第四章第五节蛋白质运转课件.ppt

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1、第四章第五节蛋白质运第四章第五节蛋白质运转转第1页，此课件共41页哦Proteins are localized by specific pathways第2页，此课件共41页哦蛋白质运转机制蛋白质插入或穿过生物膜的过程称为蛋白质插入或穿过生物膜的过程称为蛋白质插入或穿过生物膜的过程称为蛋白质插入或穿过生物膜的过程称为蛋白质运转蛋白质运转（protein translocation）。）。）。）。蛋白质运转类别蛋白质运转类别蛋白质运转类别蛋白质运转类别n n若某个蛋白质的合成和运转是同时发生的，则属于若某个蛋白质的合成和运转是同时发生的，则属于翻译运转同步机制翻译运转同步机制翻译运转同步机制翻

2、译运转同步机制；n n若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转，则属于若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转，则属于若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转，则属于若蛋白质从核糖体上释放后才发生运转，则属于翻译翻译后运转机制后运转机制。n n这两种运转方式都涉及到蛋白质分子内特定区域与这两种运转方式都涉及到蛋白质分子内特定区域与细胞膜结构的相互关系。细胞膜结构的相互关系。第3页，此课件共41页哦 分泌蛋白质大多是以翻译分泌蛋白质大多是以翻译分泌蛋白质大多是以翻译分泌蛋白质大多是以翻译-运转同步机制运输的。运转同步机制运输的。运转同步机制运输的。运转同步机制运输的。在细胞器发育过程中，由细胞质进入细胞器的蛋白质

3、大在细胞器发育过程中，由细胞质进入细胞器的蛋白质大在细胞器发育过程中，由细胞质进入细胞器的蛋白质大在细胞器发育过程中，由细胞质进入细胞器的蛋白质大多是以翻译后运转机制运输的。多是以翻译后运转机制运输的。多是以翻译后运转机制运输的。多是以翻译后运转机制运输的。而参与生物膜形成的蛋白质，则依赖于上述两种不同的而参与生物膜形成的蛋白质，则依赖于上述两种不同的而参与生物膜形成的蛋白质，则依赖于上述两种不同的而参与生物膜形成的蛋白质，则依赖于上述两种不同的运转机制镶入膜内。运转机制镶入膜内。运转机制镶入膜内。运转机制镶入膜内。定位于细胞器内的蛋白质大部分在细胞质中合成，细胞器定位于细胞器内的蛋白质大部分

4、在细胞质中合成，细胞器定位于细胞器内的蛋白质大部分在细胞质中合成，细胞器定位于细胞器内的蛋白质大部分在细胞质中合成，细胞器内合成的留在细胞器内。内合成的留在细胞器内。内合成的留在细胞器内。内合成的留在细胞器内。第4页，此课件共41页哦翻译运转同步机制 信号序列信号序列信号序列信号序列(signal sequence)(signal sequence)：在起始密码子后，有一段编码疏水：在起始密码子后，有一段编码疏水：在起始密码子后，有一段编码疏水：在起始密码子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的性氨基酸序列的性氨基酸序列的性氨基酸序列的RNARNA区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列。区域，这个氨基

5、酸序列就被称为信号序列。区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列。区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列。n n信号肽信号肽信号肽信号肽(signal peptide)(signal peptide)：绝大多数跨膜蛋白的绝大多数跨膜蛋白的绝大多数跨膜蛋白的绝大多数跨膜蛋白的N N端都具有长度大约在端都具有长度大约在端都具有长度大约在端都具有长度大约在13-3613-36个残基之间的以疏水氨基酸为主的个残基之间的以疏水氨基酸为主的个残基之间的以疏水氨基酸为主的个残基之间的以疏水氨基酸为主的N N端信号序列或称信号肽。端信号序列或称信号肽。端信号序列或称信号肽。端信号序列或称信号肽。n n信号肽的结构特

6、点信号肽的结构特点信号肽的结构特点信号肽的结构特点：n n1.1.一般带有一般带有一般带有一般带有10-1510-15个疏水氨基酸个疏水氨基酸个疏水氨基酸个疏水氨基酸n n2.2.常常在靠近该序列常常在靠近该序列常常在靠近该序列常常在靠近该序列N-N-端疏水氨基酸区上游带有端疏水氨基酸区上游带有端疏水氨基酸区上游带有端疏水氨基酸区上游带有1 1个或数个带正电荷个或数个带正电荷个或数个带正电荷个或数个带正电荷的氨基酸的氨基酸的氨基酸的氨基酸n n3.3.在其在其在其在其C-C-末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有数个极性氨基酸，离末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有数个极性氨基酸，离末端靠近蛋白酶切割位

7、点处常常带有数个极性氨基酸，离末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链。切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链。切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链。切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链。第5页，此课件共41页哦The signal sequence of bovine growth hormone consists of the N-terminal 29 amino acids and has a central highly hydrophobic region,preceded or flanked by region

8、s containing polar amino acids.An N-terminal signal sequence is hydrophobicAn N-terminal signal sequence is hydrophobic第6页，此课件共41页哦n n信号肽假说信号肽假说:蛋白质定位的信息存在于该蛋白质自身结构中，并且通过与蛋白质定位的信息存在于该蛋白质自身结构中，并且通过与蛋白质定位的信息存在于该蛋白质自身结构中，并且通过与蛋白质定位的信息存在于该蛋白质自身结构中，并且通过与膜上特殊受体的相互作用得以表达，这就是信号肽假说的基础。膜上特殊受体的相互作用得以表达，这就是信号肽假

9、说的基础。膜上特殊受体的相互作用得以表达，这就是信号肽假说的基础。膜上特殊受体的相互作用得以表达，这就是信号肽假说的基础。n n蛋白质跨膜运转信号也是由蛋白质跨膜运转信号也是由蛋白质跨膜运转信号也是由蛋白质跨膜运转信号也是由mRNAmRNA编码的。在起始密码编码的。在起始密码编码的。在起始密码编码的。在起始密码子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的RNARNA区域，这个区域，这个区域，这个区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列。信号序列在结合核糖体上氨基酸序列就被称为信号序列。信号序列在结合核糖体上

10、氨基酸序列就被称为信号序列。信号序列在结合核糖体上氨基酸序列就被称为信号序列。信号序列在结合核糖体上合成后便与膜上特定受体相互作用，产生通道，允许这段合成后便与膜上特定受体相互作用，产生通道，允许这段合成后便与膜上特定受体相互作用，产生通道，允许这段合成后便与膜上特定受体相互作用，产生通道，允许这段多肽在延长的同时穿过膜结构，因此，这种方式是边翻译多肽在延长的同时穿过膜结构，因此，这种方式是边翻译多肽在延长的同时穿过膜结构，因此，这种方式是边翻译多肽在延长的同时穿过膜结构，因此，这种方式是边翻译边跨膜运转。边跨膜运转。边跨膜运转。边跨膜运转。第7页，此课件共41页哦n n信号识别颗粒信号识别颗

11、粒信号识别颗粒信号识别颗粒(signal recognition partical(signal recognition partical，SRP)SRP)：是一种核：是一种核：是一种核：是一种核糖核酸蛋白复合体，它的作用是识别信号序列，并将核糖体引导糖核酸蛋白复合体，它的作用是识别信号序列，并将核糖体引导糖核酸蛋白复合体，它的作用是识别信号序列，并将核糖体引导糖核酸蛋白复合体，它的作用是识别信号序列，并将核糖体引导到内质网上。到内质网上。到内质网上。到内质网上。n n停靠蛋白停靠蛋白停靠蛋白停靠蛋白(docking protein(docking protein，DPDP，又称，又称，又称，

12、又称SRPSRP受体蛋白受体蛋白受体蛋白受体蛋白)：即：即：即：即SRPSRP在内质网膜上的受体蛋白，它能够与结合有信号序列的在内质网膜上的受体蛋白，它能够与结合有信号序列的在内质网膜上的受体蛋白，它能够与结合有信号序列的在内质网膜上的受体蛋白，它能够与结合有信号序列的SRPSRP牢牢地牢牢地牢牢地牢牢地结合，使它在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。结合，使它在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。结合，使它在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。结合，使它在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。n n信号序列的基本作用信号序列的基本作用：n n 1.1.通过与通过与通过与通过与SRPSRP的识别

13、和结合，引导核糖体与内质网结合的识别和结合，引导核糖体与内质网结合的识别和结合，引导核糖体与内质网结合的识别和结合，引导核糖体与内质网结合n n 2.2.通过信号序列的疏水性，引导新生肽跨膜转运通过信号序列的疏水性，引导新生肽跨膜转运通过信号序列的疏水性，引导新生肽跨膜转运通过信号序列的疏水性，引导新生肽跨膜转运第8页，此课件共41页哦n n通过信号肽试验证明：通过信号肽试验证明：1、完整的信号肽是保证蛋白质运转的必要条件、完整的信号肽是保证蛋白质运转的必要条件2 2、仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发生、仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发生3 3、信号序列的切除并不是运转所必需的、信号序

14、列的切除并不是运转所必需的4 4、并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽、并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽n n因此，信号肽应称为能启动蛋白质运转的任何一段因此，信号肽应称为能启动蛋白质运转的任何一段因此，信号肽应称为能启动蛋白质运转的任何一段因此，信号肽应称为能启动蛋白质运转的任何一段多肽。多肽。多肽。多肽。第9页，此课件共41页哦Proteins can enter the ER-Golgi pathway only by associating with the endoplasmic reticulum while they are being synthesized.第10页，

15、此课件共41页哦Proteins that enter the ER-Golgi pathway may flow through to the plasma membrane or may be diverted to other destinations by specific signals.第11页，此课件共41页哦The endoplasmic reticulum consists of a highly folded sheet of membranes that extends from the nucleus.The small objects attached to the

16、outer surface of the membranes are ribosomes.第12页，此课件共41页哦The signal sequence initiates membrance entry第13页，此课件共41页哦蛋白质翻译完成后从核糖体上释放，然合扩散至合适蛋白质翻译完成后从核糖体上释放，然合扩散至合适蛋白质翻译完成后从核糖体上释放，然合扩散至合适蛋白质翻译完成后从核糖体上释放，然合扩散至合适靶膜并与运转装置结合。靶膜并与运转装置结合。靶膜并与运转装置结合。靶膜并与运转装置结合。蛋白质合成时，其核糖体不与任何细胞器相连，称蛋白质合成时，其核糖体不与任何细胞器相连，称游离核糖

17、体游离核糖体(free ribosome)(free ribosome)2、翻译后运转翻译后运转post-translational translocation第14页，此课件共41页哦翻译后运转机制（1 1）线粒体蛋白质的跨膜运转线粒体蛋白质的跨膜运转线粒体蛋白质的跨膜运转线粒体蛋白质的跨膜运转n n 通过线粒体膜的蛋白质是在合成以后再运转的。这个过程有如下通过线粒体膜的蛋白质是在合成以后再运转的。这个过程有如下通过线粒体膜的蛋白质是在合成以后再运转的。这个过程有如下通过线粒体膜的蛋白质是在合成以后再运转的。这个过程有如下特征：特征：特征：特征：n n通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前

18、体形式存在，通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和它由成熟蛋白质和它由成熟蛋白质和它由成熟蛋白质和N N端延伸出的一段端延伸出的一段端延伸出的一段端延伸出的一段前导肽前导肽前导肽前导肽（leader peptideleader peptide）共）共）共）共同组成。同组成。同组成。同组成。n n蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种需能需能需能需能过程；过程；过程；过程；n

19、 n蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的TomTom受体受体受体受体复合蛋复合蛋复合蛋复合蛋白识别与白识别与白识别与白识别与Hsp70Hsp70或或或或MSFMSF等分子伴侣相结合的待运转多肽，通过等分子伴侣相结合的待运转多肽，通过等分子伴侣相结合的待运转多肽，通过等分子伴侣相结合的待运转多肽，通过TomTom和和和和TimTim组成的膜通道进入线粒体内腔。组成的膜通道进入线粒体内腔。组成的膜通道进入线粒体内腔。组成的膜通道进入线粒体内腔。第15页，此课件共41页哦第16

20、页，此课件共41页哦 翻译后跨膜运转的蛋白质，前体一般含翻译后跨膜运转的蛋白质，前体一般含前导肽前导肽前导肽前导肽(leader peptide)，前导肽在跨膜运转中起重要作用。过膜，前导肽在跨膜运转中起重要作用。过膜，前导肽在跨膜运转中起重要作用。过膜，前导肽在跨膜运转中起重要作用。过膜后，前导肽水解，蛋白质变为有功能的蛋白。拥有前导肽的后，前导肽水解，蛋白质变为有功能的蛋白。拥有前导肽的后，前导肽水解，蛋白质变为有功能的蛋白。拥有前导肽的后，前导肽水解，蛋白质变为有功能的蛋白。拥有前导肽的线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进入线粒体，在这一过程中线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进入线粒体，在这一过程

21、中线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进入线粒体，在这一过程中线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进入线粒体，在这一过程中前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，失去继续跨膜能力。前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，失去继续跨膜能力。前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，失去继续跨膜能力。前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，失去继续跨膜能力。信号序列信号序列信号序列信号序列(signal sequence)(signal sequence)：在起始密码子后，有一段：在起始密码子后，有一段：在起始密码子后，有一段：在起始密码子后，有一段编码疏水性氨基酸序列的编码疏水性氨基酸序列的编码疏水性氨基酸序列的编码疏水性氨基酸序列的R

22、NARNA区域，这个氨基酸序列就被区域，这个氨基酸序列就被区域，这个氨基酸序列就被区域，这个氨基酸序列就被称为信号序列。称为信号序列。称为信号序列。称为信号序列。第17页，此课件共41页哦前导肽一般具有如下前导肽一般具有如下特性特性：n n带正电荷的碱性氨基酸（特别是精氨酸）带正电荷的碱性氨基酸（特别是精氨酸）含量较为丰富，它们分散于不带电荷的含量较为丰富，它们分散于不带电荷的氨基酸序列之间；氨基酸序列之间；n n缺少带负电荷的酸性氨基酸；羟基氨基缺少带负电荷的酸性氨基酸；羟基氨基酸（特别是丝氨酸）含量较高；酸（特别是丝氨酸）含量较高；n n有形成两亲（既有亲水又有疏水部分）有形成两亲（既有亲

23、水又有疏水部分）-螺旋结构的能力。螺旋结构的能力。前导肽及其特性第18页，此课件共41页哦(2)叶绿体蛋白质的跨膜运转n n叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否进入进入进入进入叶绿体基质叶绿体基质叶绿体基质叶绿体基质，第二部分决定该蛋白能否进入，第二部分决定该蛋白能否进入，第二部分决定该蛋白能否进入，第二部分决定该蛋白能否进入类囊体类囊体类囊体类囊体。在这一。在这一。在这一。在这一模型中，蛋白质运转是在翻译后

24、进行的，在运转过程中没有模型中，蛋白质运转是在翻译后进行的，在运转过程中没有模型中，蛋白质运转是在翻译后进行的，在运转过程中没有模型中，蛋白质运转是在翻译后进行的，在运转过程中没有蛋白质的合成。蛋白质的合成。蛋白质的合成。蛋白质的合成。n n叶绿体蛋白质运转过程有如下特点叶绿体蛋白质运转过程有如下特点叶绿体蛋白质运转过程有如下特点叶绿体蛋白质运转过程有如下特点：n n活性活性活性活性蛋白水解酶蛋白水解酶蛋白水解酶蛋白水解酶位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转的指标之一。的指标之一。的指标

25、之一。的指标之一。n n叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。n n叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。现出明显的差异。现出明显的差异。现出明显的差异。第19页，此课件共41页哦Proteins synthesized on free ribosomes in the cy

26、tosol are directed after their release to specific destinations by short signal motifs.第20页，此课件共41页哦第21页，此课件共41页哦Proteins enter the ER，mitochondrion，chloroplast by binding to a translocon that transports them across the membrane.第22页，此课件共41页哦（3）穿越过氧化物酶体膜）穿越过氧化物酶体膜（peroxisome）膜上也有类似的装置，但底物蛋白质并不直接膜上也有

27、类似的装置，但底物蛋白质并不直接与其结合。需载体蛋白协助穿过膜。与其结合。需载体蛋白协助穿过膜。第23页，此课件共41页哦Proteins are transported into peroxisomes by a carrier protein that binds them in the cytosol,passes with them through the membrane channel,and releases them on the other side.第24页，此课件共41页哦（4）穿越细胞核膜）穿越细胞核膜 向向核核内内转转运运需需更更大大更更复复杂杂的的装装置置，即即核核

28、孔孔（nuclear pore）。由由载载体体蛋蛋白白与与底底物物结结合合并并进行跨核孔转运进行跨核孔转运第25页，此课件共41页哦核定位蛋白的运转机制n n蛋白质一般通过核孔进入细胞核。核糖体蛋白首先在细蛋白质一般通过核孔进入细胞核。核糖体蛋白首先在细蛋白质一般通过核孔进入细胞核。核糖体蛋白首先在细蛋白质一般通过核孔进入细胞核。核糖体蛋白首先在细胞质中合成，运转到细胞核内，在核仁中被装配成胞质中合成，运转到细胞核内，在核仁中被装配成胞质中合成，运转到细胞核内，在核仁中被装配成胞质中合成，运转到细胞核内，在核仁中被装配成40S40S和和和和60S60S核糖体亚基，然后运转回到细胞质中去合成蛋白

29、核糖体亚基，然后运转回到细胞质中去合成蛋白核糖体亚基，然后运转回到细胞质中去合成蛋白核糖体亚基，然后运转回到细胞质中去合成蛋白质。质。质。质。RNARNA、DNADNA聚合酶、组蛋白、拓扑异构酶及大量聚合酶、组蛋白、拓扑异构酶及大量聚合酶、组蛋白、拓扑异构酶及大量聚合酶、组蛋白、拓扑异构酶及大量转录、复制调控因子都必须从细胞质进入细胞核才能正转录、复制调控因子都必须从细胞质进入细胞核才能正转录、复制调控因子都必须从细胞质进入细胞核才能正转录、复制调控因子都必须从细胞质进入细胞核才能正常发挥功能。常发挥功能。常发挥功能。常发挥功能。第26页，此课件共41页哦n n在多细胞真核生物中，每当细胞发生

30、分裂时，核膜被破在多细胞真核生物中，每当细胞发生分裂时，核膜被破在多细胞真核生物中，每当细胞发生分裂时，核膜被破在多细胞真核生物中，每当细胞发生分裂时，核膜被破坏，等到细胞分裂完成后，核膜被重新建成，分散在细坏，等到细胞分裂完成后，核膜被重新建成，分散在细坏，等到细胞分裂完成后，核膜被重新建成，分散在细坏，等到细胞分裂完成后，核膜被重新建成，分散在细胞内的核蛋白必须被重新运入核内，因此，为了核蛋白胞内的核蛋白必须被重新运入核内，因此，为了核蛋白胞内的核蛋白必须被重新运入核内，因此，为了核蛋白胞内的核蛋白必须被重新运入核内，因此，为了核蛋白的重复定位，这些蛋白质中的信号肽的重复定位，这些蛋白质中

31、的信号肽的重复定位，这些蛋白质中的信号肽的重复定位，这些蛋白质中的信号肽被称为被称为被称为被称为核定核定核定核定位序列位序列位序列位序列(nuclear localization sequence,NLS)(nuclear localization sequence,NLS)一般都一般都一般都一般都不被切除。不被切除。不被切除。不被切除。NLS可以位于核蛋白的任何部位可以位于核蛋白的任何部位可以位于核蛋白的任何部位可以位于核蛋白的任何部位。第27页，此课件共41页哦蛋白质向核内运输的过程核定位序列（核定位序列（核定位序列（核定位序列（NLSNuclear Localization Sequen

32、ceNLSNuclear Localization Sequence）NLSNLS可以位于核蛋白的任何部位。可以位于核蛋白的任何部位。可以位于核蛋白的任何部位。可以位于核蛋白的任何部位。蛋白质向核内运输过程需要核运转因子蛋白质向核内运输过程需要核运转因子蛋白质向核内运输过程需要核运转因子蛋白质向核内运输过程需要核运转因子、和一个和一个和一个和一个GTPGTP酶酶酶酶(Ran)(Ran)。和和和和 组成的异源二聚体是核定位蛋白的可溶性受体，与组成的异源二聚体是核定位蛋白的可溶性受体，与组成的异源二聚体是核定位蛋白的可溶性受体，与组成的异源二聚体是核定位蛋白的可溶性受体，与核定位序核定位序核定位序

33、核定位序列列列列相结合的是相结合的是相结合的是相结合的是 亚基。由上述亚基。由上述亚基。由上述亚基。由上述3 3个蛋白组成的复合物停靠在核孔处，个蛋白组成的复合物停靠在核孔处，个蛋白组成的复合物停靠在核孔处，个蛋白组成的复合物停靠在核孔处，依靠依靠依靠依靠Ran GTPRan GTP酶酶酶酶水解水解水解水解GTPGTP提供的能量进入细胞核，提供的能量进入细胞核，提供的能量进入细胞核，提供的能量进入细胞核，和和和和 亚基解离，亚基解离，亚基解离，亚基解离，核蛋白与核蛋白与核蛋白与核蛋白与 亚基解离，亚基解离，亚基解离，亚基解离，和和和和 分别通过核孔复合体回到细胞质中，分别通过核孔复合体回到细胞

34、质中，分别通过核孔复合体回到细胞质中，分别通过核孔复合体回到细胞质中，起始新一轮蛋白质运转。起始新一轮蛋白质运转。起始新一轮蛋白质运转。起始新一轮蛋白质运转。第28页，此课件共41页哦第29页，此课件共41页哦Proteins enter the nucleus by passage through very large nuclear pores.第30页，此课件共41页哦 细菌蛋白通过共翻译或翻译后可被定位于细胞膜或细胞细菌蛋白通过共翻译或翻译后可被定位于细胞膜或细胞周质空间，或被分泌出去周质空间，或被分泌出去。n n细菌同样能通过定位于蛋白质细菌同样能通过定位于蛋白质细菌同样能通过定位于

35、蛋白质细菌同样能通过定位于蛋白质N-N-端的信号肽端的信号肽端的信号肽端的信号肽将新合成的多将新合成的多肽运转到其内膜、外膜、双层膜之间或细胞外等不同部位。肽运转到其内膜、外膜、双层膜之间或细胞外等不同部位。（5）细菌蛋白质的运转）细菌蛋白质的运转第31页，此课件共41页哦第32页，此课件共41页哦 分子伴侣：分子伴侣：分子伴侣：分子伴侣：结合在一些不完全装配或不恰当折叠蛋白上，结合在一些不完全装配或不恰当折叠蛋白上，帮助它们折叠或防止它们聚集的蛋白质。帮助它们折叠或防止它们聚集的蛋白质。如：如：如：如：Hsp70Hsp70和与之相关的一些蛋白组成了一类主要分子伴侣，和与之相关的一些蛋白组成了

36、一类主要分子伴侣，和与之相关的一些蛋白组成了一类主要分子伴侣，和与之相关的一些蛋白组成了一类主要分子伴侣，作用于许多目标蛋白质。作用于许多目标蛋白质。作用于许多目标蛋白质。作用于许多目标蛋白质。（6）分子伴侣(chaperone)第33页，此课件共41页哦(1)(1)帮助新生蛋白质正确折叠帮助新生蛋白质正确折叠帮助新生蛋白质正确折叠帮助新生蛋白质正确折叠(2)(2)纠正错误折叠或介导其降解纠正错误折叠或介导其降解纠正错误折叠或介导其降解纠正错误折叠或介导其降解 生物学功能生物学功能第34页，此课件共41页哦Hydrophobic regions of proteins are intrinsi

37、cally interactive,and will aggregate with one another when a protein is synthesized(or denatured)unless prevented.第35页，此课件共41页哦Proteins emerge from the ribosome or from passage through a membrane in an unfolded state that attracts chaperones（伴（伴侣）侣）to bind and protect them from misfolding.第36页，此课件共4

38、1页哦Chaperones bind to interactive regions of proteins as they are synthesized to prevent random aggregation.第37页，此课件共41页哦概概述述降解涉及到的三种重要酶降解涉及到的三种重要酶有序降解机理有序降解机理（7）蛋白质的降解第38页，此课件共41页哦概述生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。当细胞中出现错误的蛋生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。当细胞中出现错误的蛋生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。当细胞中出现错误的蛋生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。当细胞中出现错误的蛋白质或半衰

39、期很短的蛋白质时，蛋白酶被激活。白质或半衰期很短的蛋白质时，蛋白酶被激活。白质或半衰期很短的蛋白质时，蛋白酶被激活。白质或半衰期很短的蛋白质时，蛋白酶被激活。不同蛋白质其半衰期差异较大。不同蛋白质其半衰期差异较大。不同蛋白质其半衰期差异较大。不同蛋白质其半衰期差异较大。蛋白质半衰期与蛋白质半衰期与蛋白质半衰期与蛋白质半衰期与N N端氨基酸残基有一定关系。端氨基酸残基有一定关系。第39页，此课件共41页哦阿龙阿龙切哈诺沃切哈诺沃(1947-)以色列生物学家。由于发现了泛素调以色列生物学家。由于发现了泛素调解的蛋白质降解，与阿夫拉姆解的蛋白质降解，与阿夫拉姆赫什科、欧文赫什科、欧文罗斯一起获得了罗

40、斯一起获得了2004年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。第40页，此课件共41页哦降解涉及到的三种重要酶n n泛素活化酶泛素活化酶泛素活化酶泛素活化酶(u2 biquitin-activating enzyme(u2 biquitin-activating enzyme，E1E1)n n泛素结合酶泛素结合酶泛素结合酶泛素结合酶（ubiquitin-conjugating enzymeubiquitin-conjugating enzyme，E2E2)n n泛素蛋白连接酶泛素蛋白连接酶泛素蛋白连接酶泛素蛋白连接酶(ubiquitin-proteinligating enzyme,(ubiquitin-proteinligating enzyme,E3 E3)第41页，此课件共41页哦