蛋白质中有干扰素蛋白质中有3个半胱氨酸个半胱氨酸（第（第17位、位、31位和位和141位），位），推测可能是有一个或几个半胱氨酸形成了不正确的二硫键。研究人推测可能是有一个或几个半胱氨酸形成了不正确的二硫键。研究人员将第员将第17位的半胱氨酸，通过基因定点突变改变成位的半胱氨酸，通过基因定点突变改变成丝氨酸丝氨酸，结果使大，结果使大肠杆菌中生产的肠杆菌中生产的-干扰素的抗病性活性提高到干扰素的抗病性活性提高到108 U/mg，并且比天然，并且比天然-干扰素的贮存稳定性高很多。干扰素的贮存稳定性高很多。现在学习的是第5页，共37页满足人类生产满足人类

5、生产和生活的需要和生活的需要又如：又如：玉米中赖氨酸含玉米中赖氨酸含量比较低量比较低天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶（352352位的苏氨酸）位的苏氨酸）二氢吡啶二羧酸合成酶二氢吡啶二羧酸合成酶（104104位的天冬酰胺）位的天冬酰胺）天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶（异亮氨酸）（异亮氨酸）二氢吡啶二羧酸合成酶二氢吡啶二羧酸合成酶（异亮氨酸）（异亮氨酸）玉米中赖氨酸含玉米中赖氨酸含量可提高数倍量可提高数倍改造改造改造改造现在学习的是第6页，共37页一、蛋白质工程的概念一、蛋白质工程的概念1.1.概念概念:蛋白质工程蛋白质工程是指通过物理化学与生物化学等技术了是指通过物理化学与生物化学等技术了解蛋白质的结构和功

6、能，并借助计算机辅助设计、基解蛋白质的结构和功能，并借助计算机辅助设计、基因定点诱变和重组因定点诱变和重组DNADNA技术改造基因，以定向改造天然技术改造基因，以定向改造天然蛋白质，甚至创造自然界不存在的蛋白质的技术。蛋白质，甚至创造自然界不存在的蛋白质的技术。基因工程基因工程是其中的是其中的关键技术关键技术,蛋白质工程是在基蛋白质工程是在基因工程的基础上，延伸出来的因工程的基础上，延伸出来的第二代基因工程第二代基因工程。现在学习的是第7页，共37页基础基础:实质：实质：途径途径:目标目标:了解蛋白质的结构和功能的关系了解蛋白质的结构和功能的关系基因修饰或基因合成基因修饰或基因合成改造或制造新

7、的蛋白质，满足人类的生产或改造或制造新的蛋白质，满足人类的生产或生活的需要生活的需要是对编码蛋白质的基因进行改造是对编码蛋白质的基因进行改造一、蛋白质工程的概念一、蛋白质工程的概念2.理理解解现在学习的是第8页，共37页转录转录DNADNAmRNAmRNA翻译翻译肽链肽链折叠等折叠等具有空间结构具有空间结构的蛋白质的蛋白质表达生物特有表达生物特有的功能或性状的功能或性状天然蛋白质的合成过程天然蛋白质的合成过程?遵循中心法则，并需经过高级空间结构的转变遵循中心法则，并需经过高级空间结构的转变究究探探作作合合现在学习的是第9页，共37页逆转录逆转录转录转录DNADNARNARNA翻译翻译蛋白质蛋白

8、质复制复制复制复制天然蛋白质的合成天然蛋白质的合成遵循中心法则遵循中心法则纳纳归归题题问问转录转录DNADNA复制复制转录转录DNADNA复制复制现在学习的是第10页，共37页思考：对天然蛋白质进行改造，你认为应思考：对天然蛋白质进行改造，你认为应该直接对蛋白质分子进行操作，还是通过该直接对蛋白质分子进行操作，还是通过对基因的操作来实现？对基因的操作来实现？应该从对基因的操作来实现对天然蛋白质改应该从对基因的操作来实现对天然蛋白质改造，主要原因如下：造，主要原因如下：（1 1）任何一种天然蛋白质都是由基因编码的，改）任何一种天然蛋白质都是由基因编码的，改造了基因即对蛋白质进行了改造，而且改造过

9、的造了基因即对蛋白质进行了改造，而且改造过的蛋白质可以遗传下去。如果对蛋白质直接改造，蛋白质可以遗传下去。如果对蛋白质直接改造，即使改造成功，被改造过的蛋白质分子还是无法即使改造成功，被改造过的蛋白质分子还是无法遗传的。遗传的。（2 2）对基因进行改造比对蛋白质直接改造要容）对基因进行改造比对蛋白质直接改造要容易操作，难度要小得多。易操作，难度要小得多。究究探探续续继继蛋白质工程的蛋白质工程的实质实质是对编码蛋白质的基因进行改造是对编码蛋白质的基因进行改造!现在学习的是第11页，共37页结构分析结构分析功能分析功能分析结构预测结构预测与设计与设计基因工程基因工程(关键技术关键技术关键技术关键技

10、术)蛋白质纯化蛋白质纯化不不断断完完善善蛋白质工程基本原理示意图蛋白质工程基本原理示意图二、蛋白质工程的原理二、蛋白质工程的原理现在学习的是第12页，共37页 根据人们对蛋白质功能的特定需求，对根据人们对蛋白质功能的特定需求，对蛋白质的结构进行分子设计。蛋白质的结构进行分子设计。1 1、目标：、目标：2 2、原理、原理：改造基因（基因修饰或基因合成）改造基因（基因修饰或基因合成）二、蛋白质工程的原理二、蛋白质工程的原理纳纳归归题题问问现在学习的是第13页，共37页.途径途径:预期的蛋白质功能出发预期的蛋白质功能出发设计预期的蛋白质结构设计预期的蛋白质结构推测应有的氨基酸序列推测应有的氨基酸序列

11、找到相对应的脱氧核苷酸序列找到相对应的脱氧核苷酸序列（基因）（基因）纳纳归归题题问问现在学习的是第14页，共37页预期预期功能功能DNADNA合成合成分子分子设计设计生物生物功能功能转录转录翻译翻译折叠折叠图图图图1-29蛋白质工程流程图蛋白质工程流程图蛋白质工程流程图蛋白质工程流程图现在学习的是第15页，共37页v蛋白质工程的主要步骤通常包括：蛋白质工程的主要步骤通常包括：（1）从生物体中）从生物体中分离纯化目的蛋白分离纯化目的蛋白；（2）测测定其定其氨基酸序列氨基酸序列；（3）借助）借助核磁共振核磁共振和和X射线晶体衍射线晶体衍射等手段，尽可能地射等手段，尽可能地了解蛋了解蛋 白质的二维结

12、构白质的二维结构(构象构象)和和三维晶体结构三维晶体结构(空间结构空间结构);（4）设计各种处理条件，）设计各种处理条件，了解蛋白质的结构变化，包括折叠与去了解蛋白质的结构变化，包括折叠与去折叠等对其活性与功能的影响折叠等对其活性与功能的影响；（5）设计设计编码该蛋白的编码该蛋白的基因改造方案，如点突变基因改造方案，如点突变；（6）分离、纯化新蛋白，功能检测分离、纯化新蛋白，功能检测后投入实际使用。后投入实际使用。现在学习的是第16页，共37页实施蛋白质工程的前提条件实施蛋白质工程的前提条件实施蛋白质工程的前提条件实施蛋白质工程的前提条件1.了解蛋白质的结构和功能的关系资料资料1:蛋白质的分子

13、设计与改造蛋白质的分子设计与改造 蛋白质工程蛋白质工程首先首先是以蛋白质的结构为基础，通过蛋白质的一级是以蛋白质的结构为基础，通过蛋白质的一级结构、晶体结构和溶液构象的研究，积累了成千上万蛋白质一级结结构、晶体结构和溶液构象的研究，积累了成千上万蛋白质一级结构和高级结构的数据资料，并编制成系统的数据库，得以从中找出构和高级结构的数据资料，并编制成系统的数据库，得以从中找出蛋白质分子间的进化关系、一级结构和高级结构的关系、结构与功蛋白质分子间的进化关系、一级结构和高级结构的关系、结构与功能的关系方面的规律。能的关系方面的规律。现在学习的是第17页，共37页实施蛋白质工程的前提条件实施蛋白质工程的

14、前提条件实施蛋白质工程的前提条件实施蛋白质工程的前提条件1.了解蛋白质的结构和功能的关系X射线衍射仪核磁共振仪器蛋白质结构现在学习的是第18页，共37页蛋白质的一级结构蛋白质的一级结构 现在学习的是第19页，共37页蛋白质的二级结构蛋白质的二级结构 现在学习的是第20页，共37页胰胰岛岛素素的的三三级级结结构构现在学习的是第21页，共37页血红蛋白质的四级结构血红蛋白质的四级结构 血红蛋白分子就血红蛋白分子就是由二个由是由二个由141个氨个氨基酸残基组成的基酸残基组成的亚亚基和二个由基和二个由146个氨个氨基酸残基组成的基酸残基组成的亚基按特定的接触亚基按特定的接触和排列组成的一个和排列组成的

15、一个球状蛋白质分子，球状蛋白质分子，每个亚基中各有一每个亚基中各有一个含亚铁离子的血个含亚铁离子的血红素辅基。红素辅基。现在学习的是第22页，共37页实施蛋白质工程的关键2.用基因工程的方法改造蛋白质资料资料2:蛋白质作为生物大分子是生物化学和分子生物学的研究重点，大蛋白质作为生物大分子是生物化学和分子生物学的研究重点，大量蛋白质被分离纯化，测定了它们的结构、性质和生物学作用。分子量蛋白质被分离纯化，测定了它们的结构、性质和生物学作用。分子生物学有关基因组的研究，也可以用以推测出一些未知蛋白质的结构生物学有关基因组的研究，也可以用以推测出一些未知蛋白质的结构与功能。采用与功能。采用定位诱变定位

16、诱变的方法，可以对编码蛋白质的基因进行核苷酸密码子的方法，可以对编码蛋白质的基因进行核苷酸密码子的的插入、删除、置换插入、删除、置换和和改组改组，其结果为分子改造提供新的设计方案。现，其结果为分子改造提供新的设计方案。现有的蛋白质是生物长期进化的结果，蛋白质工程则是对生物进化的模拟，有的蛋白质是生物长期进化的结果，蛋白质工程则是对生物进化的模拟，按照蛋白质形成的规律，改造蛋白质或构建新的蛋白质。按照蛋白质形成的规律，改造蛋白质或构建新的蛋白质。蛋白质的改造通常需要先经周密的分子设计，然后依赖基因工程获得蛋白质的改造通常需要先经周密的分子设计，然后依赖基因工程获得突变型蛋白质，以检验其是否达到了

17、预期的效果。如果改造的结果不理想，还突变型蛋白质，以检验其是否达到了预期的效果。如果改造的结果不理想，还需要从新设计再进行改造，往往经历多次实践摸索才能达到改进蛋白质性能的需要从新设计再进行改造，往往经历多次实践摸索才能达到改进蛋白质性能的预定目标。预定目标。现在学习的是第23页，共37页实施蛋白质工程的关键2.用基因工程的方法改造蛋白质 改造类型改造类型操作程序操作程序大改大改 中改中改小改小改 设计、制造出自然界不存在的设计、制造出自然界不存在的全新蛋白质全新蛋白质替代某一个肽段或一个替代某一个肽段或一个特定的结构域特定的结构域改造某个活性单位的一个或几改造某个活性单位的一个或几个氨基酸残

18、基个氨基酸残基（定点诱变技术）（定点诱变技术）核心技术 现在学习的是第24页，共37页 基因定点诱变技术的示意图基因定点诱变技术的示意图 改变蛋白质结构的核心技术之一改变蛋白质结构的核心技术之一 现在学习的是第25页，共37页PCRPCR诱变引物定向突变基因受体细胞目的蛋白质基因工程基因工程表表达达定定点点诱诱变变技技术术现在学习的是第26页，共37页27现在学习的是第27页，共37页基因定点诱变技术的理解基因定点诱变技术的理解项目项目内容内容条条件件原料原料酶酶引物引物能量能量 操作方法操作方法 法法结果结果适应范围适应范围后代中半数为诱变的分子后代中半数为诱变的分子脱氧核苷酸脱氧核苷酸聚合

19、酶和连接酶聚合酶和连接酶含突变顺序的分子片段含突变顺序的分子片段空间结构完全清楚的蛋白质空间结构完全清楚的蛋白质现在学习的是第28页，共37页思考：思考：基因定点诱变基因定点诱变技术与技术与基因突变基因突变的比较的比较比较比较基因定点诱变基因定点诱变基因突变基因突变相相同同点点发生的发生的过程过程结果结果不不同同点点场所场所手段手段方向方向DNADNA复复制过程中制过程中产生新基因，从而产生新性状产生新基因，从而产生新性状生物体外生物体外生物体内生物体内定向改造定向改造不定向性不定向性PCRPCR技术技术物理化学方法物理化学方法现在学习的是第29页，共37页实例：胰岛素改造实例：胰岛素改造 天

20、然胰岛素制剂在储存中易形成二聚体和六聚体，延天然胰岛素制剂在储存中易形成二聚体和六聚体，延缓胰岛素从注射部位进入血液，从而延缓了其降血糖作缓胰岛素从注射部位进入血液，从而延缓了其降血糖作用，这是胰岛素用，这是胰岛素B23-B29氨基酸残基结构所致。利用蛋氨基酸残基结构所致。利用蛋白质工程技术改变这些残基（将胰岛素白质工程技术改变这些残基（将胰岛素B链由：链由：B28脯脯氨酸氨酸B29赖氨酸赖氨酸B28赖氨酸赖氨酸B29脯氨酸脯氨酸），则），则可降低其聚合作用，使胰岛素快速起作用可降低其聚合作用，使胰岛素快速起作用(单体速效单体速效胰岛素胰岛素)。该速效胰岛素已通过临床实验。该速效胰岛素已通过临

21、床实验。目前，空间结构完全清楚的蛋白质数量还比较少，对于那些不能预目前，空间结构完全清楚的蛋白质数量还比较少，对于那些不能预目前，空间结构完全清楚的蛋白质数量还比较少，对于那些不能预目前，空间结构完全清楚的蛋白质数量还比较少，对于那些不能预 的蛋白质，可采用的蛋白质，可采用的蛋白质，可采用的蛋白质，可采用非定点诱变技术非定点诱变技术非定点诱变技术非定点诱变技术来进行蛋白质改造。虽然目的性和针对性来进行蛋白质改造。虽然目的性和针对性来进行蛋白质改造。虽然目的性和针对性来进行蛋白质改造。虽然目的性和针对性比不上定点诱变，但是因为突变位点多，有时甚至会产生出意想不到的改造比不上定点诱变，但是因为突变

22、位点多，有时甚至会产生出意想不到的改造比不上定点诱变，但是因为突变位点多，有时甚至会产生出意想不到的改造比不上定点诱变，但是因为突变位点多，有时甚至会产生出意想不到的改造效果。效果。效果。效果。现在学习的是第30页，共37页三、蛋白质工程的应用三、蛋白质工程的应用 蛋白质工程汇集了当代分子生物学等学科的一些前沿蛋白质工程汇集了当代分子生物学等学科的一些前沿领域的最新成就，它把核酸与蛋白质结合、蛋白质空间领域的最新成就，它把核酸与蛋白质结合、蛋白质空间结构与生物功能结合起来研究。蛋白质工程将蛋白质与结构与生物功能结合起来研究。蛋白质工程将蛋白质与酶的研究推进到崭新的时代，为蛋白质和酶在工业、农酶

23、的研究推进到崭新的时代，为蛋白质和酶在工业、农业、医药和环境保护等方面的应用开拓了诱人的前景。业、医药和环境保护等方面的应用开拓了诱人的前景。蛋白质工程开创了按照人类意愿改造、创造符合人类需蛋白质工程开创了按照人类意愿改造、创造符合人类需要的蛋白质的新时期。要的蛋白质的新时期。1 1、改造酶结构，有目的地、改造酶结构，有目的地、改造酶结构，有目的地、改造酶结构，有目的地提高酶的热稳定性提高酶的热稳定性提高酶的热稳定性提高酶的热稳定性和和催化活性催化活性2 2 2 2、生物制药、生物制药“鼠鼠人嵌合抗体人嵌合抗体”、“对对t-PAt-PAt-PAt-PA的改造的改造的改造的改造”3 3 3 3、

24、疾病诊断：利用、疾病诊断：利用蛋白质芯片蛋白质芯片检测与诊断检测与诊断检测与诊断检测与诊断SARSSARS病毒病毒现在学习的是第31页，共37页异亮氨酸异亮氨酸苏氨酸苏氨酸天门冬酰胺天门冬酰胺天门冬酰胺天门冬酰胺酵母菌丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶热稳定性提热稳定性提高高5050工业生产上三、蛋白质工程的应用三、蛋白质工程的应用1 1、改造酶结构，提高酶的热稳定性、改造酶结构，提高酶的热稳定性 实例：实例：实例：实例：现在学习的是第32页，共37页鼠抗体鼠抗体鼠抗体鼠抗体人抗体人抗体人抗体人抗体恒定区恒定区恒定区恒定区恒定区恒定区恒定区恒定区可变区可变区可变区可变区可变区可变区可变区可变区嵌合抗

25、体嵌合抗体嵌合抗体嵌合抗体对人体的不良反应减少对人体的不良反应减少对人体的不良反应减少对人体的不良反应减少制药领域上制药领域上2 2、鼠、鼠人嵌合抗体人嵌合抗体人嵌合抗体人嵌合抗体现在学习的是第33页，共37页3.3.3.3.对对对对t-PAt-PA的改造的改造的改造的改造”：纤维蛋白溶解酶原纤维蛋白溶解酶原纤维蛋白溶解酶原纤维蛋白溶解酶原激活因子激活因子中的中的中的中的天门天门 冬酰胺冬酰胺冬酰胺冬酰胺替换为替换为谷氨酰胺谷氨酰胺延长了其在血延长了其在血延长了其在血延长了其在血 液循环中的停留时间液循环中的停留时间液循环中的停留时间液循环中的停留时间4 4、蛋白质芯片、蛋白质芯片检测与诊断检

26、测与诊断SARSSARS病毒（阅读）病毒（阅读）蛋白质工程使我们不仅能更充分地利用自然界存在的基因蛋白质工程使我们不仅能更充分地利用自然界存在的基因和蛋白质，而且能够在分子水平上对基因和蛋白质进行再设计和蛋白质，而且能够在分子水平上对基因和蛋白质进行再设计和改造，进而创造出自然界不存在的和改造，进而创造出自然界不存在的基因和蛋白质。当然，蛋白质工程中还有许多理论和技术问题基因和蛋白质。当然，蛋白质工程中还有许多理论和技术问题基因和蛋白质。当然，蛋白质工程中还有许多理论和技术问题基因和蛋白质。当然，蛋白质工程中还有许多理论和技术问题有待研究和探索，但是有待研究和探索，但是有待研究和探索，但是有待

27、研究和探索，但是我们可以相信，蛋白质工程的发展前景一定非常广阔！我们可以相信，蛋白质工程的发展前景一定非常广阔！我们可以相信，蛋白质工程的发展前景一定非常广阔！我们可以相信，蛋白质工程的发展前景一定非常广阔！现在学习的是第34页，共37页项目项目基因工程基因工程蛋白质工程蛋白质工程操作起点操作起点操作核心操作核心过程过程目标目标结果结果联系联系目的基因目的基因 预期的蛋白质功能预期的蛋白质功能 基因表达载体基因表达载体基因基因获取目的基因获取目的基因构建表达载体构建表达载体导入受体细胞导入受体细胞目的基因的检测与表达目的基因的检测与表达预期蛋白质功能预期蛋白质功能设计蛋白质结构设计蛋白质结构推

28、测氨基酸序列推测氨基酸序列推测核苷酸序列推测核苷酸序列合成合成DNA DNA 表达出蛋白质表达出蛋白质定向改造生物的遗传特定向改造生物的遗传特性，获得人类所需的生性，获得人类所需的生物类型或生物产品物类型或生物产品定向定向改造或生产改造或生产人类人类所需的蛋白质所需的蛋白质生产自然界中已有的生产自然界中已有的蛋白质蛋白质蛋白质工程是在基因工程的基础上蛋白质工程是在基因工程的基础上,延伸出来延伸出来的第二代基因工程的第二代基因工程。因为对现有蛋白质的改造或。因为对现有蛋白质的改造或制造新的蛋白质，必须通过基因的修饰或基因的制造新的蛋白质，必须通过基因的修饰或基因的合成。合成。生产自然界没有的生产

29、自然界没有的蛋白质蛋白质现在学习的是第35页，共37页 1 关于生物体内存在的天然蛋白质，下列说关于生物体内存在的天然蛋白质，下列说法不正确的是（法不正确的是（）A是生物在长期进化过程中形成的是生物在长期进化过程中形成的B它们的结构和功能符合特定物种生存的需要它们的结构和功能符合特定物种生存的需要C构成天然蛋白质的氨基酸目前发现的有构成天然蛋白质的氨基酸目前发现的有20种种D一定完全符合人类生产和生活的需要一定完全符合人类生产和生活的需要D习习练练馈馈反反 2蛋白质工程中直接需要进行操作的对象是蛋白质工程中直接需要进行操作的对象是氨基酸结构氨基酸结构B蛋白质空间结构蛋白质空间结构C肽链结构肽链

30、结构D基因结构基因结构 现在学习的是第36页，共37页v3下列关于蛋白质工程的说法错误的是下列关于蛋白质工程的说法错误的是（）（）vA蛋白质工程能定向改造蛋白质分子的结蛋白质工程能定向改造蛋白质分子的结构，使之更加符合人类的需要构，使之更加符合人类的需要vB蛋白质工程是在分子水平上对蛋白质分蛋白质工程是在分子水平上对蛋白质分子直接进行操作，定向改变分子的结构子直接进行操作，定向改变分子的结构vC蛋白质工程能产生出自然界中不曾存在蛋白质工程能产生出自然界中不曾存在过的新型蛋白质分子过的新型蛋白质分子vD蛋白质工程与基因工程密不可分，又被蛋白质工程与基因工程密不可分，又被称为第二代基因工程称为第二代基因工程习习练练馈馈反反现在学习的是第37页，共37页