植物生理学休眠成熟衰老讲稿.ppt

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1、关于植物生理学休眠成熟衰老关于植物生理学休眠成熟衰老第一页，讲稿共五十二页哦一、种子的发育和成熟生理一、种子的发育和成熟生理（一）种子发育及基因表达（一）种子发育及基因表达植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。在种子发育的不同时期，有不同的基因表达：在种子发育的不同时期，有不同的基因表达：如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种

2、子休眠和抗脱水而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。性有关。第二页，讲稿共五十二页哦（二）种子发育过程中的物质变化（二）种子发育过程中的物质变化主要贮藏物质的变化主要贮藏物质的变化1、糖类的变化糖类的变化淀粉种子，可溶性糖淀粉种子，可溶性糖淀粉。淀粉。2、蛋白质的变化蛋白质的变化AA或酰胺或酰胺蛋白质，总含氮量变化不大。蛋白质，总含氮量变化不大。3、脂肪的变化：脂肪的变化：几个特点：几个特点：（1）油料种子成熟过程中脂肪含量不断上升，淀粉、可溶性糖含油料种子成熟过程中脂肪含量不断上升，淀粉、可溶性糖含量逐渐下降，说明脂肪由糖类转变而来。量逐渐下降，说明脂肪由糖类转变而来。（

3、2）大量的游离脂肪酸随着种子的成熟逐渐合成油脂，大量的游离脂肪酸随着种子的成熟逐渐合成油脂，酸酸价（值）价（值）（中和（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）的毫克数）降低降低。（3）饱和脂肪酸随着种子的成熟转变为不饱和脂肪酸，饱和脂肪酸随着种子的成熟转变为不饱和脂肪酸，碘价（值）碘价（值）（100g油脂所能吸收碘的克数）油脂所能吸收碘的克数）升高升高。4、非丁的变化、非丁的变化植酸钙镁植酸钙镁：肌醇六磷酸（植酸：肌醇六磷酸（植酸一种主要的磷酸贮藏物，约一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的占贮藏磷酸总量的50%以上。以上。）与钙、镁等结合形成非丁）与钙、镁

4、等结合形成非丁第三页，讲稿共五十二页哦（三）种子成熟过程中的生理变化（三）种子成熟过程中的生理变化1、呼吸速率的变化、呼吸速率的变化干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。逐渐降低。逐渐降低。逐渐降低。2、含水量变化、含水量变化含水量逐渐降低，相反干物质增加，子粒的总重量含水量逐渐降低，相反干物质增加，子粒的总重量有所降低有所降低3、内源激素的变化、内源激素的变化种子发育初期，正激素（种子发育初期，正激素（IAA、GA、CTK）含量升）含量升高，种子成熟时正

5、激素含量下降到最低点，高，种子成熟时正激素含量下降到最低点，ABA的含的含量迅速增加。量迅速增加。第四页，讲稿共五十二页哦（四）外界条件对种子成熟和化学成分的影响（四）外界条件对种子成熟和化学成分的影响1、水分、水分干旱缺水干旱缺水风旱不实现象风旱不实现象：干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。：干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。西西北北地地区区（河河西西走走廊廊一一带带）的的小小麦麦常常因因遭遭受受干干热热风风(湿湿度度 30%，温度温度 30C)的侵袭而籽粒瘦小、产量大减。的侵袭而籽粒瘦小、产量大减。为什么会减产？为什么会减产？A：光光合合产产物物不不能能顺顺利利地地运运往往子子粒粒（

6、光光合合产产物物运运输输受受阻阻），造造成成灌灌浆浆不不足，子粒瘦小；足，子粒瘦小；B：干干旱旱时时籽籽粒粒中中合合成成酶酶活活性性降降低低，水水解解酶酶活活性性增增强强，防防碍碍了了贮贮藏物质的积累；藏物质的积累；C：水分向籽粒运输与分配减少，：水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟使籽粒过早干缩和过早成熟。生产上生产上在干热风来临前灌水在干热风来临前灌水以减轻危害。以减轻危害。第五页，讲稿共五十二页哦干旱也可使籽粒的化学成分发生变化干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。对淀粉的合成影响较大，而对蛋白质影对淀粉的合成影响较大，而对蛋白质影响较小。响较小。籽粒过早干缩时，可溶性糖来不及

7、转变为淀粉，就被糊精胶结在一起，籽粒过早干缩时，可溶性糖来不及转变为淀粉，就被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此风旱不实的种子中因此风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高蛋白质的相对含量较高。在在我我国国的的干干旱旱地地区区，尤尤其其是是稍稍微微盐盐碱碱化化地地带带，即即使使在在风风调调雨雨顺顺的的年年份份，灌灌浆浆也也很很困难，所以籽粒中困难，所以籽粒中淀粉淀粉较一般地区较一般地区少少，而，而蛋白质较多蛋白质较多。北方小麦蛋白质含量明显高于南方的小麦北方小麦蛋白质含量明显高于南

8、方的小麦?杭州杭州济南济南北京北京黑龙江克山黑龙江克山蛋白质（蛋白质（%）11.712.916.119.0南南方方降降水水充充沛沛，利利于于淀淀粉粉合合成成；北北方方降降水水少少，淀淀粉粉合合成成受受阻阻，营营养养物物质用于合成蛋白的机会增大。质用于合成蛋白的机会增大。面包小麦多产自北方就是由于北方雨水少，蛋白质含量高。面包小麦多产自北方就是由于北方雨水少，蛋白质含量高。第六页，讲稿共五十二页哦2、温度、温度温温度度对对油油料料种种子子的的含含油油量量和和油油脂脂品品质质的的影影响响很很大大。种种子子成成熟熟期期间间，适适当当的的低低温温有有利利于于油油脂脂的的累累积积，温温度度较较低低而而昼

9、昼夜夜温温差差大大时时，有有利利于于不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的形形成成，品品质质好好。所所以以北北方方和和高高山山地地区区（纬纬度度较较高高或或海海拔拔较较高高地地区区）种种植植的的油油料料作作物物较较好好。一一般般晚晚稻稻米米的的质质量量要要比比早早稻稻米的好。米的好。3、光照：、光照：光照强，光合产物积累多，产量提高。光照强，光合产物积累多，产量提高。4、矿质营养、矿质营养 有显著影响。适当施氮肥能提高淀粉种子的蛋白质含量。磷钾肥能有显著影响。适当施氮肥能提高淀粉种子的蛋白质含量。磷钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。但在种子灌浆、促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器

10、官的淀粉含量。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青晚熟成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青晚熟而导致减产。而导致减产。第七页，讲稿共五十二页哦（五五）谷谷类类作作物物空空瘪瘪粒粒的的形形成成原原因因及及影影响响因因素素形成空瘪粒的原因形成空瘪粒的原因v空粒空粒因未授粉受精。因未授粉受精。v或因花器官发育不良，或因花器官发育不良，v或因花粉与柱头不亲和，或因花粉与柱头不亲和，v或因环境条件不适。或因环境条件不适。v瘪粒瘪粒因籽实灌浆不足。灌浆过程中营养物质因籽实灌浆不足。灌浆过程中营养物质缺乏缺乏第八页，讲稿共五十二页哦四、果实的生长和成

11、熟生理四、果实的生长和成熟生理v（一）果实的生长（一）果实的生长v果实生长曲线果实生长曲线：1、单单S型生长曲线型生长曲线（慢（慢-快快-慢）慢）：苹果，梨，草莓、：苹果，梨，草莓、香蕉、柑桔、番茄和甜瓜等香蕉、柑桔、番茄和甜瓜等肉质果实肉质果实2、双双S型生长曲线型生长曲线（慢（慢-快快-慢慢-快快-慢）：桃，杏，李、慢）：桃，杏，李、柿子等柿子等核果核果3、三三S型生长曲线型生长曲线：猕猴桃：猕猴桃第九页，讲稿共五十二页哦果实生长与激素果实生长与激素在大多数情况下，如果不授粉受精，子房是不会膨在大多数情况下，如果不授粉受精，子房是不会膨大形成果实的大形成果实的。果实的发育，与受精后。果实的

12、发育，与受精后子房中子房中生长素生长素的的增多有关增多有关。生长素的产生部位主要是种子生长素的产生部位主要是种子，因此，种子，因此，种子的存在决定着果实发育的形状和大小。的存在决定着果实发育的形状和大小。种子在种子在果实内的分布不均匀，常常造成果实的畸形生果实内的分布不均匀，常常造成果实的畸形生长长。但有些植物，在但有些植物，在不发生授粉受精不发生授粉受精的情况下，的情况下，子房子房仍然能继续仍然能继续发育成没有种子的果实发育成没有种子的果实，这种，这种现象称为现象称为单性结实单性结实。形成的果实为形成的果实为无籽果实无籽果实(seedlessfruit)。单性结实有两类：单性结实有两类：天然

13、的单性结实天然的单性结实和和刺激性单性结实刺激性单性结实。第十页，讲稿共五十二页哦 1 1、天然的单性结实天然的单性结实是指是指不需要经过受精作用不需要经过受精作用或或其他的任何其他的任何刺激刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、柿子等。诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、柿子等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，后来，由于种种原因，这些植物的祖先都是靠种子传种的，后来，由于种种原因，使个别植株或枝条发生突变，形成无籽果实。人们用使个别植株或枝条发生突变，形成无籽果实。人们用营养繁殖营养繁殖方法把突变枝条保存下来方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种形成了无核品种。一。一般认为，单

14、性结般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。2、刺激性单性结实刺激性单性结实也称也称诱导性单性结实诱导性单性结实，是指，是指必须给以某必须给以某种刺激种刺激，才能形成无籽果实。在生产上，才能形成无籽果实。在生产上通常用植物生长调节剂处理通常用植物生长调节剂处理。它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如生长素类（如生长素类（IAA、NAA、2,4-D）可诱导番茄、茄子、辣椒、可诱导番茄、茄子、辣椒、西瓜等单性结实。西瓜等单性结实。GA诱导葡萄形成无籽果实。诱

15、导葡萄形成无籽果实。第十一页，讲稿共五十二页哦 单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致致。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实假单性结实。如有些无核。如有些无核柿子和葡萄。柿子和葡萄。单性结实在生产上有重要意义单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加

16、果实含糖量，提高果实品能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，在花期用往不正常，在花期用2,4-D处理可达到正常结实的目的。处理可达到正常结实的目的。第十二页，讲稿共五十二页哦v1、跃变型果实跃变型果实：在成熟期表：在成熟期表现跃变现象，例如苹果、梨、现跃变现象，例如苹果、梨、杏、香蕉、桃、白兰瓜、番杏、香蕉、桃、白兰瓜、番茄等。茄等。？v2、非跃变型果实非跃变型果实：在成熟期：在成熟期不发生跃变现象，例如柑桔、不发生跃变现象，例如柑桔、葡萄、樱桃等。葡萄、樱桃等。v（二）果

17、实成熟时呼吸作用的变化（二）果实成熟时呼吸作用的变化v有些有些果实成熟时表现为呼吸先下降，然后突果实成熟时表现为呼吸先下降，然后突然升高，最后又下降。然升高，最后又下降。将呼吸突然升高称将呼吸突然升高称呼吸呼吸跃变跃变（呼吸骤变呼吸骤变或或呼吸峰呼吸峰）第十三页，讲稿共五十二页哦乙烯影响呼吸的可能原因是什么？乙烯影响呼吸的可能原因是什么？（1 1）乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的）乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；透性，气体交换加速；（2 2）乙烯使呼吸酶活化；）乙烯使呼吸酶活化；（3 3）乙烯诱导与呼吸酶有关的）乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNAmRNA的合的合成，新形成有关的呼吸

18、酶；成，新形成有关的呼吸酶；（4 4）乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗）乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率提高氰途径的参与和呼吸速率提高第十四页，讲稿共五十二页哦跃变型果实与非跃变型果实的区别跃变型果实与非跃变型果实的区别1.呼吸变化趋势不同呼吸变化趋势不同2.乙烯生成的特性不同乙烯生成的特性不同跃跃变变型型果果实实乙乙烯烯生生成成有有两两个个调调节节系系统统：系系统统I负负责责跃跃变变前前果果实实中中低低速速率率的的基基础础乙乙烯烯生生成成，系系统统II负负责责伴伴随随成成熟熟过过程程（跃跃变变）乙烯自我催化大量生成。乙烯自我催化大量生成。非非跃跃变变型型果果实实乙乙烯烯生生

19、成成速速率率相相对对较较低低，变变化化平平稳稳，整整个个过过程程只只有有系系统统I活活动动，缺缺乏乏系统系统II。第十五页，讲稿共五十二页哦3.对乙烯反应的不同对乙烯反应的不同v跃变型果实跃变型果实v1.外源乙烯只在跃变前起作用，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；诱导呼吸上升；v2.同时启动系统同时启动系统，形成乙，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量烯自我催化，促进乙烯大量增加，增加，v3.不改变呼吸跃变顶峰的高不改变呼吸跃变顶峰的高度；度；v4.引起的反应不可逆，引起的反应不可逆，v一旦反应发生后，即可自动一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可

20、进行，反应仍可进行，v5.反应的程度与所用乙烯的反应的程度与所用乙烯的浓度无关。浓度无关。l非跃变型果实非跃变型果实l1.外源乙烯在整个成熟期间都外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，能起作用，促进呼吸增加，l2.只有系统只有系统乙烯生成系统乙烯生成系统l3.改变呼吸跃变顶峰的高度；改变呼吸跃变顶峰的高度；l4.是可逆的，当处理乙烯除去后，是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加有水平，同时不会促进乙烯增加l5.反应大小与所用乙烯浓度高低反应大小与所用乙烯浓度高低成比例。成比例。第十六页，讲稿共五十二页哦v4

21、.乙烯有效浓度的不同乙烯有效浓度的不同v非跃变型果实一般浓度极低。非跃变型果实一般浓度极低。v果实呼吸跃变与果实贮藏果实呼吸跃变与果实贮藏 呼吸跃变都出现在最宜食用的先后呼吸跃变都出现在最宜食用的先后。对果实贮藏寿。对果实贮藏寿命的长短有重要影响。命的长短有重要影响。生产上，可通过适当生产上，可通过适当降低温度和氧的浓度（充氮）或降低温度和氧的浓度（充氮）或提高提高COCO2 2浓度、或用乙烯生物合成抑制剂和乙烯吸收剂浓度、或用乙烯生物合成抑制剂和乙烯吸收剂等，都可以等，都可以延缓呼吸跃变延缓呼吸跃变的到来，使果实成熟延迟。反的到来，使果实成熟延迟。反之，会促进果实的成熟。之，会促进果实的成熟

22、。第十七页，讲稿共五十二页哦（三）肉质果实成熟时的生理生化变化三）肉质果实成熟时的生理生化变化1、呼吸速率的变化、呼吸速率的变化2、贮藏物质（有机物质）发生转化、贮藏物质（有机物质）发生转化（1）糖含量增加）糖含量增加（碳水化合物的变化）碳水化合物的变化）：伴随成熟，淀粉降解，可溶伴随成熟，淀粉降解，可溶性糖如蔗糖、葡萄糖和果糖等增加。性糖如蔗糖、葡萄糖和果糖等增加。果实变甜果实变甜（2）有有机机酸酸（酸酸味味）减减少少：随随着着果果实实的的成成熟熟，含含酸酸量量下下降降。有有机机酸酸减减少少的的原原因因主主要要有有：一一部部分分用用于于供供给给结结构构物物质质的的合合成成；部部分分酸酸转转变

23、变成成糖糖；部部分分被被用用于于呼呼吸吸消消耗耗；部部分分与与K+、Ca2+等等阳阳离离子子结结合合生成有机酸盐。生成有机酸盐。（3）涩涩味味消消失失（单单宁宁类类物物质质的的变变化化）：有有些些果果实实未未成成熟熟时时有有涩涩味味，如如柿柿子子、香香蕉蕉、李李子子等等，这这是是由由于于细细胞胞中中糖糖类类不不完完全全氧氧化化形形成成单单宁宁的的缘缘故故。成成熟熟后后期期，涩涩味味消消失失的的原原因因：单单宁宁被被过过氧氧化化物物酶酶氧氧化化成成无无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质（单宁盐）。涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质（单宁盐）。第十八页，讲稿共五十二页哦（4 4）果

24、实变软：）果实变软：引起果实软化的主要原因是引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解细胞壁物质的降解。果实成熟期间。果实成熟期间多种与细胞壁有关的多种与细胞壁有关的水解酶活性上升水解酶活性上升（果胶酶类、纤维素酶类等）（果胶酶类、纤维素酶类等），细胞壁，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解最显著的是果胶物质的降解，可溶性果胶含量相应增加，可溶性果胶含量相应增加，果肉细胞相互分离，组织软化。果肉细胞相互分离，组织软化。（5 5）香味

25、产生）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些酯类酯类或或特殊的醛类特殊的醛类和和酮类等物质酮类等物质。（6 6）色泽变艳：）色泽变艳：随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花（青）色素而呈红素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花（青）色素而呈红色（不同色泽（酸色（不同色泽（酸-红，碱红，碱-蓝，中蓝，中-紫）。在足够的糖、较高温度和紫）。在足够的糖、较高温度和一定光照下形成花青素较多，因而，光照充足、

26、昼夜温差较大的地区一定光照下形成花青素较多，因而，光照充足、昼夜温差较大的地区有利于果实着色。有利于果实着色。树冠外围苹果色泽鲜红树冠外围苹果色泽鲜红（7 7）维生素含量增高）维生素含量增高：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素C C等的显著等的显著增高。增高。第十九页，讲稿共五十二页哦3、果实成熟时蛋白质和果实成熟时蛋白质和内源内源激素的变化激素的变化vRNA含量显著增加，蛋白质含量上升。含量显著增加，蛋白质含量上升。v在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。一般生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生一般

27、生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则升高（跃变型果实乙烯含量升乙烯、脱落酸含量则升高（跃变型果实乙烯含量升高，非跃变型果实脱落酸含量升高）。高，非跃变型果实脱落酸含量升高）。第二十页，讲稿共五十二页哦一、种子的休眠一、种子的休眠一、种子的休眠一、种子的休眠影响种子萌发的内部因素（条件）：种子影响种子萌发的内部因素（条件）：种子本身具有生活力并完成了休眠本身具有生活力并完成了休眠（一）种子生活力及其测定方法（一）种子生活力及其测定方法种子生活力：指种子种子生活力：指种子能够萌发的潜在能力

28、能够萌发的潜在能力或或种胚具有的生命力种胚具有的生命力。通常可用实验室条件下。通常可用实验室条件下种子的发芽力来表示。种子的发芽力来表示。种子生活力的测定方法：种子生活力的测定方法：TTC法、法、BTB法、法、红墨水法、荧光法等红墨水法、荧光法等P127（中国农业大学出版社）（中国农业大学出版社）第二十一页，讲稿共五十二页哦（二）种子休眠的原因1、休眠的概念和意义 休眠(dormancy)：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。休眠的方式：种子休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。芽休眠：多年生植物及以营养器官繁殖的延存器官的芽的休眠的现象。休眠的意

29、义：休眠是植物经过长期进化而获得的一种休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境对环境条件及季节性变化的生物学适应性条件及季节性变化的生物学适应性。能。能提高提高植物植物对不良环境条件对不良环境条件的抵抗力的抵抗力，能，能在恶劣的环境中存活，有利长期贮藏。在恶劣的环境中存活，有利长期贮藏。第二十二页，讲稿共五十二页哦2、种子休眠的种类 强迫休眠：种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子暂时处于相对“静止状态”，一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。生理休眠（深沉休眠）：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象称为深沉休眠或生理性休眠、熟

30、休眠。第二十三页，讲稿共五十二页哦3、种子深沉休眠的原因及破除方法（1）种皮的限制 种皮可从三方面影响种子休眠：不透水（豆科、藜科等“硬实”种子）、不透气（椴树种子）、对胚具有机械阻碍作用（苋菜种子）。破除方法：机械擦破种皮；化学药剂处理（酒精、氨水1：50处理、浓硫酸处理等），破坏种皮，增加种皮透性。（2）胚未发育完全：如银杏、冬青、当归、人参等种子。破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全。第二十四页，讲稿共五十二页哦（3）种子未完成后熟：如苹果、桃等蔷薇科和松柏类种子。它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发。种子在休眠期内发生的生理生化过程叫做

31、后熟。其中主要是有机物和激素的转化。破除方法：层积处理：即将种子埋在湿砂中置于低温（5左右）环境中，放置数月（13月）的处理。经“层积”处理后，种子内GA含量明显增高，ABA含量降低。另外，晒种可加快后熟过程：如小麦、水稻、棉花晒种或加热处理 第二十五页，讲稿共五十二页哦（4）种子内含有抑制萌发的物质 由于种子或果实内含有抑制物质，如ABA、水杨酸、氰化物、植物碱等，使种子不能萌发。破除方法：清水冲洗 番茄、黄瓜、甜瓜等：冲洗抑制物质 如何延长种子的休眠 小麦、水稻：在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，以防成熟后遇雨高温而在穗上发芽。第二十六页，讲稿共五十二页哦 芽休眠 （一）芽休眠

32、原因：ABA （二）芽休眠调控 1、芽休眠的解除 GA 处理:马铃薯：0.51ppm的GA浸种10分钟或晒种两周，还可使用0.5%硫脲溶液浸泡薯块812h，发芽率可达90%以上.2、芽休眠的延长 用0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏。第二十七页，讲稿共五十二页哦五、植物的衰老生理和器官脱落五、植物的衰老生理和器官脱落（一）植物衰老的类型及意义一）植物衰老的类型及意义 植植植植物物物物的的的的衰衰衰衰老老老老(senescence)(senescence)是是是是指指指指一一一一个个个个器器器器官官官官或或或或整整整整个个个个植植植植株株株株的的的的生生生生命命命命功

33、能衰退，最终导致功能衰退，最终导致功能衰退，最终导致功能衰退，最终导致自然死亡的自然死亡的自然死亡的自然死亡的一系列恶化一系列恶化一系列恶化一系列恶化过程过程过程过程。根据植株与器官死亡的情况将根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型植物衰老分为四种类型：1、整体衰老型整体衰老型，一年生或二年生植物在开花结实后出现整株，一年生或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡；衰老死亡；2、地上部衰老型地上部衰老型，多年生草本植物地上部分每年死亡，而根系，多年生草本植物地上部分每年死亡，而根系仍然继续生存多年；仍然继续生存多年；3、落叶衰老型落叶衰老型，多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶多

34、年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。子每年衰老死亡和脱落。4、渐进衰老渐进衰老（顺序衰老）（顺序衰老）（顺序衰老）（顺序衰老）型型，多年生常绿木本植物较老的器官和，多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。第二十八页，讲稿共五十二页哦衰老的生物学意义衰老的生物学意义衰老的生物学意义衰老的生物学意义v是植物在长期进化和自然选择过程中形成的一种不可避免的生物学现象是植物在长期进化和自然选择过程中形成的一种不可避免的生物学现象。v积极的生物学意义积极的生物学意义：v一、二年生植物成熟衰老

35、时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官，以利于新器官的生长发育；等器官，以利于新器官的生长发育；v多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，输出大量物质在茎、芽、根中贮存，以供再分多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，输出大量物质在茎、芽、根中贮存，以供再分配和再利用，能主动适应不良的环境条件，有利于生存（配和再利用，能主动适应不良的环境条件，有利于生存（安全越冬）安全越冬）。v一、二年生植物基部叶片受光不足常常是养分的消耗者，叶片自基部而上顺序衰老一、二年生植物基部叶片受光不足常常是养分的消耗者，叶片自

36、基部而上顺序衰老死亡，有利于植物保存营养物质。死亡，有利于植物保存营养物质。v花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。有利于繁衍后代。v使植物使植物适应不良环境条件适应不良环境条件，v对对物种进化起重要作用物种进化起重要作用。v消极的消极的生物学意义：生物学意义：v植物衰老主要受遗传基因控制，同时也受环境条件的一定影响。植物衰老主要受遗传基因控制，同时也受环境条件的一定影响。农作物受到某些农作物受到某些不良因素影响不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不

37、良，造成时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰过早的衰老老，籽粒不饱满籽粒不饱满，使，使粮食减产粮食减产，这是不利的，应予以克服和提高植物的抗衰老能力。，这是不利的，应予以克服和提高植物的抗衰老能力。第二十九页，讲稿共五十二页哦（二）衰老时的生理生化变化二）衰老时的生理生化变化1、蛋白质含量下降、蛋白质含量下降蛋白质蛋白质分解速度合成速度分解速度合成速度2、核酸含量下降、核酸含量下降RNARNA、DNADNA核酸核酸分解速度合成速度分解速度合成速度3、光合速度下降、光合速度下降叶绿体结构破坏；叶绿体结构破坏；叶绿体结构破坏；叶绿体结构破坏；叶绿素降解，叶绿素降解，含量下降，失绿变黄

38、；含量下降，失绿变黄；含量下降，失绿变黄；含量下降，失绿变黄；RubiscoRubisco分解；光合电子传递与光合磷酸化分解；光合电子传递与光合磷酸化分解；光合电子传递与光合磷酸化分解；光合电子传递与光合磷酸化受阻受阻受阻受阻4、呼吸速率下降、呼吸速率下降较光合下降慢较光合下降慢较光合下降慢较光合下降慢5.生物膜结构变化生物膜结构变化选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。一些具有膜结构的一些具有

39、膜结构的细胞器如细胞器如叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能，衰老解体。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能，衰老解体。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能，衰老解体。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能，衰老解体。6.植物内源激素的变化植物内源激素的变化促进生长的激素促进生长的激素IAAIAA，GAGA，CTKCTK含量逐步下降；含量逐步下降；含量逐步下降；含量逐步下降；诱导衰老和成熟的激素诱导衰老和成熟的激素ABAABA，ETHETH含量逐步增含量逐步增含量逐步增含量逐步增加。加。加。加。7、营

40、养物质的转移和再分配、营养物质的转移和再分配衰老组织内的内含物大量而彻底地向幼嫩组织或子代转移和再分配，这是生物学中的一衰老组织内的内含物大量而彻底地向幼嫩组织或子代转移和再分配，这是生物学中的一个普遍规律。个普遍规律。转移的越快，器官衰老的也越快转移的越快，器官衰老的也越快。第三十页，讲稿共五十二页哦（三）植物衰老的机理（原因）（三）植物衰老的机理（原因）1、自自由由基基衰衰老老假假说说或或称称活活性性氧氧代代谢谢失失调学说调学说 目前研究热点之一。自自由由基基(freeradical)或或游游离离基基(radical)：具具有有未未配配对对价价电电子子的的基基团团或或分分子子。生生物物自自

41、身身代代谢谢产产生生的的一一些些自自由由基基生物自由基。活性氧是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。第三十一页，讲稿共五十二页哦 自由基自由基非含氧自由基非含氧自由基含氧自由基含氧自由基（OH）活性氧活性氧含氧非自由基含氧非自由基过过氧化氢氧化氢（H2O2）v自由基衰老学说认为自由基衰老学说认为植物衰老是由于植物体内产生过植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、，对生物大分子如蛋白质、核酸、生物膜生物膜以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。自由基有细胞杀手之称。第三十二页，讲稿共五十二页哦活

42、性氧具有很强的氧化能力，对许多生物功能分活性氧具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用膜的过氧化作用。膜膜膜脂过氧化作用膜脂过氧化作用是指生物膜中是指生物膜中不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸在自由基在自由基诱发下发生诱发下发生的过氧化反应的过氧化反应，其结果不仅使膜中不饱和脂，其结果不仅使膜中不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下降以致膜相分离和膜透肪酸含量降低，引起膜流动性下降以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功能破坏，而且性增大，膜的正常功能破坏，而且膜脂过氧化产物丙二膜脂过氧化产物丙二醛（醛（MDA）等也能直接对细胞起毒害作用。等也能直接对细胞

43、起毒害作用。因此因此活性氧的积累必然会导致对细胞的伤害活性氧的积累必然会导致对细胞的伤害。第三十三页，讲稿共五十二页哦但在正常情况下，植物体中也有防御系统，即植物细胞有但在正常情况下，植物体中也有防御系统，即植物细胞有保护保护酶系统酶系统和和非酶保护系统非酶保护系统可以可以清除活性氧和自由基清除活性氧和自由基。非酶保护系统非酶保护系统是一些能与活性氧作用的是一些能与活性氧作用的抗氧化剂抗氧化剂，如，如VE、VC、类胡萝卜素（类胡萝卜素（Car）等。植物体内最重要的单线态氧等。植物体内最重要的单线态氧（1O2）猝灭剂是猝灭剂是Car，其中以其中以胡萝卜素的含量最高，猝灭效率胡萝卜素的含量最高，猝

44、灭效率也最好。能保护叶绿素免受光氧化的损害。也最好。能保护叶绿素免受光氧化的损害。保护酶系统保护酶系统是指生物体内负责清除活性氧的酶类，主要有超是指生物体内负责清除活性氧的酶类，主要有超氧化物歧化酶（氧化物歧化酶（SOD）、）、过氧化物酶（过氧化物酶（POD）、）、过氧化氢酶过氧化氢酶（CAT）等，等，这几种酶相互协调，能有效地清除代谢过程产生的活性这几种酶相互协调，能有效地清除代谢过程产生的活性氧，使生物体内的活性氧维持在一个低水平上，从而防止了活性氧引起氧，使生物体内的活性氧维持在一个低水平上，从而防止了活性氧引起的的膜脂过氧化膜脂过氧化及其它伤害过程，因此将这种酶系统称为保护酶系统。及其

45、它伤害过程，因此将这种酶系统称为保护酶系统。一般称为一般称为活性氧清除剂或猝灭剂活性氧清除剂或猝灭剂。第三十四页，讲稿共五十二页哦在正常条件下在正常条件下，细胞内自由基活性氧的，细胞内自由基活性氧的产生与清除处产生与清除处于动态平衡状态于动态平衡状态，自由基活性氧浓度很低，不会引起伤，自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。害。但在植物但在植物衰老衰老时，特别是植物受到时，特别是植物受到逆境胁迫逆境胁迫（高、低（高、低温，干旱、高盐等）时，这种温，干旱、高盐等）时，这种平衡遭到破坏平衡遭到破坏，使活性氧的，使活性氧的产生加快，同时破坏或降低了保护酶和抗氧化剂的结构、活产生加快，同时破坏或降低了保护

46、酶和抗氧化剂的结构、活性或含量，结果性或含量，结果自由基和活性氧的浓度超过了伤害自由基和活性氧的浓度超过了伤害“阈值阈值”，导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂发膜脂发生过氧化作用生过氧化作用，膜的完整性受到破坏，膜透性增大和离子泄，膜的完整性受到破坏，膜透性增大和离子泄漏，最后导致植物伤害或死亡。漏，最后导致植物伤害或死亡。膜脂过氧化产物丙二醛膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）本身对细胞也有毒性。衰老过程是本身对细胞也有毒性。衰老过程是活性氧活性氧代谢失调代谢失调累积累积的过程的过程。第三十五页，讲稿共五十二页哦2、营养亏缺学说营养亏缺学说v对

47、于一生只开一次花的植物，在开花结实后对于一生只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老死亡。整株衰老死亡。v生殖器官是一个很大的生殖器官是一个很大的“库库”，垄断了植垄断了植株的营养物质分配，使营养器官缺乏营养而株的营养物质分配，使营养器官缺乏营养而衰老死亡。衰老死亡。v该学说的不足（该学说的不足（不能说明的问题）不能说明的问题）：v生殖期间供给植株充分的养料，也不能生殖期间供给植株充分的养料，也不能免于衰老和死亡；免于衰老和死亡；v 雌雄异株的植物（大麻和菠菜）雌雄异株的植物（大麻和菠菜）雄株雄株开开花后并不结实，谈不上积集营养体养分，但花后并不结实，谈不上积集营养体养分，但植株仍然死亡。植株仍

48、然死亡。第三十六页，讲稿共五十二页哦3、植物植物激素调控假说激素调控假说v植物植物激素对衰老过程有重要的调节作用。v细胞分裂素、赤霉素及生长素类，具有延缓衰老的作用。v而脱落酸、乙烯脱落酸、乙烯、茉莉酸和茉莉酸甲酯对衰老有明显的促进作用对衰老有明显的促进作用。v激素调控假说激素调控假说认为认为v衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且各种激素之间的平衡起重要衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且各种激素之间的平衡起重要的作用的作用。植物衰老进程是受多种植物激素综合调控的。v植物营养生长时，地上和地下部分合成的激素在体内相互协调，维植物营养生长时，地上和地下部分合成的激素在体内相互协调，维持植物正常的

49、生长。持植物正常的生长。v当花和果实成熟时，所产生乙烯和脱落酸运到营养器官，导致植当花和果实成熟时，所产生乙烯和脱落酸运到营养器官，导致植物衰老。物衰老。第三十七页，讲稿共五十二页哦4、衰老因子假说衰老因子假说植株衰老是由于籽实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因植株衰老是由于籽实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的。子（或信号）引起的。衰老来源于籽实本身，而不是由根部造成的。衰老来源于籽实本身，而不是由根部造成的。5、差误假说、差误假说由由OrgelOrgel等人提出，该学说认为，等人提出，该学说认为，个体衰老是由于分子基因个体衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中

50、引起错误积累所造成的器在蛋白质合成过程中引起错误积累所造成的。当错误的产生超。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误可在蛋白质合成轨过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误可在蛋白质合成轨道一处或几处出现，并积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的道一处或几处出现，并积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误形成是由于氨基酸排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误而引起。而引起。第三十八页，讲稿共五十二页哦6、细胞程序化死亡理论、细胞程序化死亡理论 所谓细胞程序性死亡（所谓细胞程序性死亡（programmed cell