高级植物生理学植物水分与抗旱生理精选PPT.ppt
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1、关于高级植物生理学植物水分与抗旱生理现在学习的是第1页,共72页一、逆境的概念及种类一、逆境的概念及种类逆境(逆境(stress)是指对植物生存及)是指对植物生存及正常生长发育正常生长发育不不利的各种环境因素的总称。利的各种环境因素的总称。生物因素生物因素病害、虫害、杂草病害、虫害、杂草理化因素理化因素物理的物理的机械损伤机械损伤辐射性的辐射性的紫外紫外化学的化学的污染、氧胁迫污染、氧胁迫温度的温度的低温、高温低温、高温水分的水分的干旱、涝害干旱、涝害逆境种类逆境种类1 干旱的一般概念及植物抗性干旱的一般概念及植物抗性现在学习的是第2页,共72页二、胁迫和胁变二、胁迫和胁变 1胁迫胁迫(str
2、ess)原意是施加于物体并引起变化的胁强,在植物原意是施加于物体并引起变化的胁强,在植物逆境生理学逆境生理学(stress physiology)中,这种胁强是中,这种胁强是指对植物生长产生伤害的逆境。指对植物生长产生伤害的逆境。现在学习的是第3页,共72页2胁变(胁变(strain)胁迫所引起的植物本身的变化。是植物对逆胁迫所引起的植物本身的变化。是植物对逆境的反应,包括植物抵抗胁迫的力量和本领、境的反应,包括植物抵抗胁迫的力量和本领、产量变化以及恢复的程度。产量变化以及恢复的程度。胁变一般随胁迫程度的增加而相应增加。轻度胁变一般随胁迫程度的增加而相应增加。轻度胁迫只引起有限和可逆的应变,胁
3、迫一旦消除,胁迫只引起有限和可逆的应变,胁迫一旦消除,能完全恢复到原来的状态。能完全恢复到原来的状态。现在学习的是第4页,共72页 植物对水分胁迫的弹性胁变区域很窄。植物对水分胁迫的弹性胁变区域很窄。水胁迫引起植物胁变大多是不可逆的。水胁迫引起植物胁变大多是不可逆的。在在胁变破裂点胁变破裂点之前,不可逆的胁变区间越大,之前,不可逆的胁变区间越大,植物适应逆境的范围就越大。植物适应逆境的范围就越大。现在学习的是第5页,共72页3植物的抗性植物的抗性(hardiness)有些植物不能适应这些不良环境,无法生存。有些有些植物不能适应这些不良环境,无法生存。有些植物却能适应这些环境,生存下去,这种对不
4、良环植物却能适应这些环境,生存下去,这种对不良环境的适应性和抵抗力称为境的适应性和抵抗力称为植物的抗性植物的抗性。植物的抗性生理植物的抗性生理(hardiness physiology)就是研就是研究不良环境对植物生命活动的影响以及植物对不良究不良环境对植物生命活动的影响以及植物对不良环境的抗御能力。环境的抗御能力。现在学习的是第6页,共72页避逆性避逆性(stress avoidance)指由于植物通过各种方式避)指由于植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织开或部分避开逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。本身通常不会产生相应的反
5、应。植物的整个生育过程不与逆境相遇,通过缩短生育期等方植物的整个生育过程不与逆境相遇,通过缩短生育期等方式逃避干旱缺水季节。如沙漠中的植物在雨季就完成了式逃避干旱缺水季节。如沙漠中的植物在雨季就完成了自己的整个生命周期等。也叫干旱逃避(自己的整个生命周期等。也叫干旱逃避(drought escape),这些植物称为干旱逃避植物。),这些植物称为干旱逃避植物。现在学习的是第7页,共72页耐逆性耐逆性(stress tolerance)指植物组织虽经受逆境对指植物组织虽经受逆境对它的影响,但植物通过生理代谢变化来适应或抵抗它的影响,但植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。植物承受了全部或部分的不良
6、环境的作用而逆境。植物承受了全部或部分的不良环境的作用而没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍保没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍保持正常的生理活动。持正常的生理活动。任何植物的抗逆性都不是骤然形成的,而是通过相任何植物的抗逆性都不是骤然形成的,而是通过相应的适应性变化过程才能形成。应的适应性变化过程才能形成。植物在遭遇不良环境时作出相应反应,逐步适应逆境植物在遭遇不良环境时作出相应反应,逐步适应逆境的过程称为的过程称为锻炼锻炼(hardenging)。)。现在学习的是第8页,共72页如果植物预先经过胁迫锻炼,其耐逆性可大大提高,说明植物已进行了驯化(acclimated)或已获得
7、抗性。驯化和适应(adaptation)不同,驯化是指经过数代筛选在遗传上获得的耐逆性,它远比适应复杂的多。现在学习的是第9页,共72页 干旱是一种气候状况,其基本特征是干旱是一种气候状况,其基本特征是土壤缺水,大气干燥,导致植物耗水大土壤缺水,大气干燥,导致植物耗水大于吸水,体内水分亏缺,这种导植物体于吸水,体内水分亏缺,这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱内水分严重亏缺的气候状况称为干旱(drought)。)。无雨或雨水稀少造成土壤含水量下无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降,植物因得不到所需水分而受害,称降,植物因得不到所需水分而受害,称为旱害。为旱害。三、干旱的概念三、干旱的概念1
8、.干旱概念及类型干旱概念及类型现在学习的是第10页,共72页农农业业上上的的干干旱旱是是指指造造成成植植物物水水分分亏亏缺缺的的环环境境条条件件。根据引起水分亏缺的原因,可将干旱分为三种类型:根据引起水分亏缺的原因,可将干旱分为三种类型:大气干旱、土壤干旱、生理干旱大气干旱、土壤干旱、生理干旱现在学习的是第11页,共72页大气干旱大气干旱指气温高、光照强、大气相对湿度过低指气温高、光照强、大气相对湿度过低(10一一20%),尽管土壤中有可利用水分,根系活动也正,尽管土壤中有可利用水分,根系活动也正常但植物的蒸腾强烈,失水远大于根系吸水,常但植物的蒸腾强烈,失水远大于根系吸水,使植物体内严重水分
9、亏缺。使植物体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常有大气干旱的发生大气如我国西北等地就常有大气干旱的发生大气干旱持续太久,便会引起土壤干旱。干旱持续太久,便会引起土壤干旱。现在学习的是第12页,共72页干热风干热风是由于东移下沉大陆变性气团的控制,空气湿度和温度是由于东移下沉大陆变性气团的控制,空气湿度和温度发生明显突变,出现剧烈的发生明显突变,出现剧烈的增温降湿增温降湿,并伴有一定风力的天,并伴有一定风力的天气过程。气过程。我国是受干热风危害严重的国家。我国是受干热风危害严重的国家。干热风的数量指标按日最高温度、干热风的数量指标按日最高温度、14时相对湿度和风速确定。时相对湿度和风速确定。日最
10、高温度日最高温度14时相对湿度时相对湿度 14时风速时风速轻干热风轻干热风32 30%2mS-1重干热风重干热风35 25%3mS-1现在学习的是第13页,共72页土壤干旱土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足,使植物根是指土壤中可利用水的缺乏或不足,使植物根系吸水困难,体内水分亏缺严重。正常的生命系吸水困难,体内水分亏缺严重。正常的生命活动受到干扰,生长缓慢或完全停止,甚至死活动受到干扰,生长缓慢或完全停止,甚至死亡。亡。土壤干旱比大气干旱严重,我国西北、华北、东北等土壤干旱比大气干旱严重,我国西北、华北、东北等地常有发生。地常有发生。现在学习的是第14页,共72页生理干旱生理干旱由于土壤温
11、度过低、土壤溶液离子浓度过高由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高(如盐碱地或施肥过多)、或土壤缺氧(如盐碱地或施肥过多)、或土壤缺氧(如土壤板如土壤板结、积水过多等结、积水过多等)等因素的影响,植物根系正常生等因素的影响,植物根系正常生理活动受到阻碍,即使土壤中有可利用水,根系理活动受到阻碍,即使土壤中有可利用水,根系也不能吸收,致使植物体内缺水受旱的现象。也不能吸收,致使植物体内缺水受旱的现象。现在学习的是第15页,共72页 干旱是植物经常遭受的一种逆境,我国约有干旱是植物经常遭受的一种逆境,我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地区。土地面积处于干旱、半干旱地区。我国干湿气候区域的划分主
12、要是根据降雨量这一决我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子,结合植被景观特点而确定的:定干旱的主要气候因子,结合植被景观特点而确定的:干旱区:干旱区:年降雨量在年降雨量在200毫米以下;毫米以下;半干旱区:年降雨量在半干旱区:年降雨量在200 400毫米之间;毫米之间;半湿润区:年降雨量在半湿润区:年降雨量在450 650毫米之间;毫米之间;湿润区:湿润区:年降雨量在年降雨量在650毫米以上。毫米以上。现在学习的是第16页,共72页现在学习的是第17页,共72页 水分胁迫:指干旱、缺水所引起的对植物正常生理过水分胁迫:指干旱、缺水所引起的对植物正常生理过程的干扰。程的
13、干扰。水分胁迫的程度常用水分胁迫的程度常用 w 和和RWC等水分状况指标来划分。等水分状况指标来划分。与正常供水、蒸腾缓和条件下相比与正常供水、蒸腾缓和条件下相比 轻度胁迫:轻度胁迫:植物植物 w 略低略低0.10.5 MPa;RWC 降低降低810%中度胁迫中度胁迫:植物植物 w 降降 低低0.5 1.5MPa;RWC 降低降低1020%重度胁迫:重度胁迫:植物植物 w 降降 略低略低1.5 MPa以上;以上;RWC 降低降低20%发上发上现在学习的是第18页,共72页2干旱对植物生长及生理过程的影响干旱对植物生长及生理过程的影响一、对膜透性的影响:一、对膜透性的影响:膜系统受损,透性增大,
14、内容物外渗,细胞内酶的空间膜系统受损,透性增大,内容物外渗,细胞内酶的空间间隔破坏,正常代谢受到影响。间隔破坏,正常代谢受到影响。二、对生长的影响:二、对生长的影响:分生分生组织细组织细胞膨胞膨压压降低,降低,细细胞分裂减慢或停止,胞分裂减慢或停止,细细胞胞伸伸长长受到抑制,植物一般低矮,叶片受到抑制,植物一般低矮,叶片较较小。由于小。由于总总光光合面合面积积减少,减少,产产量会大大降低。量会大大降低。现在学习的是第19页,共72页三、对光合作用的影响干旱逆境时光合作用影响的途径干旱逆境时光合作用影响的途径:干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。如,叶绿体类干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性
15、。如,叶绿体类囊体膜的组分、透性及流动性等,叶绿体的显微结构,叶囊体膜的组分、透性及流动性等,叶绿体的显微结构,叶绿素含量及叶绿素绿素含量及叶绿素ab比值的变化;光合作用中的光化学比值的变化;光合作用中的光化学反应(主要影响电子传递和光合磷酸化等):光合作用中反应(主要影响电子传递和光合磷酸化等):光合作用中的暗反应(主要影响卡尔文循环过程中的酶活性)。的暗反应(主要影响卡尔文循环过程中的酶活性)。干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响光合干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响光合作用。例如:气孔对作用。例如:气孔对CO2导性降低,光合产物运输受阻,从而导导性降低,
16、光合产物运输受阻,从而导致光合产物在叶片中的积累,内源激素组分的改变。致光合产物在叶片中的积累,内源激素组分的改变。现在学习的是第20页,共72页(一)干旱对植物光合机构的结构及活性的影响(一)干旱对植物光合机构的结构及活性的影响 1.干旱对叶绿体超微结构的影响干旱对叶绿体超微结构的影响水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化,导致叶绿体含水量的水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化,导致叶绿体含水量的变化,结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀,并使变化,结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀,并使叶绿体膜或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内叶绿体膜或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内产生小泡,叶绿体核糖
17、体和淀粉粒消失并最终使类囊体产生小泡,叶绿体核糖体和淀粉粒消失并最终使类囊体膜降解、整个叶绿体呈膨胀状态。膜降解、整个叶绿体呈膨胀状态。抗旱品种(小麦)叶绿体结构在干旱胁迫下,形态变抗旱品种(小麦)叶绿体结构在干旱胁迫下,形态变化较小,复水后几乎恢复到了对照水平,其维持原因可化较小,复水后几乎恢复到了对照水平,其维持原因可能是叶绿体及其膜磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基能是叶绿体及其膜磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基础,(史兰波等,础,(史兰波等,1990)。)。现在学习的是第21页,共72页干旱逆境对干旱逆境对C3植物和植物和C4植物叶绿体结构的损伤模植物叶绿体结构的损伤模式相同。式相同。如
18、果植物受到如果植物受到缓慢干旱缓慢干旱后,干旱不一定会影响叶后,干旱不一定会影响叶绿体的膜系统,而只表现在细胞内可溶性物质的大量绿体的膜系统,而只表现在细胞内可溶性物质的大量累积(累积(Turner&Jones,1980),大量积累蔗糖、),大量积累蔗糖、淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合有关的酶活淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合有关的酶活性,而蔗糖的累积可能通过渗透势对叶绿体的光性,而蔗糖的累积可能通过渗透势对叶绿体的光合机构产生影响(许大全和沈允钢合机构产生影响(许大全和沈允钢 1982;Ackerson 1981)。)。现在学习的是第22页,共72页2干旱对叶绿体光合色素的影响干旱对叶绿体
19、光合色素的影响植物受到干旱逆境后植物受到干旱逆境后,叶片早衰、变黄甚至死亡,这叶片早衰、变黄甚至死亡,这就意味着叶片的色素组分发生了变化。就意味着叶片的色素组分发生了变化。叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积干旱下叶绿素总量下降的同时,干旱下叶绿素总量下降的同时,叶绿素叶绿素a/b比值也发生比值也发生变化,有的升有的降。变化,有的升有的降。干旱阻止了叶绿素干旱阻止了叶绿素b的累积,致使叶绿素的累积,致使叶绿素a/b的比值升高的比值升高(Makhmudoy和和Gasanov,1
20、985)叶绿素叶绿素a/b的比值随干旱而降低的比值随干旱而降低,主要是叶绿素主要是叶绿素a因含量降低,而因含量降低,而叶绿素叶绿素b含量保持恒定所致含量保持恒定所致(Loonnie&Irwinp,1987)。现在学习的是第23页,共72页3膜伤害膜伤害因为叶绿素及其膜蛋白质复合物以、电子传递链上的各组因为叶绿素及其膜蛋白质复合物以、电子传递链上的各组分、光合磷酸化所必须的偶联因子(分、光合磷酸化所必须的偶联因子(CF1)都是有次序)都是有次序地排列在类囊体上。所以人们从膜系统的变化去寻找干旱地排列在类囊体上。所以人们从膜系统的变化去寻找干旱伤害的机制。伤害的机制。干旱对植物光合器官的膜损伤和超
21、氧化物歧化酶(干旱对植物光合器官的膜损伤和超氧化物歧化酶(SOD)活性)活性的降低和膜脂过氧化作用有关的降低和膜脂过氧化作用有关叶叶绿绿体体中中由由SO D、抗抗坏坏血血酸酸过过氧氧化化酶酶等等抗抗氧氧化化酶酶和和Vc、还还原原型型谷谷胱胱甘甘肽肽等等抗抗氧氧化化物物质质清清除除O2及及H2O2;;由由类类胡胡萝萝卜卜素素及及Vc、Ve猝灭猝灭O2-;至于;至于OH的清除机制尚不清楚的清除机制尚不清楚 现在学习的是第24页,共72页(二)干旱对植物光合代谢途径的影响(二)干旱对植物光合代谢途径的影响1干旱对光合光反应的影响干旱对光合光反应的影响干旱对干旱对PS的抑制要大于对的抑制要大于对PSI
22、的抑制,从而导致了的抑制,从而导致了整个电子传递活性的降低整个电子传递活性的降低 干旱阻断了放氧复合物到干旱阻断了放氧复合物到PS的第二个电子供体(即的第二个电子供体(即质醌和质醌和P700)之间的电子传递)之间的电子传递 PS量子产额的降低量子产额的降低 干旱逆境对植物光系统活性的抑制程度与植物的遗传特干旱逆境对植物光系统活性的抑制程度与植物的遗传特性、干旱逆境的方式和程度以及当时的光强、温度等性、干旱逆境的方式和程度以及当时的光强、温度等因素有关。干旱预处理增强了向日葵叶片的渗透调节因素有关。干旱预处理增强了向日葵叶片的渗透调节能力,使之能力,使之PS的活性得以维持的活性得以维持现在学习的
23、是第25页,共72页2干旱对光合暗反应的影响干旱对光合暗反应的影响干旱逆境引起了干旱逆境引起了RuBPCase活性的降低活性的降低 水分亏缺下光合作用除受水分亏缺下光合作用除受RuBPCase活性的影响以外活性的影响以外,也受其含量变化的影响。也受其含量变化的影响。水分亏缺其他酶影响。例如水分亏缺其他酶影响。例如PEP羟化酶、羟化酶、NADP苹果酸酶(苹果酸酶(NADPME)、)、NADPH苹果酸脱苹果酸脱氨酶(氨酶(NADPHMDH)、碳酸肝酶和)、碳酸肝酶和5磷酸核酮磷酸核酮糖激酶等酶的活性随干旱程度的增加而降低。糖激酶等酶的活性随干旱程度的增加而降低。现在学习的是第26页,共72页3干旱
24、碳代谢途径的影响干旱碳代谢途径的影响干旱逆境可使植物的碳代谢途径改变干旱逆境可使植物的碳代谢途径改变 植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度与植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度与C3、C4代谢有直接关系,不同植物的光合作代谢有直接关系,不同植物的光合作用对干旱逆境的反应不同,这与光合作用对用对干旱逆境的反应不同,这与光合作用对干旱逆境的适应性有关。干旱逆境的适应性有关。仙人掌、松叶菊、景天科植物和露花等从纯仙人掌、松叶菊、景天科植物和露花等从纯C3光合途径转变为光合途径转变为CAM途径或两者兼有之。途径或两者兼有之。有些植物从有些植物从C4转变为转变为C3代谢途径代谢途径 现在学习的是第27页
25、,共72页(三)、干旱对光合产物积累与运输的影响(三)、干旱对光合产物积累与运输的影响 光合产物运输受阻导致光合产物在叶片中累积也是光光合产物运输受阻导致光合产物在叶片中累积也是光合速率降低的一个重要内部因素。合速率降低的一个重要内部因素。三种不同的结果三种不同的结果 水分亏缺使光合产物运输受阻导致产物累积,它对光合水分亏缺使光合产物运输受阻导致产物累积,它对光合速率产生一个反馈抑制。速率产生一个反馈抑制。水分亏缺下光合产物累积对光合速率不产生反馈抑制水分亏缺下光合产物累积对光合速率不产生反馈抑制光合产物水平与光合速率之间存在正相关,植物叶片光合光合产物水平与光合速率之间存在正相关,植物叶片光
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