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1、第十二章生物的起源与进化下本讲稿第一页,共五十八页 进化含有进化含有连续变化连续变化的意思,而这种变化又带有定的意思,而这种变化又带有定向的成分,进化即朝一定方向变化的趋势。向的成分,进化即朝一定方向变化的趋势。生物从共同祖先由低级到高级,由简单到复杂生物从共同祖先由低级到高级,由简单到复杂逐步分化演变的过程叫逐步分化演变的过程叫进化(进化(evolution)evolution)。本讲稿第二页,共五十八页一一.生物进化的证据生物进化的证据1.1.古生物进化的证据古生物进化的证据化石化石 化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。如:石化的躯体、躯体印痕、足迹
2、、如:石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。排遗物粪便等。琥珀琥珀和和深冻猛犸深冻猛犸与与化石化石一样,也是研一样,也是研究生物进化的好材料。究生物进化的好材料。本讲稿第三页,共五十八页本讲稿第四页,共五十八页同位素衰变同位素衰变 同位素具有一定的同位素具有一定的衰变速度衰变速度,并且这个速度不,并且这个速度不受环境条件(如气候)的影响。利用这一特点,受环境条件(如气候)的影响。利用这一特点,就可以比较准确地计算出各新、老地层和化石的就可以比较准确地计算出各新、老地层和化石的年龄。年龄。各种同位素的衰变速度都是用各种同位素的衰变速度都是用半衰期半衰期(half-half-life)life
3、)来计算的,半衰期是指一个样来计算的,半衰期是指一个样品中某一同位素原子衰变品中某一同位素原子衰变一半一半所需要的时间。所需要的时间。本讲稿第五页,共五十八页同位素同位素衰变 半衰期 适用范围适用范围87铷87锶 490 亿年 1 亿年232釷208铅 140 亿年 2 亿年238铀206铅 45 亿年 1 亿年40钾40氩 13 亿年 1 亿年235铀207铅 7亿 年 10 万年14碳14氮 5730 年 6 万年本讲稿第六页,共五十八页2.2.比较解剖学证据比较解剖学证据同源器官同源器官 homologue organhomologue organ 是指具有不同的功能和外部形态,但却有相
4、同是指具有不同的功能和外部形态,但却有相同的基本结构的器官。的基本结构的器官。如:蝾螈和鳄的前肢;鸟类的翅和哺乳类如:蝾螈和鳄的前肢;鸟类的翅和哺乳类 的前肢的前肢以及人的手臂。以及人的手臂。同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先,具有相似的遗传基础。起源于共同的祖先,具有相似的遗传基础。本讲稿第七页,共五十八页 1 1肱骨;肱骨;2 2尺骨和桡骨;尺骨和桡骨;3 3腕骨和掌骨;腕骨和掌骨;4 4指骨指骨本讲稿第八页,共五十八页痕迹器官痕迹器官 trace organtrace organ 是指生物体内仍然保存着的,但功能是指生物体
5、内仍然保存着的,但功能不大的器官。不大的器官。如:人的阑尾、犬齿;男性的乳房等。如:人的阑尾、犬齿;男性的乳房等。本讲稿第九页,共五十八页本讲稿第十页,共五十八页3.3.胚胎学证据胚胎学证据 从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人,从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人,它们的早期胚胎很相似,都具有它们的早期胚胎很相似,都具有鳃裂和尾鳃裂和尾。这说。这说明脊椎动物也具有共同的祖先,它们均来自用鳃明脊椎动物也具有共同的祖先,它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先,而呼吸、有尾的水栖动物祖先,而人类则是从有尾人类则是从有尾的动物发展而来的。的动物发展而来的。本讲稿第十一页,共五十八页本讲稿第十
6、二页,共五十八页4.4.分子生物学证据分子生物学证据细胞色素细胞色素C C 细胞色素细胞色素C C是一个具有是一个具有104112104112个氨基酸的个氨基酸的多肽分子多肽分子,从进化上看,它是很保守的分子。不,从进化上看,它是很保守的分子。不同生物的细胞色素同生物的细胞色素C C中中氨基酸的组成和顺序氨基酸的组成和顺序反映反映了这些生物之间的亲缘关系。了这些生物之间的亲缘关系。根据细胞色素根据细胞色素C C分子中氨基酸顺序的差异,分子中氨基酸顺序的差异,可以得知这一分子的可以得知这一分子的基因核苷酸顺序基因核苷酸顺序的差异,依的差异,依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。此也同样反映出不
7、同生物之间的亲缘关系。本讲稿第十三页,共五十八页本讲稿第十四页,共五十八页 16S rRNA 通过比较真核细胞通过比较真核细胞 rRNArRNA的核苷酸顺序的核苷酸顺序和和“真细菌真细菌”、“古细菌古细菌”的的 rRNArRNA核苷酸顺序,核苷酸顺序,发现它们之间截然不同,表明真核细胞不发现它们之间截然不同,表明真核细胞不是来自原核细胞,而是远在原核细胞生成是来自原核细胞,而是远在原核细胞生成之前,真核细胞就已和原核细胞分开而成之前,真核细胞就已和原核细胞分开而成独立的一支,即独立的一支,即“早真核生物早真核生物”,它才是现,它才是现代真核生物的始祖。代真核生物的始祖。本讲稿第十五页,共五十八
8、页本讲稿第十六页,共五十八页5.5.免疫学证据免疫学证据 根据根据抗原抗体抗原抗体沉淀反应的强弱程度,确定不沉淀反应的强弱程度,确定不同生物之间的亲疏关系。同生物之间的亲疏关系。验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近,和猴的验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近,和猴的关系最远。关系最远。证明了大熊猫和熊科动物的亲缘关系比和小熊猫证明了大熊猫和熊科动物的亲缘关系比和小熊猫的亲缘关系更接近,说明大熊猫应属于的亲缘关系更接近,说明大熊猫应属于熊科熊科而不而不应属于应属于浣熊科浣熊科。本讲稿第十七页,共五十八页本讲稿第十八页,共五十八页二二.进化学说(进化理论)进化学说(进化理论)1.1.神创论神创论 18
9、18世纪瑞典植物学家世纪瑞典植物学家林奈林奈(Linne,1707 Linne,1707 1778)1778),创立了现代生物分类学的基础。,创立了现代生物分类学的基础。但他按照旧约创世纪的记载,认为人是上但他按照旧约创世纪的记载,认为人是上帝创造的。帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的上帝一开始创造了多少不同的形式,现在就有多少物种形式,现在就有多少物种”。本讲稿第十九页,共五十八页2.2.灾变论灾变论 居维叶居维叶(Curier,1769Curier,17691832)1832),他证明了从两栖,他证明了从两栖类到人类的四肢骨骼都相似。类到人类的四肢骨骼都相似。他把生物化石的变化与环境的
10、灾变联系在一他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一起,认为生物的改变是突然发生的,是整体地消起,认为生物的改变是突然发生的,是整体地消灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。实际上,一个物种演变而来的思想。实际上,居维叶是以居维叶是以上帝的多次创造代替一次创造而已。上帝的多次创造代替一次创造而已。本讲稿第二十页,共五十八页3.3.获得性状遗传学说获得性状遗传学说 法国法国拉马克拉马克(Lamarck,1744(Lamarck,17441829)1829),科,科学进化论的创始者。学进化论的创始者。他认为生命是连续的,物种是变化
11、的,他认为生命是连续的,物种是变化的,环境改变是物种变化的原因。环境改变是物种变化的原因。本讲稿第二十一页,共五十八页 主要思想主要思想:“用进废退用进废退”或称或称“获得性状获得性状遗传学说遗传学说”。即生物在环境的直接影响下,经常使用的。即生物在环境的直接影响下,经常使用的器官逐渐发达,不使用的器官器官逐渐发达,不使用的器官 逐渐退化,这种后天获得逐渐退化,这种后天获得的性状可以遗传下去。的性状可以遗传下去。环境条件的变化决定了变异的方向,因此称作环境条件的变化决定了变异的方向,因此称作“定向变异定向变异”,同时定向变异又是生物对环境的一种适,同时定向变异又是生物对环境的一种适应,即应,即
12、变异适应变异适应,称为,称为“一步适应一步适应”。本讲稿第二十二页,共五十八页4.4.自然选择学说(达尔文主义)自然选择学说(达尔文主义)英国博物学家英国博物学家华莱士华莱士(Wallace),1858Wallace),1858年提出了生年提出了生物进化的见解,和达尔文结论如出一辙。物进化的见解,和达尔文结论如出一辙。英国人英国人达尔文达尔文(Darwin)Darwin),18591859年出版了年出版了一书。一书。Charles DarwinCharles Darwin(1809(180918821882),),2222岁就到岁就到“贝贝格尔号格尔号”作环球旅行,作环球旅行,5 5年间(年间
13、(1831183118361836)他收)他收集了大量的动植物资料,为达尔文主义打下了坚集了大量的动植物资料,为达尔文主义打下了坚实的基础。实的基础。本讲稿第二十三页,共五十八页 进化论学说归纳起来有如下四点:进化论学说归纳起来有如下四点:(1 1)遗传和变异)遗传和变异 有有遗传遗传物种才能稳定存在;有物种才能稳定存在;有变异变异生物界才会绚生物界才会绚丽多彩,即世界上没有两个生物个体是完全相同的,丽多彩,即世界上没有两个生物个体是完全相同的,并且这种变异是随机产生的,是并且这种变异是随机产生的,是可遗传的变异可遗传的变异。本讲稿第二十四页,共五十八页(2 2)繁殖过剩)繁殖过剩 各种生物都
14、有极强大的生殖力。但是自然界中各各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。(3 3)生存斗争)生存斗争 生物存在着繁殖过剩现象,出现了生存斗争。生物存在着繁殖过剩现象,出现了生存斗争。种内斗争种内斗争 种间斗争种间斗争 生物与非生物之间的斗争生物与非生物之间的斗争本讲稿第二十五页,共五十八页(4 4)适者生存)适者生存 生物体普遍存在着遗传和变异,其中生物体普遍存在着遗传和变异,其中有利变异得到保存,对生存不利的变异遭有利变异得到保存,对生存不利的变异遭受淘汰,出现受淘汰,出现适者生存适者生存。由此可见,变异是随
15、机的,是没有方由此可见,变异是随机的,是没有方向的,只有通过定向的选择,才能保存有向的,只有通过定向的选择,才能保存有利变异,以适应环境。即:变异选择利变异,以适应环境。即:变异选择适应,称为适应,称为“二步适应二步适应”。本讲稿第二十六页,共五十八页 总之,通过一代代的总之,通过一代代的生存环境的选择作用生存环境的选择作用,物种变异被定向地向着一个方向积累,于是性状物种变异被定向地向着一个方向积累,于是性状逐渐和原来的祖先种不同了,这样就演变成了新逐渐和原来的祖先种不同了,这样就演变成了新种,即种,即变异的选择和积累变异的选择和积累则是生命多样性的根源。则是生命多样性的根源。本讲稿第二十七页
16、,共五十八页5.5.综合进化论(现代达尔文主义)综合进化论(现代达尔文主义)19371937年年D D氏发表氏发表这一著名著作。这一著名著作。来源于拉马克进化学说,达尔文主义,孟德尔遗传来源于拉马克进化学说,达尔文主义,孟德尔遗传学(学(18561856年开始豌豆杂交)。年开始豌豆杂交)。突出人物:突出人物:T.T.杜布赞斯基杜布赞斯基(th.Dobzhansky)th.Dobzhansky)本讲稿第二十八页,共五十八页 主要内容包括两方面:主要内容包括两方面:第一:第一:群体群体是生物进化的基本单位。是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于进化机制的研究属于群体遗传学群体遗传学范畴。范畴。第
17、二:第二:突变突变、选择选择、隔离隔离是物种形成是物种形成和生物进化的机制。和生物进化的机制。本讲稿第二十九页,共五十八页 这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说,认为进化现象是群体现象,肯定了说,认为进化现象是群体现象,肯定了自然选择自然选择所起所起的压倒一切的重要作用。的压倒一切的重要作用。(1 1)突变突变为生物进化提供原材料。为生物进化提供原材料。(2 2)种群有相对的稳定性,其基础是种群有相对的稳定性,其基础是遗传平衡遗传平衡。本讲稿第三十页,共五十八页 在一定的条件下(在一定的条件下(种群足够大,种群中个体种群足够大,种群中个体间的交
18、配是随机的,没有突变发生,没有新基因间的交配是随机的,没有突变发生,没有新基因加入,没有自然选择加入,没有自然选择),一个有性生殖的自然种),一个有性生殖的自然种群,其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传群,其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传中保持相对稳定的状态,这称为中保持相对稳定的状态,这称为哈迪温伯格定哈迪温伯格定律律。用数学方程式表示为:用数学方程式表示为:(p+q)(p+q)2 2 =p=p2 2+2pq+q+2pq+q2 2=1=1 其中其中p p代表一个等位基因的频率,代表一个等位基因的频率,q q代表另一代表另一个等位基因的频率。个等位基因的频率。本讲稿第三十一页,共五十八
19、页 基因频率基因频率:在一个种群里,某一等位:在一个种群里,某一等位基因的数量就是这个基因在这个种群里的基因的数量就是这个基因在这个种群里的频率。频率。例如:例如:A=60%a=40%A=60%a=40%基因型频率基因型频率:在一个种群里,某一等:在一个种群里,某一等位基因的基因型的数量就是这个基因型在位基因的基因型的数量就是这个基因型在这个种群里的频率。这个种群里的频率。例如:例如:AA=40%Aa=40%aa=20%AA=40%Aa=40%aa=20%基因库基因库(gene pool)gene pool):一个种群全部个:一个种群全部个体所带的全部基因(包括所有等位基因)体所带的全部基因(
20、包括所有等位基因)的总合。的总合。本讲稿第三十二页,共五十八页(3 3)引起种群基因频率改变的因素)引起种群基因频率改变的因素A.A.突变突变 突变的方向是随机的,突变给自然选择提供了原突变的方向是随机的,突变给自然选择提供了原材料。如果突变性状被选择,这一突变基因就在基材料。如果突变性状被选择,这一突变基因就在基因库中积累增多。因库中积累增多。本讲稿第三十三页,共五十八页B.B.遗传漂变遗传漂变 genetic driftgenetic drift 在一个小种群内,基因频率由于偶然的机会在一个小种群内,基因频率由于偶然的机会(不是自然选择的原因)而随机增减的现象。(不是自然选择的原因)而随机
21、增减的现象。建立者效应建立者效应 一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来,自行繁衍后代,造成基因频率发生改变的定居下来,自行繁衍后代,造成基因频率发生改变的现象。现象。本讲稿第三十四页,共五十八页 瓶颈效应瓶颈效应 不同的生物在不同的生活季节中,数量有很大的不同的生物在不同的生活季节中,数量有很大的差异,如果某一基因残存的个体多,下一世代繁殖差异,如果某一基因残存的个体多,下一世代繁殖后,这一基因的频率也相应增多,反之某一基因的后,这一基因的频率也相应增多,反之某一基因的个体少,下一世代中该基因的频率也相应减少,从个体少,下一世代中该基
22、因的频率也相应减少,从而引起种群内部基因频率的改变。而引起种群内部基因频率的改变。本讲稿第三十五页,共五十八页C.C.基因迁移基因迁移 一个种群的个体迁入到另一个种群中一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入,都会使种群基因频率发生变化。体的加入,都会使种群基因频率发生变化。本讲稿第三十六页,共五十八页D.D.自然选择自然选择 通过自然选择对基因型的影响和基因重组的作用,通过自然选择对基因型的影响和基因重组的作用,从而定向改变群体的基因频率。结果使生物类型发从而定向改变群体的基因频率。结果使生物类型发生改变。生改变。青霉素
23、对细菌抗性的选择青霉素对细菌抗性的选择 DDTDDT对家蝇抗性的选择对家蝇抗性的选择本讲稿第三十七页,共五十八页E.E.选择压选择压 selection pressureselection pressure 指在指在2 2个相对性状之间,其中一个性状被选择个相对性状之间,其中一个性状被选择而生存下来的而生存下来的优势优势。它是经选择以后发生效果的。它是经选择以后发生效果的一个标准。一个标准。本讲稿第三十八页,共五十八页6.6.分子进化的中性学说(非达尔文主义)分子进化的中性学说(非达尔文主义)19681968年,日本的年,日本的木村资生木村资生(M.kimura)(M.kimura)提出了分子
24、进化的中性学说。提出了分子进化的中性学说。本讲稿第三十九页,共五十八页(1 1)中型学说产生的学术背景)中型学说产生的学术背景 同功酶的发现和研究同功酶的发现和研究 指能催化相同的化学反应,但蛋白质分子结构不同指能催化相同的化学反应,但蛋白质分子结构不同的一类酶。它们在生理上、免疫上、理化性质上都有一的一类酶。它们在生理上、免疫上、理化性质上都有一 定的差异,它们存在于同一个体或同一组织中。定的差异,它们存在于同一个体或同一组织中。例如:例如:乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶LDHLDH是由是由4 4个亚基聚合而成的四个亚基聚合而成的四聚体,可形成聚体,可形成5 5种种LDHLDH同工酶:同工酶:H H4
25、 4、M M4 4、H H3 3M M1 1、H H2 2M M2 2和和HMHM3 3,其中,其中M M型在骨骼肌,型在骨骼肌,H H型在心肌。型在心肌。由此说明,自然群体在分子水平上存在着意想不由此说明,自然群体在分子水平上存在着意想不到的到的多态性多态性,而这正是综合进化论所解释不通的。,而这正是综合进化论所解释不通的。本讲稿第四十页,共五十八页 分子钟概念的提出分子钟概念的提出 分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率替换率。每年每个氨。每年每个氨基酸置换频率为基酸置换频率为0.3
26、5 X 100.35 X 10-9-9个,是个常数。个,是个常数。两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目即发生置换的数目,与该两种生物分歧的即发生置换的数目,与该两种生物分歧的时间成正比时间成正比。血红蛋白、血红蛋白、MtDNA MtDNA、核、核DNA DNA、病毒、病毒DNADNA 用用MtDNAMtDNA的基因中的同义置换的频率来计算进化的基因中的同义置换的频率来计算进化速度要比用速度要比用核基因核基因快快7 7倍,于是倍,于是MtDNAMtDNA便成为测定分便成为测定分子进化速度的更方便更合理的子进化速度的更方便更合理的“钟钟”。MtDNA
27、MtDNA可以比作分子钟的可以比作分子钟的长针长针,核,核DNADNA则为则为短短针针,病毒的进化速度被比喻为分子钟的,病毒的进化速度被比喻为分子钟的秒针秒针。本讲稿第四十一页,共五十八页 遗传漂变的理论遗传漂变的理论 认为多数或绝大多数突变都是认为多数或绝大多数突变都是中性的中性的,即无所谓好或坏。遗传漂变是即无所谓好或坏。遗传漂变是随机的随机的,并,并 不是自然选择的结果。不是自然选择的结果。本讲稿第四十二页,共五十八页(2 2)中性学说的内容)中性学说的内容 A.A.分子进化速度的一定性,即同一生物大分子在分子进化速度的一定性,即同一生物大分子在不同物种中的进化速度是一样的。不同物种中的
28、进化速度是一样的。B.B.功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分,较之对生命生存制约性高的分中不那么重要的部分,较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分,其突变置换率高。子或分子中重要的部分,其突变置换率高。C.C.进化过程中,对分子功能不损害或损害轻的突进化过程中,对分子功能不损害或损害轻的突变(置换)较之损害严重的突变容易发生。变(置换)较之损害严重的突变容易发生。D.D.具有新功能的基因一般起源于基因重复。具有新功能的基因一般起源于基因重复。E.E.中性突变包括有害程度轻微的突变;分子进化中性突变包括有害程度轻微的突变;分
29、子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用,即遗传漂变是分子进化的基本动力。用,即遗传漂变是分子进化的基本动力。本讲稿第四十三页,共五十八页(3 3)7070年代后期分子生物学的蓬勃发展致使年代后期分子生物学的蓬勃发展致使中性学说得以正式确立。中性学说得以正式确立。无表达功能的无表达功能的内含子内含子的进化速度远远高于有的进化速度远远高于有表达功能的表达功能的外显子外显子的进化速度。的进化速度。伪基因伪基因(具有与功能基因相似的碱基序列,(具有与功能基因相似的碱基序列,但是不能产生有活性的基因产物,也不参与调控但是不能产生有活性的基因产
30、物,也不参与调控其他基因的功能,属于死亡了的基因)中的突变其他基因的功能,属于死亡了的基因)中的突变(置换),不论是同义置换抑或非同义置换,均(置换),不论是同义置换抑或非同义置换,均较功能基因快上好几倍,这一特点最强有力地支较功能基因快上好几倍,这一特点最强有力地支持了中性学说。持了中性学说。本讲稿第四十四页,共五十八页(4 4)中性学说面临的两大难题)中性学说面临的两大难题 无法解释物种的形成;无法解释物种的形成;无法解释表现型水平上的进化。无法解释表现型水平上的进化。本讲稿第四十五页,共五十八页小结:小结:达尔文主义和中性学说是两种达尔文主义和中性学说是两种完全不同的机制,如何实现这两者
31、的完全不同的机制,如何实现这两者的统一:统一:(1 1)分子水平上的进化主要是由中性突分子水平上的进化主要是由中性突变与遗传漂变导致的基因频率的固定所造变与遗传漂变导致的基因频率的固定所造成的;表现型水平上的进化则是适应性进成的;表现型水平上的进化则是适应性进化,自然选择对此是最合理的解释。化,自然选择对此是最合理的解释。本讲稿第四十六页,共五十八页 (2 2)“中性进化恐怕不应该说是非达尔文中性进化恐怕不应该说是非达尔文式进化,而是应该说是进化中间的非达尔式进化,而是应该说是进化中间的非达尔文式变化。文式变化。”(3 3)两者两者关键在于对选择对象的解释不同。关键在于对选择对象的解释不同。中
32、性学说中性学说:基因即碱基对,分子进化:基因即碱基对,分子进化 达尔文主义达尔文主义:个体,种群进化:个体,种群进化本讲稿第四十七页,共五十八页7.7.逆转座子与病毒进化学说逆转座子与病毒进化学说 在在DNADNA水平上进行转位的遗传因子称为水平上进行转位的遗传因子称为转座子转座子。由由RNARNA经逆转录产生经逆转录产生cDNAcDNA,再插入到基因,再插入到基因组中的遗传因子称为组中的遗传因子称为逆转座子逆转座子。遗传因子可以从基因组的一个位点转移到遗传因子可以从基因组的一个位点转移到另一个位点,抑或是借助病毒的转导作用,在种另一个位点,抑或是借助病毒的转导作用,在种与种之间进行水平转移,
33、将一个种的特征传给另与种之间进行水平转移,将一个种的特征传给另一个种。一个种。本讲稿第四十八页,共五十八页8.“8.“不进化不进化”现象现象 有关结构进化到一定程度以后,与其功能有关结构进化到一定程度以后,与其功能之间的矛盾就会越来越小,从而进化的动力也之间的矛盾就会越来越小,从而进化的动力也越来越小,结果使得这些结构的进化停顿下来,越来越小,结果使得这些结构的进化停顿下来,产生不进化,但并不是真的产生不进化,但并不是真的“不进化不进化”,此时进,此时进化的焦点转移到另一更高一级的结构层次。化的焦点转移到另一更高一级的结构层次。“不进化不进化”现象可以被看成进化普遍性中的现象可以被看成进化普遍
34、性中的特殊性。特殊性。例如:豌豆和牛的例如:豌豆和牛的H H3 3、H H4 4组蛋白结构是一组蛋白结构是一样的。样的。本讲稿第四十九页,共五十八页三三.物种和物种的形成物种和物种的形成1.1.物种的定义物种的定义 物种物种(species)species):是一个具有共同基因:是一个具有共同基因库的,与其他类群有生殖隔离的类群。库的,与其他类群有生殖隔离的类群。它具有形态、地理分布、生理、行为以它具有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征,区分物种的一个及生殖等多方面的特征,区分物种的一个最主要的根据则是:最主要的根据则是:有无生殖隔离有无生殖隔离。本讲稿第五十页,共五十八页2.物
35、种的形成物种的形成(1 1)渐变式)渐变式 通过突变、选择、隔离等过程,从一个种先通过突变、选择、隔离等过程,从一个种先形成若干地理亚种,然后建立起一套生殖隔离机形成若干地理亚种,然后建立起一套生殖隔离机制,进而形成一个新种。制,进而形成一个新种。隔离(隔离(Isolation)Isolation)地理隔离:两个群体在空间上彼此分隔开来,地理隔离:两个群体在空间上彼此分隔开来,两个群体之间无法进行基因交流。两个群体之间无法进行基因交流。生殖隔离:亲本相遇不能交配或杂交不育或生殖隔离:亲本相遇不能交配或杂交不育或杂种不孕性或亲本能交配但无法受精。杂种不孕性或亲本能交配但无法受精。例如:雌马和雄驴
36、产生骡例如:雌马和雄驴产生骡本讲稿第五十一页,共五十八页(2 2)跳跃式)跳跃式 新的物种起源于新的物种起源于大突变大突变。一些种群由于基因。一些种群由于基因漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用,易漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用,易于发生大突变,这些大突变在隔离的环境中有更于发生大突变,这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来,从而形成新的物种。大的可能被留存下来,从而形成新的物种。例如:人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨例如:人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨大差异,就是由于几个大差异,就是由于几个调节基因调节基因发生的突变(置发生的突变(置换)所致。换)所致。本讲稿第五十二页,
37、共五十八页(3 3)异源多倍体方式(植物界较显著)异源多倍体方式(植物界较显著)两个不同物种的个体杂交后得到的杂种再经过染两个不同物种的个体杂交后得到的杂种再经过染色体加倍后则形成新的物种。这种异源多倍体可以很色体加倍后则形成新的物种。这种异源多倍体可以很快地出现,也可称跳跃式。快地出现,也可称跳跃式。例如:例如:染色体加倍染色体加倍一粒小麦一粒小麦 X X 一种山羊草一种山羊草 二粒小麦二粒小麦 染色体加倍染色体加倍二粒小麦二粒小麦 X X 另一种山羊草另一种山羊草 现在栽培的普通小麦现在栽培的普通小麦本讲稿第五十三页,共五十八页(4 4)逆转座子的扩增和散布在物种形成中起重)逆转座子的扩增
38、和散布在物种形成中起重要作用要作用 借助于借助于RNARNA病毒病毒的转导作用,使基因在种与种之的转导作用,使基因在种与种之间进行水平转移,将一个物种的特点传给另一个间进行水平转移,将一个物种的特点传给另一个物种,从而形成新的物种。物种,从而形成新的物种。本讲稿第五十四页,共五十八页(5 5)灾变学说)灾变学说 在地球的历史上可能发生过在地球的历史上可能发生过灾变灾变,如:彗星的,如:彗星的轰击、板块愈合轰击、板块愈合等等。等等。灾变时大批物种灭绝了,但仍有相当的物种存灾变时大批物种灭绝了,但仍有相当的物种存活下来,这些存活的物种在新的环境中继续发展进活下来,这些存活的物种在新的环境中继续发展
39、进化而成灾变以后的新的生物种。化而成灾变以后的新的生物种。本讲稿第五十五页,共五十八页四四.物种绝灭(物种绝灭(extinction)extinction)在生物进化的漫长岁月中,很多物种绝灭了。在生物进化的漫长岁月中,很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部种数的现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十千分之一到十万分之一万分之一。古生物学和地质学的研究表明,大约每隔古生物学和地质学的研究表明,大约每隔2 2,600600万年万年,生物界就要发生一次大规模的物种绝,生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。灭。本讲稿第五十六页,共五十八页本讲稿第五十七页,共五十八页 这种大规模的物种绝灭是因为太阳有颗姐妹星,这种大规模的物种绝灭是因为太阳有颗姐妹星,名曰名曰“复仇女神复仇女神”,太阳与她以,太阳与她以2,6002,600万年的周期相万年的周期相互围绕旋转,也就是说每隔互围绕旋转,也就是说每隔2,6002,600万年万年“复仇女神复仇女神”要要经过一次由数十亿颗彗星组成的奥特星云,此时就会把经过一次由数十亿颗彗星组成的奥特星云,此时就会把一颗甚至几颗彗星赶出正常轨道冲击地球,即所谓的一颗甚至几颗彗星赶出正常轨道冲击地球,即所谓的“彗星轰击彗星轰击”灾变。灾变。本讲稿第五十八页,共五十八页
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