生物化学之的生物合成精.ppt

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1、生物化学之的生物合成生物化学之的生物合成第1页，本讲稿共72页转录转录 (transcription)(transcription)生物体以生物体以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程的过程 。转录转录RNADNA 第2页，本讲稿共72页转转录录与与复复制制的的相相同同点点都都是是酶酶促促的的核核苷苷酸酸聚聚合合反反应应都都以以D DN NA A 为为模模板板都都需需要要依依赖赖D DN NA A的的聚聚合合酶酶聚聚合合的的过过程程都都是是磷磷酸酸二二酯酯键键形形成成的的过过程程聚聚合合方方向向（新新链链延延长长方方向向）都都是是：5 5 3 3 都都遵遵循循碱碱基基配配对对规规

2、律律第3页，本讲稿共72页复制和转录的区别复制和转录的区别 第4页，本讲稿共72页参与转录的物质参与转录的物质原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板:DNA DNA酶酶:RNA RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)(RNA polymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子第5页，本讲稿共72页模板和酶模板和酶Templates and Enzymes第一节第一节第6页，本讲稿共72页一、转录模板一、转录模板 结构基因：结构基因：DNADNA分子上转录出分子上转录出RNARNA的区段。的区

3、段。5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译第7页，本讲稿共72页DNADNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNARNA的一的一股单链，称为股单链，称为模板链模板链(template strand)(template strand)，也称作，也称作有有意义链意义链或或WatsonWatson链链。相对的另一股单链是相对的另一股单链是编码链编码链(coding strand)(coding

4、strand)，也称，也称为为反义链反义链或或CrickCrick链链。第8页，本讲稿共72页不对称转录不对称转录(asymmetric transcription)(asymmetric transcription)在在DNADNA分子双链上某一区段，一股链用作模板分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录指引转录，另一股链不转录 ；模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向第9页，本讲稿共72页二、二、RNA聚合酶聚合酶 (RNA

5、-pol)(RNA-pol)（一）（一）原核生物的原核生物的RNARNA聚合酶聚合酶DNA dependent RNA polymerase(DDRP)第10页，本讲稿共72页核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)亚基亚基的功能：辨认转录的起始点的功能：辨认转录的起始点核心酶核心酶可以进行转录，但不能在特定的起可以进行转录，但不能在特定的起始点上开始转录。始点上开始转录。第11页，本讲稿共72页RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 原核生物的原核生物的RNARNA聚合酶都受一类结核菌药物利福平或聚合酶都受一类结核菌药物利福平或利福

6、霉素的特异性抑制利福霉素的特异性抑制http:/ 亚基亚基目前发现多种目前发现多种 因子因子v常规基因表达采用的是常规基因表达采用的是 7070（分子量（分子量70kD70kD）v热休克反应：热休克反应：细菌中细菌中:当细菌受到热应激，则由当细菌受到热应激，则由 3232启动另一套转录，所启动另一套转录，所生成的产物称为热休克蛋白（生成的产物称为热休克蛋白（HspHsp），），HspHsp编码的基编码的基因称为热休克基因（因称为热休克基因（hsphsp）真核生物中也存在热休克基因只是功能各异。真核生物中也存在热休克基因只是功能各异。第13页，本讲稿共72页（二）真核生物的（二）真核生物的RNA

7、RNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶IIII可认为是真核生物中最活跃的可认为是真核生物中最活跃的RNARNA聚合酶聚合酶第14页，本讲稿共72页三、模板上酶的辨认、结合三、模板上酶的辨认、结合原原核核生生物物一一个个转转录录区区段段可可视视为为一一个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon)(operon)，包包括括若若干干个个结结构构基基因因及及其其上上游游(upstream)(upstream)的的调控序列调控序列。5 5 3 3 3 3 5 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA-pol启动子启动子(promoter)(promoter)：RNAR

8、NA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNADNA的部位的部位第15页，本讲稿共72页RNARNA聚合酶保聚合酶保护法护法http:/ T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site)5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 第17页，本讲稿共72页 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用

9、元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列第18页，本讲稿共72页第19页，本讲稿共72页转录过程转录过程The Process of Transcription 第二节第二节 第20页，本讲稿共72页（一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1.1.RNARNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。区域。2.2.DNADNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程第2

10、1页，本讲稿共72页http:/ 2)与模板结合与模板结合 RNApol(RNApol(2 2)-DNA-pppGpN-OH)-DNA-pppGpN-OH 3 3 转录起始复合物转录起始复合物:3.3.在在RNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物成转录起始复合物5 5-pppG-OH +-pppG-OH +NTP NTP 5 5-pppGp-pppGpN N -OH 3-OH 3 +ppippi转录起始过程转录起始过程第23页，本讲稿共72页（二）转录延长（二）转录延长1.1.亚基脱落，亚基脱落，RNApolRNApol聚合酶核心酶变构，

11、与聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着模板结合松弛，沿着DNADNA模板前移；模板前移；2.2.在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTPNTP不断聚合，不断聚合，RNARNA链不断链不断延长。延长。(NMP)(NMP)n n +NTPNTP (NMP)(NMP)n+1n+1 +PPi PPi第24页，本讲稿共72页第25页，本讲稿共72页转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol（核心酶）（核心酶）DNA RNAhttp:/ 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶第28页，本讲稿共72页依赖依

12、赖Rho()Rho()因子因子的转录终止的转录终止非依赖非依赖RhoRho因子的转录终止因子的转录终止（三）转录终止（三）转录终止指指RNARNA聚聚合合酶酶在在DNADNA模模板板上上停停顿顿下下来来不不再再前前进进，转录产物转录产物RNARNA链从转录复合物上脱落下来。链从转录复合物上脱落下来。分类分类第29页，本讲稿共72页A T P1.1.依赖依赖 RhoRho因子的转录终止因子的转录终止RhoRho因子对因子对RNARNA上的上的poly C poly C 结合能力强结合能力强RhoRho因子有因子有ATPATP酶活性和解螺旋酶活性酶活性和解螺旋酶活性第30页，本讲稿共72页与与RN

13、ARNA转录产物结合，使得转录产物结合，使得RhoRho因子和因子和RNARNA聚合酶都可发生聚合酶都可发生构象变化，从而使构象变化，从而使RNA RNA 聚合酶停顿，解螺旋酶活性使得聚合酶停顿，解螺旋酶活性使得DNA/RNADNA/RNA杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释放放RhoRho因子转录终止的作用：因子转录终止的作用：第31页，本讲稿共72页2.2.非依赖非依赖 RhoRho因子的转录终止因子的转录终止DNADNA模板上靠近模板上靠近终止处，有些特殊终止处，有些特殊的碱基序列，转录的碱基序列，转录出出RNARNA后，后，RNARNA产物产物形

14、成特殊的结构来形成特殊的结构来终止转录。终止转录。第32页，本讲稿共72页5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT.3 DNA UUUU.UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3茎环茎环(

15、stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构第33页，本讲稿共72页 使使RNARNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿；DNADNA和和RNARNA各自形成自己的局部双链，使杂化链更加各自形成自己的局部双链，使杂化链更加不稳定，以致转录复合物趋于解体。不稳定，以致转录复合物趋于解体。接着的一串寡聚接着的一串寡聚U U，则更是促进则更是促进RNARNA新链从模板上脱新链从模板上脱落的落的促进因素。促进因素。5pppG5pppG5 5 3 3 3 3 5 5 RNA-polRNA-pol茎环结构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理第34页，本讲稿共72页二、真核生物的转录

16、起始二、真核生物的转录起始（一）转录起始（一）转录起始真真核核生生物物的的转转录录起起始始上上游游区区段段比比原原核核生生物物多多样样化化，转转录录起起始始时时，RNA-polRNA-pol不不直直接接结结合合模模板板，其其起起始始过程比原核生物复杂。过程比原核生物复杂。第35页，本讲稿共72页转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)1.1.转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1

17、 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体第36页，本讲稿共72页2.2.转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNADNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作反式作用因子用因子(trans-acting factors)(trans-acting factors)。反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNARNA聚合聚合酶的，则称为酶的，则称为转录因子转录因子(transcriptional(transcriptional factors,TF)factors,TF)。第37页，本讲稿共

18、72页参与参与RNA-pol转录的转录的TF 第38页，本讲稿共72页3.3.转录起始前复合物转录起始前复合物(pre-initiation complex,PIC)真核生物真核生物RNA-polRNA-pol不与不与DNADNA分子直接结合，而分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。需依靠众多的转录因子。第39页，本讲稿共72页POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化第40页，本讲稿共72页4.4.拼板理论

19、拼板理论(piecing theory)(piecing theory)一个真核生物基因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3 3至至5 5个转录因个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与性的复合物，再与RNARNA聚合酶搭配而有针对性地聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。结合、转录相应的基因。第41页，本讲稿共72页（二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-

20、polRNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。象。第42页，本讲稿共72页RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向第43页，本讲稿共72页（三）转录终止（三）转录终止 和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录之后加上的。之后

21、加上的。之后加上的。之后加上的。在模板链读码框架的在模板链读码框架的在模板链读码框架的在模板链读码框架的3333端之后，常有一组共同序端之后，常有一组共同序端之后，常有一组共同序端之后，常有一组共同序列列列列AATAAAAATAAAAATAAAAATAAA，再下游还有相当多的再下游还有相当多的再下游还有相当多的再下游还有相当多的GTGTGTGT序列，这些序列序列，这些序列序列，这些序列序列，这些序列称为称为称为称为转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点。第44页，本讲稿共72页5-AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA

22、 GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA第45页，本讲稿共72页真核生物的转录后修饰真核生物的转录后修饰Post-transcriptional Modification第三节第三节第46页，本讲稿共72页几种主要的修饰方式几种主要的修饰方式1.1.剪接剪接(splicing)(splicing)2.2.剪切剪切(cleavage)(cleavage)3.3.修饰修饰(modification)(modification)4.4.添加添加(addition)(addition)第47页，本讲稿共72页一、真核生物一、真核生物m

23、RNAmRNA的转录后加工的转录后加工（一）首、尾的修饰（一）首、尾的修饰 5 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构(m7m7GpppGp)GpppGp)3 3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)(poly A tail)第48页，本讲稿共72页帽子结构第49页，本讲稿共72页5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi加工过程首先是在磷酸酶的加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将作用下，将5-5-端的磷酸基端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三

24、磷水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成酸，形成GpppNGpppN的结构，再的结构，再对对G G进行甲基化进行甲基化加帽出现在加帽出现在hnRNAhnRNA中，说明中，说明可能在细胞核中完成，并可能在细胞核中完成，并在剪接之前。在剪接之前。第50页，本讲稿共72页真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA中中中中poly Apoly Apoly Apoly A的出现是不依赖于的出现是不依赖于的出现是不依赖于的出现是不依赖于DNADNADNADNA模板模板模板模板的。的。的。的。加入加入加入加入poly Apoly Apoly Apoly A之前，先由核酸外切酶切去之前，先由核

25、酸外切酶切去之前，先由核酸外切酶切去之前，先由核酸外切酶切去3333末端一末端一末端一末端一些过剩的核苷酸，然后加入些过剩的核苷酸，然后加入些过剩的核苷酸，然后加入些过剩的核苷酸，然后加入polyApolyApolyApolyA。3333端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行的。端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行的。端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行的。端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行的。P P P Poly Aoly Aoly Aoly A的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持mRNAmRNAmRNAmRNA作为翻译模板的作为翻译模板的作为翻译

26、模板的作为翻译模板的活性，以及增加活性，以及增加活性，以及增加活性，以及增加mRNAmRNAmRNAmRNA本身的稳定性。本身的稳定性。本身的稳定性。本身的稳定性。加尾加尾(adding tail)(adding tail)：第51页，本讲稿共72页33端修饰示意图端修饰示意图第52页，本讲稿共72页真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂

27、基因。断裂基因断裂基因(splite gene)(splite gene)C CA AB BD D编码区编码区 A A、B B、C C、D D非编码区非编码区（二）（二）mRNAmRNA的剪接的剪接第53页，本讲稿共72页1.hnRNA 1.hnRNA 和和 snRNA snRNA 核内的初级核内的初级mRNAmRNA称为称为杂化核杂化核RNA(hetero-nuclear RNA(hetero-nuclear RNA,hnRNA)RNA,hnRNA)snRNA(small nuclear RNA)snRNA(small nuclear RNA)核内小核内小RNARNA核内的蛋白质核内的蛋白质

28、小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（并接体,splicesome,splicesome）snRNAsnRNA hnRNA hnRNA 剪接的场所剪接的场所第54页，本讲稿共72页2.2.外显子外显子(exon)(exon)和内含子和内含子(intron)(intron)外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟为成熟RNARNA的核酸序列。的核酸序列。内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。第55页，本讲稿共72页鸡卵清蛋白基鸡卵清蛋白基因因hnRNAh

29、nRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNAhnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNAmRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录、录、转转录录后后修修饰饰第56页，本讲稿共72页鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA第57页，本讲稿共72页3.3.内含子的分类内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为为4 4类。类。I I：主主要要存存在在于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体及及某某些些低低等等真真核核生生物的物的 rRNArRNA基因；基因；IIII：也也发发现现于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体，转转录

30、录产产物物是是mRNAmRNA；IIIIII：是是常常见见的的形形成成套套索索结结构构后后剪剪接接，大大多多数数mRNAmRNA基因有此类内含子；基因有此类内含子；IVIV：是是tRNAtRNA基基因因及及其其初初级级转转录录产产物物中中的的内内含含子子，剪接过程需酶及剪接过程需酶及ATPATP。第58页，本讲稿共72页4.mRNA4.mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNAhnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNPsnRNP与与hnRNAhnRNA结合成为并接体结合成为并接体第59页，本讲稿共72页UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUAC

31、A-AGUGU6E1E2U1、U4、U5第60页，本讲稿共72页pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应剪接过程的二次转酯反应 第61页，本讲稿共72页 RNA RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工化加工(differential RNA processing)(differential RNA

32、 processing)。5.mRNA5.mRNA的编辑的编辑(mRNA editing)(mRNA editing)人类人类apo Bapo B基因基因 mRNAmRNA（1450014500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apo B100apo B100（分子量为（分子量为500000500000）肠道细胞肠道细胞apo B48apo B48（分子量为（分子量为240000240000）mRNAmRNA编辑编辑第62页，本讲稿共72页二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA第63页，本讲稿共72页RNAaseP、

33、内切酶内切酶第64页，本讲稿共72页tRNA核苷酸转移酶、连核苷酸转移酶、连接酶接酶ATPADP第65页，本讲稿共72页碱基修饰碱基修饰（2）还原反应还原反应 如如：U DHU （3）核苷内的转位反应核苷内的转位反应 如如：U （4）脱氨反应脱氨反应 如如：A I 如如：A Am（1）甲基化甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）第66页，本讲稿共72页丰富基因丰富基因：染色体上一些相似或完全一样的纵列串：染色体上一些相似或完全一样的纵列串：染色体上一些相似或完全一样的纵列串：染色体上一些相似或完全一样的纵列串联基因单位的重复。联基因单位的重复。联基因单位的重复。联基因单位的重

34、复。真核细胞的真核细胞的真核细胞的真核细胞的rRNArRNArRNArRNA基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。45s45s45s45s的转录产物是三种的转录产物是三种的转录产物是三种的转录产物是三种rRNArRNArRNArRNA的前体，经过剪接后形成的前体，经过剪接后形成的前体，经过剪接后形成的前体，经过剪接后形成核糖体小亚基的核糖体小亚基的核糖体小亚基的核糖体小亚基的18S rRNA18S rRNA18S rRNA18S rRNA，其余形成，其余形成，其余形成，其余形成5.8S5.8S5.8S5.8S及及及及28S28S28S28S的的的的rRNArR

35、NArRNArRNA。三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工第67页，本讲稿共72页转录转录45S-rRNA剪接剪接18S-rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S基因间隔基因间隔第68页，本讲稿共72页四、核四、核 酶酶具有酶促活性的具有酶促活性的RNARNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme)(ribozyme)第69页，本讲稿共72页第70页，本讲稿共72页四膜虫四膜虫rRNArRNA内含子的二级结构内含子的二级结构四膜虫四膜虫rRNArRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5-5-端核苷酸序列端核苷酸序列第71页，本讲稿共72页最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构(hammerhead structure)(hammerhead structure)底物部分底物部分通常为通常为6060个核苷酸左右个核苷酸左右同同一一分分子子上上包包括括有有催催化化部部份份和底物部份和底物部份 催催化化部部份份和和底底物物部部份份组组成锤头结构成锤头结构 除除rRNArRNA外，外，tRNAtRNA、mRNAmRNA的加工也可采用自我剪的加工也可采用自我剪接方式。接方式。第72页，本讲稿共72页