第八章性腺发育和性别决定.ppt

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1、第八章性腺发育和性别决定现在学习的是第1页，共27页 性别表现型的决定性别表现型的决定n公元前公元前335年，年，Aristotle指出性别决定于热指出性别决定于热，当母亲子宫的冷超过父亲当母亲子宫的冷超过父亲的精热时子代发育为雌性，雌性的精热时子代发育为雌性，雌性是发育不健全的是发育不健全的雄性雄性n 17-18世纪，已认识到雌性世纪，已认识到雌性可以产生能够传递亲本性状的卵子。可以产生能够传递亲本性状的卵子。n 19世纪末之前，世纪末之前，人们认为温度、营养、年龄等环境因素决定了性别。人们认为温度、营养、年龄等环境因素决定了性别。有利于能量和营养储存的因子将使一个人生产女婴，而有利于能量有

2、利于能量和营养储存的因子将使一个人生产女婴，而有利于能量和营养利用的因子则使人生产男婴。和营养利用的因子则使人生产男婴。n 20世纪初，世纪初，Mendel定律重新发现定律重新发现(1900)、McClung发现性染色体发现性染色体 (1902)、Stevens和和Wilson在昆虫上发现了性染色体组成与性别关系在昆虫上发现了性染色体组成与性别关系(male=XY or XO while female=XX)(1905)，从而认识到遗传物质在性从而认识到遗传物质在性别决定中起重要作用。别决定中起重要作用。现在学习的是第2页，共27页多细胞生物性别表达和决定方式的多样性多细胞生物性别表达和决定方

3、式的多样性n多细胞生物均采取了两性（雌雄）的性别多细胞生物均采取了两性（雌雄）的性别模式。模式。n多细胞生物的有性繁殖有雌雄异体、雌雄多细胞生物的有性繁殖有雌雄异体、雌雄同体（植物中又包括有雌雄同花、异花现同体（植物中又包括有雌雄同花、异花现象）、性别转换、孤雌生殖等不同的方式。象）、性别转换、孤雌生殖等不同的方式。n性别决定集中表现在性腺的发育选择上性别决定集中表现在性腺的发育选择上（初级性别决定），但是性别现象还包括（初级性别决定），但是性别现象还包括有性附属器官、性别特征以及性行为等方有性附属器官、性别特征以及性行为等方面（次级性别决定）。面（次级性别决定）。现在学习的是第3页，共27页

4、n性别发育受基因的控制，但是它的个体表性别发育受基因的控制，但是它的个体表达选择又有不同的方式：通过有性过程中达选择又有不同的方式：通过有性过程中染色体的不同组合方式带动子代基因的差染色体的不同组合方式带动子代基因的差异分配；通过环境因素影响的方式决定基异分配；通过环境因素影响的方式决定基因的选择性表达。因的选择性表达。n性别决定是一个复杂的生物学现象，它受性别决定是一个复杂的生物学现象，它受多种基因的控制，在基因与表型的最终实多种基因的控制，在基因与表型的最终实现之间有许多的发育调控环节，它为性别现之间有许多的发育调控环节，它为性别的多样性表达展开广阔的发展空间的多样性表达展开广阔的发展空间

5、现在学习的是第4页，共27页1.1.初级性别决定初级性别决定（Primary sex determination）指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺生殖腺(gonad)gonad)的发育命运决定于其染色体组成，的发育命运决定于其染色体组成，Y Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为精巢精巢而非卵巢而非卵巢。哺乳动物有初级和次级性别决定现象哺乳动物有初级和次级性别决定现象一、哺乳动物的性别决定一、哺乳动物的性别决定现在学习的是第5页，共27页人人性性腺腺形形态态发发生生过过程程A、胚胎生殖嵴具有发胚胎生殖嵴具有发育的双潜

6、能性育的双潜能性B、六周生殖索发育但六周生殖索发育但尚无性别差异尚无性别差异C-D、睾丸发育睾丸发育 生殖索脱离与皮层生殖索脱离与皮层的联系，自成网络，的联系，自成网络，与中肾管通连与中肾管通连E-F、卵巢发育卵巢发育 除皮质外，生殖索除皮质外，生殖索大部分退化，原始大部分退化，原始卵泡形成，穆勒氏卵泡形成，穆勒氏管将发育为输卵管管将发育为输卵管现在学习的是第6页，共27页哺哺乳乳动动物物性性腺腺及及其其生生殖殖管管道道发发育育概概况况现在学习的是第7页，共27页SRY是通过分析是通过分析XX的的men和和XY的的women的的DNA而发现的。而发现的。它是一种编码它是一种编码223 aa的转

7、录因的转录因子，含有子，含有HMG DNA结合区。结合区。精巢决定基因为精巢决定基因为Y Y染色体上的染色体上的SRYSRY基因基因（1 1）精巢发生的基因决定）精巢发生的基因决定现在学习的是第8页，共27页小鼠小鼠SrySry基因存在于基因存在于Y Y染色体上，在未分化的生殖腺和正在分化为睾染色体上，在未分化的生殖腺和正在分化为睾丸的生殖腺中表达。转丸的生殖腺中表达。转SrySry基因的基因的XXXX小鼠可长出精巢和雄性特征，小鼠可长出精巢和雄性特征，但不能产生正常的精子但不能产生正常的精子。A 电泳示正常电泳示正常XY雄性小鼠（雄性小鼠（1）和转基因）和转基因XX 小鼠（小鼠（3）都有）都

8、有 Sry基因基因 表达，而同窝出生的正常表达，而同窝出生的正常XX雌性小鼠（雌性小鼠（2）则没有该基因表达）则没有该基因表达B 转基因转基因XX小鼠小鼠(右右)发育有发育有雄性外生殖器，与雄性外生殖器，与XY雄性小鼠雄性小鼠(左左)相似相似SRYSRY对精巢发育影响的实验证据对精巢发育影响的实验证据现在学习的是第9页，共27页Sox9Sox9：小鼠的小鼠的Sox9Sox9只在雄性生殖嵴中表达，只在雄性生殖嵴中表达，表达时间比表达时间比SrySry约晚。约晚。SOX9SOX9基因基因的的缺失使出生的缺失使出生的个体很快死亡个体很快死亡。SF1SF1：在雌雄小鼠的未分化的性腺中都表达，在雌雄小鼠

9、的未分化的性腺中都表达，但分化开始后就局限在但分化开始后就局限在XYXY小鼠正在发育的睾丸中。小鼠正在发育的睾丸中。在睾丸的间质细胞中，它可激活几个与激素合成在睾丸的间质细胞中，它可激活几个与激素合成有关的酶基因。有关的酶基因。与精巢命运决定有关的常染色体基因现在学习的是第10页，共27页 SF1SF1基因对睾丸的发育是必须的基因对睾丸的发育是必须的 A A 敲除敲除SF1SF1基因的小鼠没有肾上腺和睾丸发育基因的小鼠没有肾上腺和睾丸发育 B B 对照组睾丸正常发育对照组睾丸正常发育 C C 原位杂交显示原位杂交显示SF1SF1表达在发育早期的睾丸中表达在发育早期的睾丸中现在学习的是第11页，

10、共27页与与卵卵巢巢命命运决运决定有定有关的关的X X 染染色体色体基因基因DAX1：它它编编码码细细胞胞核核激激素素受受体体，是是X染染色色体体上上潜潜在在的的卵卵巢巢决决定定基基因因。障碍（2 2）卵巢发生的基因决定）卵巢发生的基因决定现在学习的是第12页，共27页与与卵巢卵巢命运决定有关的命运决定有关的常常染色体基因染色体基因WNT4：是常染色体上潜在的卵巢决定基因。小鼠是常染色体上潜在的卵巢决定基因。小鼠Wnt 4在分化前在分化前的的XX和和XY生殖嵴中都表达，其后只在生殖嵴中都表达，其后只在XX生殖腺中表达。生殖腺中表达。现在学习的是第13页，共27页2.次级性别决定次级性别决定（s

11、econdary sex determination）n指睾丸或卵巢形成后，由它们分泌的激素指睾丸或卵巢形成后，由它们分泌的激素来影响性器官的发育。来影响性器官的发育。n在出现睾丸的胚胎中，在出现睾丸的胚胎中，缪勒氏管退化，而缪勒氏管退化，而乌尔夫氏管分化为输精管、附睾、精囊。乌尔夫氏管分化为输精管、附睾、精囊。n在出现卵巢的胚胎中，乌尔夫氏管退化，在出现卵巢的胚胎中，乌尔夫氏管退化，缪勒氏管分化为输卵管、子宫等。缪勒氏管分化为输卵管、子宫等。现在学习的是第14页，共27页1.抗缪勒氏管激素抗缪勒氏管激素(anti-Mullerian duct hormone,AMH)：由由睾丸支持细胞分泌的

12、睾丸支持细胞分泌的560aa糖蛋白，其作用可能是诱导缪勒氏管周围糖蛋白，其作用可能是诱导缪勒氏管周围的间质细胞分泌一种促凋亡因子，使缪勒氏管退化。的间质细胞分泌一种促凋亡因子，使缪勒氏管退化。Mullerian ductWolffian ductMullerian ductWolffian duct雄雄 激激 素素现在学习的是第15页，共27页2.2.睾丸酮睾丸酮：由睾丸间质细胞合成，其作用是诱导中由睾丸间质细胞合成，其作用是诱导中肾管分化为输精管、精囊、附睾。肾管分化为输精管、精囊、附睾。3.3.二氢睾丸酮二氢睾丸酮：由睾丸酮转变而成，其作用是指由睾丸酮转变而成，其作用是指导生殖结节和尿殖窦

13、分化为阴茎和前列腺。导生殖结节和尿殖窦分化为阴茎和前列腺。现在学习的是第16页，共27页在在femalefemale胚胎中，雌激素由卵巢合成，胚胎中，雌激素由卵巢合成，它诱导它诱导缪勒氏管缪勒氏管分化为雌性器官。分化为雌性器官。在在malemale胚胎中，雌激素由肾上腺合成，胚胎中，雌激素由肾上腺合成，它使乌尔夫氏管细胞吸收睾丸中的水分，它使乌尔夫氏管细胞吸收睾丸中的水分，有助于增加精子的寿命和数量。有助于增加精子的寿命和数量。雌激素雌激素(estrogen)estrogen)现在学习的是第17页，共27页该患者携带该患者携带SRY基因基因 testes AMH Mullerian duct

14、degeneration uterus、oviduct testosterone No androgen receptor输精管、精囊、附睾。输精管、精囊、附睾。患雄激素不敏感综患雄激素不敏感综合症的合症的XY型个体型个体现在学习的是第18页，共27页哺乳动物的性别决定机制哺乳动物的性别决定机制现在学习的是第19页，共27页 1.1.果蝇的性别决定于果蝇的性别决定于X X染色体与常染色体的数量比染色体与常染色体的数量比:X染色体上的性别决定基因叫分子基因染色体上的性别决定基因叫分子基因(numerator)，而常染而常染色体上的性别决定基因叫分母基因色体上的性别决定基因叫分母基因(denomi

15、nator)。二者之二者之比比 0.5时，个体将发育为雄性。时，个体将发育为雄性。二、果蝇的性别决定X染色体染色体 常染色体倍数常染色体倍数 X ：A 比率比率 性别性别 3 2 1.50 超雌性超雌性 4 3 1.33 超雌性超雌性 4 4 1.00 正常雌性正常雌性 3 3 1.00 正常雌性正常雌性 2 2 1.00 正常雌性正常雌性 2 3 0.66 中间性中间性 1 2 0.50 正常雄性正常雄性 1 3 0.33 超雄性超雄性现在学习的是第20页，共27页果蝇副性特征决定方式可果蝇副性特征决定方式可 产生两性嵌合体现象产生两性嵌合体现象发育中途，由于可能出现发育中途，由于可能出现X

16、染色体丢失，使成体一些细胞染色染色体丢失，使成体一些细胞染色体组型发生变化，带来两性特征嵌合的现象。图中左半边是体组型发生变化，带来两性特征嵌合的现象。图中左半边是雌性（雌性（XX型），右半边是雄性（型），右半边是雄性（XO型）型）现在学习的是第21页，共27页雌性表达雌性表达ndsx基因以雌性个体方基因以雌性个体方式转录，同时开启了式转录，同时开启了进一步的雌性分化基进一步的雌性分化基因的表达和抑制了雄因的表达和抑制了雄性分化基因的表达性分化基因的表达n同时同时Sxl基因的雌性特异基因的雌性特异表达方式抑制了表达方式抑制了X染色体染色体上作为雄性补偿的相关上作为雄性补偿的相关基因的表达基因的

17、表达控制果蝇雌性的关键基因是控制果蝇雌性的关键基因是sex lethal(sxl)现在学习的是第22页，共27页 雄性表达雄性表达ndsx基因以雄性个体方式基因以雄性个体方式转录，同时开启了进一转录，同时开启了进一步的雄性分化基因的表步的雄性分化基因的表达和抑制了雌性分化基达和抑制了雌性分化基因的表达因的表达n由于由于Sxl、tra基因的无功基因的无功能表达，使能表达，使msl基因获得基因获得表达，其产物激活了位于表达，其产物激活了位于X染色体上的雄性补偿基染色体上的雄性补偿基因因雄雄现在学习的是第23页，共27页果蝇性别决定与哺乳动物比较果蝇性别决定与哺乳动物比较1 1 果蝇同样通过染色体分

18、配的方式实现后果蝇同样通过染色体分配的方式实现后代的性别决定代的性别决定2 2 性别决定由性别决定由X X染色体倍数（染色体倍数（1 1或者或者2 2）与常）与常染色体倍数（染色体倍数（2 2n n）的比值决定，的比值决定，Y Y染色体并染色体并没有性别决定的作用，它只在发育后期才没有性别决定的作用，它只在发育后期才发挥对精子的活化作用发挥对精子的活化作用3 3 果蝇不产生性激素，其副性特征由身体果蝇不产生性激素，其副性特征由身体相关部位的染色体组型决定相关部位的染色体组型决定 现在学习的是第24页，共27页三、线虫的性别决定线虫的性别决定n线虫性别决定同样是通过线虫性别决定同样是通过X X染

19、色染色体与常染色体倍数比决定的，即体与常染色体倍数比决定的，即同样存在分子基因和分母基因两同样存在分子基因和分母基因两套基因。套基因。n线虫中与果蝇线虫中与果蝇SxlSxl对应的基因是对应的基因是xol-1xol-1基因。基因。n线虫性别决定的结果是雌雄同体和线虫性别决定的结果是雌雄同体和雄性个体两种性别类型。雄性个体两种性别类型。现在学习的是第25页，共27页0.2%male progeny50%male progeny雌雄同体线虫的雌雄同体和雄性个体线虫的雌雄同体和雄性个体现在学习的是第26页，共27页例例1 爬行动物的孵化温度和性别决定的关系爬行动物的孵化温度和性别决定的关系四、环境因素对性别发育的影响四、环境因素对性别发育的影响 A.A.两种蜥蜴，高温导致雄性比率骤增两种蜥蜴，高温导致雄性比率骤增 B.B.七种乌龟，高温导致雌性比率骤增七种乌龟，高温导致雌性比率骤增 全部雌性全部雌性全部雄性全部雄性现在学习的是第27页，共27页