3-2植物的矿质营养.ppt

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1、第三章第三章 植物的矿质营养植物的矿质营养“有收无收在于水，有收无收在于水，收多收少在于肥。收多收少在于肥。”3.1 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 (上周上周)3.2 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收植物必需的矿质元素的标准标准：1、若缺少，植物发育受障碍，不能完成生活史。2、若缺乏，表现专一的缺乏症专一的缺乏症，而且这种缺乏症可以预防并恢复。3、该元素在植物营养生理上表现直接的效果。Review:植物必需的矿质元素的生理功能生理功能：1、植物细胞结构的组成成分；2、电化学作用，维持离子浓度平衡，使胶体不沉淀；3、参与植物体内物质能量的转化。讲义P30P32-N-NCK

2、CKCKCK-N-N 缺氮缺氮植株矮植株矮小，叶小，叶小色淡小色淡（叶绿（叶绿素少）素少）或发红。或发红。CK-N白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷 CK -B大大 豆豆甘蓝型油菜缺硼甘蓝型油菜缺硼“花而不实花而不实”、棉花缺、棉花缺硼出现硼出现“蕾而不花蕾而不花”，黑龙江省小麦不，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。结实多由缺硼引起的。花花 椰椰 菜菜 -BCKCK缺氯时叶的缺氯时叶的生长变缓，生长变缓，叶尖萎蔫叶尖萎蔫，叶片逐渐缺叶片逐渐缺绿，坏死。绿，坏死。缺氯的植株缺氯的植株根生长受阻，根生长受阻，根尖附近变根尖附近变粗。粗。植物细胞吸收矿质的方式植物细胞吸收矿质的方式:被动吸收被动吸收主

3、动吸收（主要方式）主动吸收（主要方式）胞饮作用胞饮作用简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散3.2 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收一、被动吸收一、被动吸收定定义义：细胞不需消耗代谢能量，而是依赖于电化学势的物理作用对离子的吸收过程。主要有简单扩散、协助扩散等类型。主要有简单扩散、协助扩散等类型。被动吸收特点被动吸收特点:顺顺浓度梯度或电化学势梯浓度梯度或电化学势梯度进行，度进行，不需提供能量不需提供能量。（一）简单扩散（一）简单扩散 分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：扩散的动力：对于分子来说浓度梯度（concentration gradient）即化学势

4、梯度是决定被动吸收的主要因素。离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。（二）协助扩散（二）协助扩散 溶质分子经膜转运蛋白膜转运蛋白协助顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜运转。通道蛋白、通道蛋白、载体蛋白、载体蛋白、离子泵（离子泵（ATP酶）。酶）。1、离子通道、离子通道通道运输：讲义P34 细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。离子通道是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过化学方式或电学方式激活，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。离子通道特点离子通道特点:内在蛋白内在蛋白;具门控特性；具门控特性；对离子具有选择性；对离子具有选择性；控制离子顺电化学势梯度跨膜运输控制离子顺

5、电化学势梯度跨膜运输;没有明显的饱和现象。没有明显的饱和现象。膜片钳（膜片钳（patch clamp,PC)技术技术研究发现在质膜和液泡膜中皆存在离子通道。现已发现质膜中存在K+、CI-、Ca2+通道，在保卫细胞中鉴定出两种K通道，一种是允许K外流的通道，另一种是K吸收的内流通道。用膜片钳（用膜片钳（用膜片钳（用膜片钳（PCPCPCPC）测定膜上离子通道活性测定膜上离子通道活性测定膜上离子通道活性测定膜上离子通道活性原生质体（细胞器）原生质体（细胞器）微微电电极极使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流

6、的大将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。小。Ion channel transport solutes processes:离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离子通道运输离子的模式 K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子,比载体运输快比载体运输快1000倍倍 2 2、载体、载体膜上的内在膜上的内在蛋白蛋白。载体载体上有上有专一的专一的结合部位结合部位，被运转的物被运转的物质必需与结质必需与结合部位结合，合部位结合，载体才能将载体才能将其运到膜的其运到膜的另一侧，所另一侧，所以载体也

7、叫以载体也叫透过酶。透过酶。Uniport carrier transport solutes processesUniport carrier transport solutes processes 载体运转溶质的特点：载体运转溶质的特点：1）专一性；2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯度或电化学势梯度运转；3）饱和性；4）竞争抑制性。载体的动力学饱和效应载体的动力学饱和效应载体运输离子通过质膜示意图载体运输离子通过质膜示意图 关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式：变构方式：1.扩散方式扩散方式线线粒粒体体ATPADPPi外外内内膜膜

8、CICPICACP磷酸磷酸激酶激酶磷酸磷酸脂酶脂酶细胞质细胞质离子离子CIC携带离子的载体携带离子的载体P磷酸基团磷酸基团IC未活化载体未活化载体AC活化载体活化载体 A.ATP和底物靠近变构酶；和底物靠近变构酶；B.ATP和底物与变构酶结合；和底物与变构酶结合；C.由于由于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转转变为状态变为状态2，底物就被运送到膜另一侧；，底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为转变为ADP；E.ADP不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态放出来，变构酶就恢复为状态1。2

9、 2.变变构构方方式式底物通过变构转换从外运到膜内示意图底物通过变构转换从外运到膜内示意图通通过过动动力力学学分分析析，可可以以区区分分溶溶质质是是通通过过离离子子通通道道还还是是经经载载体体进进行行转转运运，经经过过通通道道的的转转运运是是一一种种简简单单的的扩扩散散过过程程，没没有有饱饱和和现现象象，而而经经过过载载体体进进行行的的转转运运则则依依赖赖于于溶溶质质与与载载体体特特殊殊部部位位的的结结合合，因因为为结结合合部部位位有有限限，所所以以有有饱和现象饱和现象。经通道或载体转运的动力学分析 二、主动吸收二、主动吸收 主主动动吸吸收收亦亦称称主主动动运运输输，是是指指细细胞胞利利用用呼

10、呼吸吸代代谢谢释释放放的的能能量量逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度吸收矿物质的过程，又称度吸收矿物质的过程，又称代谢性吸收代谢性吸收。特点特点：消耗能量消耗能量可以逆浓度梯度进行吸收可以逆浓度梯度进行吸收具有选择性具有选择性又称为又称为ATP磷酸水解酶。磷酸水解酶。一、一、ATP酶（酶（ATPase)关于主动吸收的机理关于主动吸收的机理化学渗透学说化学渗透学说 R+R+R+R+R+R+R+ATP酶酶(ATPase，也叫离也叫离子泵子泵)利用利用ATP水解释放的能量水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一膜的一侧转运到膜的另一侧，由于这种运输

11、造成了侧，由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为以这种现象称为“致电致电”，由于这种运输是逆电化，由于这种运输是逆电化学势梯度，所以学势梯度，所以ATPase又又称为称为“致电泵致电泵”。电致离子泵把阳离子（电致离子泵把阳离子（M M）逆着化逆着化学梯度运送出细胞外的假设步骤学梯度运送出细胞外的假设步骤A.离子泵与阳离离子泵与阳离子和子和ATP结合；结合；B.ATP水解，蛋水解，蛋白质磷酸化；白质磷酸化；C.蛋白质构象变蛋白质构象变化，开口向外；化，开口向外；D.排出离子后又排出离子后又恢复原状。恢复原状。分子量：分子量：100,000，底物是，底物是Mg

12、-ATP最适最适pH为为6.5，最适温度，最适温度3040常用抑制剂为矾酸钠常用抑制剂为矾酸钠是是植物生命活动中的主宰酶，对植物植物生命活动中的主宰酶，对植物许多生命活动起重要的调控作用。许多生命活动起重要的调控作用。（1）质膜质膜H-ATPase1、H-ATPase（质子泵）质子泵）质外体中通常含有较高浓度的质外体中通常含有较高浓度的Ca2+，而细而细胞质中胞质中Ca2+浓度则较低，浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电逆电化学梯度将化学梯度将Ca2+从细胞质转运到胞壁或液从细胞质转运到胞壁或液泡中。泡中。植植物物细细胞胞可可以以通通过过调调节节Ca2+-ATPase的的活活性性使使细细胞胞

13、质质中中Ca2+保保持持一一定定水水平平。Ca2+-ATPase的的底底物物为为Ca2+ATP，最最适适pH为为7.07.5之之间间，Ca2+-ATPase可可能能只只转转运运Ca2+。（2）Ca2+-ATPase（钙钙泵）泵）二、化学渗透学说的主要内容二、化学渗透学说的主要内容 1 1、初始主动运输、初始主动运输 H+ATP酶水解酶水解ATP的部位在膜内侧，利的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌释放能量，向外分泌H，膜外膜外H浓度增浓度增加，产生跨膜的加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨浓度梯度和电位差，跨膜的膜的H+浓度

14、梯度和电位差即浓度梯度和电位差即H+的电化学势的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势力势UH。化学渗透学说的主要内容化学渗透学说的主要内容1 1、初始主动运输、初始主动运输 H+ATP酶水解酶水解ATP的部位在膜内侧，的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的提供的ATPATP，释放能量，向外分泌释放能量，向外分泌H H，膜外膜外H H浓度浓度增加，产生跨膜的增加，产生跨膜的H H+浓度梯度和电位差，浓度梯度和电位差，跨膜的跨膜的H+H+浓度梯度和电位差即浓度梯度和电位差即H H+的电化的电化学势梯度，为其他物质运

15、输的动力称为学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势质子动力势U UH H 。H+ATP酶水解酶水解ATP泵出泵出H+的过程称为的过程称为初始主动运转，在能量形式上的变化是初始主动运转，在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为中的化学能转变为H+的渗透能。的渗透能。质子泵作用的机理H+泵将泵将H+泵出泵出细胞外侧细胞外侧K+（或其他阳离子）或其他阳离子）经通道蛋白进入经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入 I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATP I-(2)反向运输反向运输：H和另一

16、物质和另一物质(如阳离子如阳离子 Na+、K+）通过反向传递体向通过反向传递体向相反方向运输；相反方向运输；(1）共同运输：）共同运输：H和另一物质和另一物质(如阴离子如阴离子Cl、SO42或中性溶质糖、氨或中性溶质糖、氨基酸基酸)通过同向传递体向同一方向运输通过同向传递体向同一方向运输;膜上的传递体能把物质逆着电化学势梯度与膜上的传递体能把物质逆着电化学势梯度与H H+协同运输。膜上的传递体有协同运输。膜上的传递体有同向传递体、反同向传递体、反向传递体、单向传递体向传递体、单向传递体三类。三类。（3）单向运输）单向运输膜外的阳离子如膜外的阳离子如K+顺顺H+ATP酶活动产生的跨膜电势差酶活动

17、产生的跨膜电势差通过单向传递体扩散到细胞内。通过单向传递体扩散到细胞内。次次级级共共运运 转转 协同运输：共向运输和反向运输协同运输：共向运输和反向运输S溶质分子溶质分子或离子或离子传递体传递体逆电化学势梯度主动运输（104-105个s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖蔗糖 H+-Pump transport solutes processesFigure 2-5 H+-Pump transport solutes processesH H+ATPATP酶酶活动产生跨膜电势梯度，活动产生跨膜电势梯度，膜外阳离子如膜外阳离子如K+顺电势梯度通过顺电势梯度通过单向传递体进入细胞内单向传递体进入细胞内三

18、、胞饮作用三、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。）。是非选择性吸收是非选择性吸收。囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：（1 1）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞质内；胞内溶解消失，把物质留在细胞质内；（2 2）囊泡一直向内移动，到液泡膜后便）囊泡一直向内移动，到液泡膜后便将物质交给液泡。将物质交给液泡。胞饮作用过程

19、的示意图 3.3根系对旷质元素的吸收根部吸收旷质元素的主要部位-根尖的根毛区根毛区。3.3.1 吸收特点1.对矿物质和水分的相对吸收相关：旷质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收旷质元素也越多。独立：植物吸水与吸收旷质元素并不呈比例，即植物对某些离子吸收多，而对另外一些离子却吸收少。2.离子的选择性吸收离子的选择性吸收(selective absorption)即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不呈比例的现象。植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。植物对同一种

20、盐的正、负离子的吸收不同。3.3.23.3.2根系吸收矿质元素的过程根系吸收矿质元素的过程1.离子在根细胞表面的吸附根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附(exchange absorption)。3.3.33.3.3外部条件对根部吸收矿质的影响外部条件对根部吸收矿质的影响n n1 1 土壤温度土壤温度土壤温度土壤温度 温度从多方面影响植物根系对矿质元素的吸收，温度主温度从多方面影响植物根系对矿质元素的吸收，温度主要影响酶的活性。在一定的温度范围内，根系吸收矿质元素的速率随要影响酶的活性。在一定的温度范围内，根系吸收矿质元素的速率随温度升高而增加。土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质

21、的速温度升高而增加。土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。温度过高率下降。温度过高(如超过如超过40)40)会使酶失活，影响根部呼吸作用等代会使酶失活，影响根部呼吸作用等代谢活动，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。温度过低时，酶谢活动，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。温度过低时，酶钝化代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同钝化代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。只有当土壤温度在合适的范围内，才时，土壤中离子扩散速率降低。只有当土壤温度在合适的范围内，才有利于根系对各种矿物质的吸收，并且随着温度的升高，吸收

22、速率也有利于根系对各种矿物质的吸收，并且随着温度的升高，吸收速率也提高。离子吸收的最适温度因物种不同而又一定的差异，对水稻来说，提高。离子吸收的最适温度因物种不同而又一定的差异，对水稻来说，最适温度约为最适温度约为28-3228-32。并且温度变化对同一种营养元素的不同形态。并且温度变化对同一种营养元素的不同形态离子的影响可能也不同。如离子的影响可能也不同。如1616时，水稻几乎不吸收时，水稻几乎不吸收NO3-NO3-，但能部，但能部分吸收分吸收NH4+NH4+。因此，在生产上，单纯增施肥料不能解决因温度不适。因此，在生产上，单纯增施肥料不能解决因温度不适而引起的营养障碍。不适宜的温度虽然会影

23、响离子吸收的速率，但对而引起的营养障碍。不适宜的温度虽然会影响离子吸收的速率，但对不同的离子影响的程度可能也不同。不同的离子影响的程度可能也不同。n n2 2 土壤通气状况土壤通气状况土壤通气状况土壤通气状况 土壤通气状况直接影响到根土壤通气状况直接影响到根系对矿质营养元素的吸收。土壤通气状况好时，系对矿质营养元素的吸收。土壤通气状况好时，根系的呼吸代谢较为旺盛，土壤通气好可加速根系的呼吸代谢较为旺盛，土壤通气好可加速气体交换，从而增加气体交换，从而增加O2O2，减少，减少CO2CO2的积累，增的积累，增强了呼吸作用和强了呼吸作用和ATPATP的供应，促进根系对矿物的供应，促进根系对矿物质的吸

24、收。当土壤处于缺氧时，根系的代谢活质的吸收。当土壤处于缺氧时，根系的代谢活动受到抑制，植物对矿质元素的吸收速率明显动受到抑制，植物对矿质元素的吸收速率明显减缓。因此，土壤通气状况能直接影响根系对减缓。因此，土壤通气状况能直接影响根系对矿物质元素的吸收能力。矿物质元素的吸收能力。n n3 3 土壤溶液的浓度土壤溶液的浓度土壤溶液的浓度土壤溶液的浓度 当土壤溶液的浓度在一定范当土壤溶液的浓度在一定范围内时，增加其浓度，根系对各种矿质元素的围内时，增加其浓度，根系对各种矿质元素的吸收量也随之增加。而当土壤溶液浓度高出此吸收量也随之增加。而当土壤溶液浓度高出此范围时，根系吸收离子的速率就不再与土壤溶范

25、围时，根系吸收离子的速率就不再与土壤溶液浓度成正相关。这是由于根细胞膜上的载体液浓度成正相关。这是由于根细胞膜上的载体蛋白和通道蛋白对离子的吸收具有饱和效应。蛋白和通道蛋白对离子的吸收具有饱和效应。而且，随土壤溶液浓度增大，土壤水势降低，而且，随土壤溶液浓度增大，土壤水势降低，对根系产生渗透胁迫，严重时会引起根组织或对根系产生渗透胁迫，严重时会引起根组织或整个植株失水整个植株失水 出现所谓的出现所谓的“烧苗烧苗”现象。因此，现象。因此，农业生产上不宜施肥过量，否则，不仅造成肥农业生产上不宜施肥过量，否则，不仅造成肥料的浪费，还会直接导致料的浪费，还会直接导致“烧苗烧苗”现象的发生。现象的发生。

26、练习题练习题1.1.1.1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?是是是是用什么方法根据什么标准来确定的用什么方法根据什么标准来确定的用什么方法根据什么标准来确定的用什么方法根据什么标准来确定的?2.2.2.2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上有的出现在下部老叶上有的出现在下部老叶上有的出现在下部老叶上,为什么为什么为什么为什么?3.3.3.3.如何诊断植

27、物缺素症如何诊断植物缺素症如何诊断植物缺素症如何诊断植物缺素症?练习题练习题4.4.某某实实验验室室正正在在进进行行必必需需元元素素的的缺缺素素培培养养，每每一一培培养养缸缸中中只只缺缺一一种种元元素素，其其中中有有三三缸缸未未注注明明缺缺乏乏何何种种元元素素，但但缺乏症状已表现出来：缺乏症状已表现出来：第第一一缸缸植植物物的的老老叶叶叶叶尖尖和和叶叶缘缘呈呈枯枯焦焦状状，叶叶片片上上有有褐褐色色斑点，但主脉附近仍为绿色。斑点，但主脉附近仍为绿色。第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见；第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见；第第三三缸缸植植株株的的症症状状也也是是老老叶叶失失绿绿，但但失失绿绿叶叶片片的的色色泽泽较较为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。根根据据上上述述缺缺素素症症状状，你你能能判判断断出出各各培培养养缸缸中中最最可可能能缺缺乏乏的元素吗？的元素吗？Question and answer time!