植物营养学整理重点.pdf
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1、第二章 植物的营养元素影响植物体内矿质元素种类和含量第二节 植物的必需营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类(一)标准(定义)1.2.3.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素,植物就不能完成其生活史必要性这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时,植物会表现出特有的症状,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性这种元素必须直接参与植物的代谢作用,对植物起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用直接性(二)种类和含量目前已确认的有 17 种的因素:1.遗传因素2.环境条件(生长环境)铜铁锰硼锌钼镍氯碳氢氧氮磷钾钙镁硫大量元素:C、H、O 天然营养元素非矿质元素
2、来自空气和水N、P、K 植物营养三要素或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素微量元素:Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(Ni)植物必需营养元 素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时,会出现特定的外部症状,这些症状统称为“植物营养失调症”,包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”四、必需营养元素间的相互关系1.同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求:平衡供给养分2.不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能,不能被其它元素所代替生产上要求:全面供给养分第三节植物的有益元素一、有益元素的概念某些元素适量存在时能促进
3、植物的生长发育;或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的,这些类型的元素称为“有益元素”。(表)本章复习题:1.影响植物体中矿质元素含量的因素主要是和。2.植物必需营养元素的判断标准可概括为性、性和性。3.植物必需营养元素有种,其中称为植物营养三要素或肥料三要素。4.植物必需营养元素间的相互关系表现为和。5.植物的有益元素中,硅(Si)对于水稻、钠(Na)对于甜菜、钴(Co)对于豆科作物、铝(Al)对于茶树均是有益的第三章 植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式:离子或无机分子为主有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位:矿质养分根为主,叶也可根部吸收气态养分叶为主,根也可叶部吸收第一节植
4、物根系的营养特性(一)根的类型从整体上分:1)直根系2)须根系从个体上分:1)定根 2)不定根(三)根的构型:指同一根系中不同类型的根(直根系)或不定根(须根系)在生长介质中的空间造型和分布。具体来说,包括立体几何构型和平面几何构型。从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分对于一条根:分生区和伸长区:养分吸收的主要区域;根毛区:吸收养分的数量比其它区段更多根的阳离子交换量(CEC):单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数,单位为:cmol/kg一般,双子叶植物的 CEC较高,单子叶植物的较低2.根
5、系 CEC与养分吸收的关系:(1)二价阳离子的 CEC 越大,被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力根际:由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应:在根际中,植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度,也影响土壤生物的活性,从而构成一个“根际效应”。(二)根际养分1.根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况:养分富集:养分亏缺:养分持平2.影响根际养分分布的因素:土壤因素:养分因素:植物因素,农事因素(三)根际土壤环境1.根际 pH 环境影响因素:a 呼吸作用b 根系分泌的有机酸 c 养分的选择吸收(影响最大)阴离子阳离
6、子,pH 升高;阳离子阴离子,ph 降低(2)作用:影响养分的有效性2.根际 Eh 环境影响因素:作物种类旱作(2)作用:影响养分的有效性(四)根际生物学环境1.根系分泌物(1)根系分泌物的种类:无机物;有机物(2)根系分泌物的农业意义:微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用2.根际微生物对植物吸收养分的影响如下:(1)矿化有机物(2)产生和分泌有机酸(3)固定和转化大气中的养分(4)产生和释放生理活性物质3.菌根(mycorrhiza):菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体(4)作用:促进养分的吸收“第一节植物根系的营养特性”小结:1.2.3.4.5.6
7、.7.8.植物根系的类型丛整体上可分为和。理论上,根系的数量(总长度)越多,植物吸收养分的机率也就。不同植物具有不同的根构型,由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收;则相反。水稻根系的颜色较白,表明根系的 氧化力较强,亦即根系的活力较强,因此,吸收养分的能力也较强。根系还原力较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。根际是指由于受影响而使其理化生物性质与有显著不同的。厚度通常只有。植物根系吸收阴离子(a.大于;b.等于;c.小于)阳离子时,根际 pH 值有所将上升;水稻根际的 Eh 值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土体,因此,可保护其根系少受(a.氧化物质;b.还根际 Eh
8、周围土体介质养分状况指养分的氧化态或还原态原物质)的毒害。第二节植物根系对养分的吸收根系对养分吸收的过程包括:1.养分向根表面的迁移 2.养分进入质外体 3.养分进入共质体一、土壤养分向根表面迁移:(1.截获2.质流3.扩散)(一)截获:是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。(二)质流:是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。(三)扩散1.定义:是指由于植物根系对养分离子的吸收,导致根表离子浓度下降,从而形成土体根表之间的浓度梯度,使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面?1.截获:钙、镁(少部分
9、)2.质流:氮(硝态氮)、钙、镁、硫 3.扩散:氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收1.质外体(Apoplast)指细胞原生质膜以外的空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体(Symplast)指原生质膜以内的物质和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝,是细胞之间物质运输的主要通道。(二)养分进入质外体由于质外体与外界相通,养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间 AFS 或外层空间)自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域,包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙.
10、。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间(三)养分进入共质体原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构:“流动镶嵌模型”1.被动吸收定义:膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进入原生质膜的过程。形式:(1)简单扩散(2)易化扩散:被动吸收的主要形式。机理如下:a.通道蛋白:(跨海大桥或海底隧道)b.运输蛋白:(轮渡)2.主动吸收定义:膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度性地进入 原生质膜内的过程。机理(1)载体解说 载体指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量 载体的酶动力学理论(E.Epst
11、ein,1952)(图)载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题:离子的选择性吸收;离子通过质膜以及在膜上的转移;离子吸收与代谢的关系。(2)离子泵假说 离子泵(ions bump):是位于植物细胞原生质膜上的 ATP酶,它能逆电化学势细胞内,同时将另一 种离子“泵出”细胞外。阳离子的吸收实质上是 H的反向运输;阴离子的吸收实质上是 OH的反向运输目前发现的离子泵主要分为四种类型:H-ATP酶;Ca-ATP酶;H-焦磷酸酶;(3)转运子。3.主动吸收与被动吸收的判别区别:是否逆电化学梯度;是否消耗代谢能量;是否有选择性(1)温商法(2)电化学势法(电化学驱动法)+2+(离
12、子)、需要消耗代谢能量、有选择将某种 离子“泵入”ABC 型离子泵。转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。原理:理论上,当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时,服从能斯特(Nernst)方程。通常情况下对于阳离子大多数是被动吸收;对于阴离子相反即主动吸收。三、植物根系对有机态养分的吸收(二)吸收机理:1.被动吸收亲脂超滤解说 2.主动吸收载体解说 3.胞饮作用解说(三)吸收的意义:1.提高对养分的利用程度 2.减少能量损耗第二节小结:植物根系对养分的吸收1.植物吸收养分的全过程可人为地分为、和等三个阶段。2.土壤中的养分一般通过、和等三种途径迁移至植物根系表面。3.被动吸
13、收和主动吸收的区别在于:浓度梯度或电化学势梯度代谢能量选择性被动吸收主动吸收4.我们学过的主动吸收的机理有和。5.植物吸收有机态养分的意义在于和。第三节 影响植物吸收养分的因素一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度1.介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响?2.简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。3.简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。4.土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响?它与植物有效养分含量之间有什么关系?5.离子间的相互作用有哪些?各表现在哪些离子之间?6.简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。(一)影响养分吸收速率的因素1.中断养分供应的影响(中断某种养分的
14、供应,往往会促进植物对这一养分的吸收。)2.长期供应的影响(某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。)(二)养分吸收速率的调控机理植物根系对养分吸收的反馈调节机理,可使植物在体内某一养分离子的含量较高时,降低其吸收速率;反之,养分缺乏时,能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。二、温度二、温度一般 638C的范围内,根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高(超过 40C)时,高温使体内酶钝化,从而减少了可结合养分离子载体的数量,同时高温使细胞膜透性增大,增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低,从而减少养分的吸收量。三、
15、光照三、光照光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收。四、水分四、水分作用:(1)促进养分的释放:溶解肥料、矿化有机质(2)加速养分的流失:稀释养分五、通气状况五、通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收:1.根系的呼吸作用 2.有毒物质的产生 3.土壤养分的形态和有效性六、介质反应六、介质反应1.介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系:偏酸性:吸收阴离子阳离子偏碱性:吸收阳离子阴离子原因:酸性反应时,根细胞的蛋白质分子带正电荷为主,故能多吸收外界溶液中的阴离子碱性反应时,根细胞的蛋白质分子带负电荷为主,故
16、能多吸收外界溶液中的阳离子七、离子理化性状和根的代谢作用七、离子理化性状和根的代谢作用(一)离子半径(二)离子价数细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团,离子都能与这些基团相互作用。其相(吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。)互作用的强若顺序为:不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子 某一临界值:营养状况良好某一临界值:营养状况良好V V吸收吸收下降下降运输养分的数量运输养分的数量 非豆科植物非豆科植物品种:高产品种品种:高产品种 低产品种低产品种器官:种子器官:种子 叶叶 根根 茎秆茎秆组织:幼嫩组织组织:幼嫩组织 成熟组织成熟组织 衰老组织,生长点衰
17、老组织,生长点 非生长点非生长点生长时期:苗期生长时期:苗期 旺长期旺长期 成熟期成熟期 衰老期,衰老期,营养生长期营养生长期 生殖生长期生殖生长期2.2.分布:分布:幼嫩组织幼嫩组织 成熟组织成熟组织 衰老组织,衰老组织,原因原因:氮在植物体内的移动性强氮在植物体内的移动性强在作物一生中,氮素的分布是在变化的:营养生长期:大部分在营养器官中(叶、茎、根)生殖生长期:在作物一生中,氮素的分布是在变化的:营养生长期:大部分在营养器官中(叶、茎、根)生殖生长期:转移到贮藏器官转移到贮藏器官注意:作物体内氮素的含量和分布,明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大,注意:作物体内氮素
18、的含量和分布,明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大,生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。二、植物体内含氮化合物的种类二、植物体内含氮化合物的种类(氮的生理功能)(氮的生理功能)1.1.氮是蛋白质的重要成分氮是蛋白质的重要成分生命物质生命物质2.2.氮是核酸和核蛋白的成分氮是核酸和核蛋白的成分合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础3.3.氮是酶的成分氮是酶的成分生物催化剂生物催化剂4.4.氮是叶绿素的成分氮是叶绿素的成分光合作用的
19、场所光合作用的场所5.5.氮是多种维生素的成分辅酶的成分氮是多种维生素的成分辅酶的成分6.6.氮是一些植物激素的成分生理活性物质氮是一些植物激素的成分生理活性物质7.7.氮也是生物碱的组分(如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱卵磷脂生物膜)氮也是生物碱的组分(如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱卵磷脂生物膜)三、植物对氮的吸收与同化三、植物对氮的吸收与同化(一)植物对硝态氮的吸收与同化(一)植物对硝态氮的吸收与同化吸收的形态吸收的形态无机态:无机态:NONO3 3N N、NHNH4 4N N有机态:有机态:NHNH2 2N N、氨基酸、氨基酸、-+生长点生长点 非生长点非生长点(主要)(主要)核酸
20、等核酸等(少量)(少量)1.1.吸收:旱地作物吸收吸收:旱地作物吸收 NONO3 3N N为主,属主动吸收为主,属主动吸收2.2.同化过程:同化过程:NONO3 3-NRNR,MoMoNONO2 2-NiRNiR,FeFe、MnMnNHNH3 3根、叶细胞质根、叶细胞质根其它细胞器、叶绿体根其它细胞器、叶绿体NRNR:硝酸还原酶:硝酸还原酶NiRNiR:亚硝酸还原酶:亚硝酸还原酶(2)(2)影响硝酸盐还原的因素影响硝酸盐还原的因素:植物种类植物种类 光照光照 温度温度 施氮量施氮量 微量元素供应微量元素供应 陪伴离子陪伴离子影响蔬菜硝酸盐含量的因素影响蔬菜硝酸盐含量的因素:植物因素:种类、品种
21、、部位;肥料因素:种类、用量、时间;气候因素:温度、光照;收获因素:施肥后安全期、一天内时间降低植物体内硝酸盐含量的有效措施:选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元降低植物体内硝酸盐含量的有效措施:选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。素供应等。(二)植物对铵态氮的吸收与同化(二)植物对铵态氮的吸收与同化1.1.吸收(吸收(1 1)机理:)机理:被动渗透接触脱质子被动渗透接触脱质子(2 2)特点:释放等量的)特点:释放等量的 H H,使介质,使介质 pHpH 值值 下降下降2.2.同化同化(1)(1)部位:在根部很快被同化为氨基酸部位:在根部很
22、快被同化为氨基酸氨同化途径模式氨同化途径模式:1,2-:1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径3.3.酰胺的形成意义:贮存氨基;解除氨毒;酰胺的形成意义:贮存氨基;解除氨毒;参与代谢。参与代谢。(三)植物对有机氮的吸收与同化(三)植物对有机氮的吸收与同化1.1.尿素(酰胺态氮)尿素(酰胺态氮)(1)(1)吸收:根、叶均能直接吸收吸收:根、叶均能直接吸收(2)(2)同化脲酶途径非脲酶途径同化脲酶途径非脲酶途径尿素的毒害:当介质中尿素浓度过高时,植物会出现受害症状尿素的毒害:当介质中尿素浓度过高时,植物会出现受害症状2.2.氨基态氮氨基态氮:可直接吸收,效果因种类
23、而异可直接吸收,效果因种类而异四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较影响两者肥效高低的因素:影响两者肥效高低的因素:(一)作物种类(一)作物种类:(二)环境条件(二)环境条件1.1.介质反应介质反应:酸性:利于酸性:利于 NONO3 3的吸收;中性至微碱性:利于的吸收;中性至微碱性:利于 NHNH4 4的吸收的吸收;而植物吸收而植物吸收 NONO3 3时,时,pHpH缓慢缓慢上升,较安全上升,较安全。植物吸收植物吸收 NHNH4 4时,时,pHpH迅速下降,可能危害植物迅速下降,可能危害植物(水培尤甚水培尤甚)2.2.伴随离子伴随离子CaCa2+2+、MgMg2+2+
24、等利于等利于 NHNH4 4+的吸收(而的吸收(而 NHNH4 4+、H H+对对 K K+、CaCa2+2+、MgMg2+2+的吸收有拮抗作用)的吸收有拮抗作用);通气良好,两种氮源的吸收均较快通气良好,两种氮源的吸收均较快钼酸盐利于钼酸盐利于 NONO3 3-的吸收与还原的吸收与还原水分过多,水分过多,NONO3 3-易随水流失易随水流失不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度,可人为地分为不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度,可人为地分为“喜铵植物喜铵植物”和和“喜硝植物喜硝植物”。3.3.介质通气状况介质通气状况4.4.水分水分普氏结论:只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条
25、件,那么,它们在生理上是具有同普氏结论:只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件,那么,它们在生理上是具有同等价值的。等价值的。第一节植物的氮素营养第一节植物的氮素营养小结:小结:1.1.氮素是植物体中氮素是植物体中、等的等的组成成分。组成成分。2.2.植物吸收的氮素以植物吸收的氮素以形态的形态的和和为主,为主,也可以吸收少量也可以吸收少量形态的氮。形态的氮。3.3.旱地植物吸收旱地植物吸收 NONO3 3-以以吸收为主,被吸收的吸收为主,被吸收的 NONO3 3-在同化之前,必需先还原为在同化之前,必需先还原为NH3NH3。4.4.植物在吸收植物在吸收 NHNH4 4时,会释放
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