第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑精选文档.ppt

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1、第六节代谢能对微生物生长和第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑维持的支撑张星元：发酵原理张星元：发酵原理1本讲稿第一页，共三十二页 涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一个个“动作动作”，包括细胞内有机化合物降解的，包括细胞内有机化合物降解的启动、生物合成的启动和继续、主动输送、启动、生物合成的启动和继续、主动输送、细胞内细胞内 pH 自动动态平衡等都需要代谢能自动动态平衡等都需要代谢能的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。能的支撑。本讲稿第二页，共三十二页 没有生命活动就没有代谢能。没有生命活动就没有代谢能。没有代谢能就没

2、有生命，没有代没有代谢能就没有生命，没有代谢能就没有微生物的生命活动，谢能就没有微生物的生命活动，就没有工业发酵。就没有工业发酵。本讲稿第三页，共三十二页2.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学2.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗2.6.3 微生物能量的储存微生物能量的储存本讲稿第四页，共三十二页2.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学 生长能学（生长能学（growth energetics）描述了通常以描述了通常以ATP的形式出现的代谢的形式出现的代谢能的产生与消耗的关系，因此涉及到能的产生与消耗的关系，因此涉及到主动输送（包括输入和输出）、供能主动输送（包

3、括输入和输出）、供能反应（反应（fueling reactions）、生物合成）、生物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反反应、大分子合成反应和细胞组装反应。应。本讲稿第五页，共三十二页2.6.1.1 前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本2.6.1.2 分子模块等的代谢成本分子模块等的代谢成本2.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本2.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 本讲稿第六页，共三十二页2.6.1.1前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本 依据运输、生物合成和聚合的代依据运输、生物合成和聚合的代谢成本的估计值，有可能计算出细胞谢成本的估计值，有可能计

4、算出细胞合成所需的合成所需的ATP总量和总量和 NADPH 的总的总量。这种计算是以碳源（通常是葡萄量。这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算糖）为基础的，首先计算12种前体代种前体代谢物（将在第三章讲述）。这谢物（将在第三章讲述）。这12种前种前体代谢物是微生物通过能量供应反应体代谢物是微生物通过能量供应反应从碳源生成的。从碳源生成的。本讲稿第七页，共三十二页2.6.1.2 模块分子等的代谢成本模块分子等的代谢成本 研究细胞经济运行，当然要研究研究细胞经济运行，当然要研究代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结构单元氨基酸生物合成的代谢成本，构单元氨基酸生

5、物合成的代谢成本，核酸的结构单元核苷酸生物合成的代核酸的结构单元核苷酸生物合成的代谢成本，以及脂类和糖类结构单元的谢成本，以及脂类和糖类结构单元的生物合成的代谢成本生物合成的代谢成本。这些分子模块。这些分子模块都是从前体代谢物出发合成的。都是从前体代谢物出发合成的。本讲稿第八页，共三十二页2.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本 在细胞的经济运行中，既要讨论全在细胞的经济运行中，既要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞物质合成的成本。这里将讨论合成生物物质合成的成本。这里将讨论合成生物大分子的代谢成本。大分子的代谢成本。本讲稿第九页，共三十

6、二页 组成细胞的生物大分子可分成以组成细胞的生物大分子可分成以下几类：下几类：RNA；DNA；蛋白蛋白质；质；碳水化合物（糖类）；碳水化合物（糖类）；氨基氨基碳水化合物（氨基糖类）；碳水化合物（氨基糖类）；脂类。脂类。生物大分子的组成随生物种类的不同生物大分子的组成随生物种类的不同而不同，对于一个给定的生物物种，而不同，对于一个给定的生物物种，其大分子组成随比生长速率和环境条其大分子组成随比生长速率和环境条件的改变而改变。件的改变而改变。本讲稿第十页，共三十二页蛋白质合成的成本蛋白质合成的成本 在延伸的肽链上添加在延伸的肽链上添加 1个个 氨基酸需氨基酸需要利用要利用 4 个高能磷酸键，相当于

7、个高能磷酸键，相当于 4 个个ATP。此外，在从。此外，在从mRNA合成与校对等合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合过程中还需要一些自由能，总计每结合 1个氨基酸约需个氨基酸约需0.3个个ATP。因此在。因此在多肽多肽生成过程中生成过程中，在延伸的肽链上，在延伸的肽链上每添加每添加 1 个氨基酸一共要消耗个氨基酸一共要消耗 4.3 个个ATP。本讲稿第十一页，共三十二页核糖核酸（核糖核酸（RNA）合成的成本）合成的成本 收编收编1个核苷酸个核苷酸（以单磷酸核苷酸计）（以单磷酸核苷酸计）的的代谢能成本为代谢能成本为2.4个个ATP。脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNA）合成的成本）合成的

8、成本 结合结合1个脱氧核糖核苷酸个脱氧核糖核苷酸（以单磷酸（以单磷酸核苷酸计）的核苷酸计）的总能耗为总能耗为3.4个个ATP。磷脂等的生物合成成本（略）磷脂等的生物合成成本（略）本讲稿第十二页，共三十二页2.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 如果用于形成前体代谢物、模块如果用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子的代谢成本已知，分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需那么就可以计算出合成整个细胞所需的的ATP。本讲稿第十三页，共三十二页2.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗本讲稿第十四页，共三十二页 许多细胞反应需要消耗许多细胞反应需要消耗ATP

9、，但这，但这些反应对菌体的净合成并没有贡献，通些反应对菌体的净合成并没有贡献，通常把这些反应称为维持反应或维持过程。常把这些反应称为维持反应或维持过程。其中有一些维持反应与生长有关，例如其中有一些维持反应与生长有关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，而其他维持反应（如生物大分的反应，而其他维持反应（如生物大分子的周转和更新）与细胞的比生长速率子的周转和更新）与细胞的比生长速率是无关的。是无关的。本讲稿第十五页，共三十二页2.6.2.1 浓度梯度和电位梯度的浓度梯度和电位梯度的 维持维持2.6.2.2 无效循环无效循环2.6.2.3 大分子的周转和更

10、新大分子的周转和更新本讲稿第十六页，共三十二页2.6.2.1浓度梯度和电位梯度的维持浓度梯度和电位梯度的维持 为确保适当的功能，细胞要维持为确保适当的功能，细胞要维持各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯度。化学梯度。这些过程需要代谢能，但不这些过程需要代谢能，但不会导致新菌体量的合成会导致新菌体量的合成，因此是维持过程，因此是维持过程的典型例子。的典型例子。本讲稿第十七页，共三十二页 这些过程中有一部分是与生长这些过程中有一部分是

11、与生长相关的，例如细胞膨胀变大时，增相关的，例如细胞膨胀变大时，增大的面积（或体积）上的电位梯度大的面积（或体积）上的电位梯度要得到维持；但也有一部分是与生要得到维持；但也有一部分是与生长无关的，即当细胞不生长时梯度长无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。也需要维持。维持梯度的维持梯度的 ATP 消耗消耗估计可达生成估计可达生成ATP总量的的总量的的50%。本讲稿第十八页，共三十二页2.6.2.2 无效循环无效循环 细胞内有些反应序列，其净结果是细胞内有些反应序列，其净结果是ATP 的水解。例如的水解。例如6-磷酸果糖在磷酸果磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成糖激酶的作用下生成 1,6-二磷

12、酸果糖，二磷酸果糖，1,6-二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶的作用下，又被降解成的作用下，又被降解成 6-磷酸果糖。这磷酸果糖。这两步反应导致两步反应导致ATP的净消耗。的净消耗。本讲稿第十九页，共三十二页 这类循环最初被当作是代谢控制的这类循环最初被当作是代谢控制的一个缺陷（因此被称为无效循环），但一个缺陷（因此被称为无效循环），但目前这种循环被认为是一种重要的代谢目前这种循环被认为是一种重要的代谢控制机制。当两种酶都存在时，控制机制。当两种酶都存在时，这种循这种循环能使细胞迅速地进行自我调整以适应环能使细胞迅速地进行自我调整以适应新环境条件。新环境条件。本讲稿第

13、二十页，共三十二页2.6.2.3大分子的周转和更新大分子的周转和更新 细胞需要不断降解和合成许多分细胞需要不断降解和合成许多分子，以维持其对代谢功能的子，以维持其对代谢功能的控制能力控制能力。因此因此mRNA的半衰期只有的几分钟。的半衰期只有的几分钟。大大分子的这种连续的降解和再聚合，导分子的这种连续的降解和再聚合，导致了致了ATP的净消耗，的净消耗，而没有新生物量而没有新生物量的产生，因此，也被认为是一种维持的产生，因此，也被认为是一种维持过程。过程。本讲稿第二十一页，共三十二页2.6.3 微生物能量的贮存微生物能量的贮存 本讲稿第二十二页，共三十二页 当有多余营养物质存在时，微生物常常改当

14、有多余营养物质存在时，微生物常常改变它们的某些代谢方向，合成一些化合物，作为变它们的某些代谢方向，合成一些化合物，作为能量贮存。能量贮存。当氮源或其他必需离子限量而碳和当氮源或其他必需离子限量而碳和能量物质仍然可以被利用时，也生成大量的贮能量物质仍然可以被利用时，也生成大量的贮备化合物。备化合物。饥饿时可以降解这些化合物，以释饥饿时可以降解这些化合物，以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞内氨放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成以下藏物是不动用的。这些化合物大致可

15、以分成以下几类。几类。本讲稿第二十三页，共三十二页2.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏2.6.3.2 脂类的贮藏脂类的贮藏2.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸本讲稿第二十四页，共三十二页2.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏 在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发现的贮存化合物是现的贮存化合物是海藻糖海藻糖（trehalose），一），一种非还原性的双糖。种非还原性的双糖。在酵母及黏菌（在酵母及黏菌（slime moulds）中碳）中碳水化合物则以水化合物则以糖原糖原的方式存在。糖原在营养的方式存在。糖原在营养生长阶段堆积起来，到生长发育

16、阶段，导致孢生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，导致孢子形成时，这些储备物就用来提供能量。子形成时，这些储备物就用来提供能量。本讲稿第二十五页，共三十二页 在许多微生物中发现糖原存在，特别在许多微生物中发现糖原存在，特别是在能量丰富营养不平衡的时候，就有相是在能量丰富营养不平衡的时候，就有相当大量的糖原堆积。糖原合成的机制在原当大量的糖原堆积。糖原合成的机制在原核生物和真核生物中是不同的。在原核细核生物和真核生物中是不同的。在原核细胞中，葡糖基（胞中，葡糖基（glycosyl）的供体是的供体是 ADP-葡萄糖，而不是葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖（原核细胞中葡萄糖（原核细胞中 UDP-葡萄糖用来合

17、成细胞壁）。葡萄糖用来合成细胞壁）。本讲稿第二十六页，共三十二页2.6.3.2 脂类的贮藏脂类的贮藏 在原核细胞中，多聚在原核细胞中，多聚-羟基丁酸（羟基丁酸（poly-hydroxybutyrate，PHB）是最普是最普通的脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和通的脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许多其他原核细胞中都有大量堆积。许多其他原核细胞中都有大量堆积。在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括蜡状在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括蜡状芽孢杆菌（芽孢杆菌（B.cereus）及巨大芽孢杆菌）及巨大芽孢杆菌（B.megaterium），），PHB是生孢子的主要是生孢子的主要贮存化合物。贮存化合物。本

18、讲稿第二十七页，共三十二页 PHB 是一种线形多聚体（是一种线形多聚体（可达可达菌体干重的菌体干重的 60%），它的降解需要），它的降解需要蛋白水解酶使蛋白水解酶使 PHB 颗粒活化，颗粒活化，随后随后被被 PHB 解聚酶（解聚酶（depolymerase）水解水解成二聚体，最后切成单体。成二聚体，最后切成单体。真核细胞中没有发现真核细胞中没有发现 PHB，却却有有中性脂中性脂类的堆积。类的堆积。本讲稿第二十八页，共三十二页2.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸 在许多微生物中，包括真核及原核生物，在许多微生物中，包括真核及原核生物，在异染粒（在异染粒（volutin）颗粒中发现有）颗粒中发现有

19、多聚偏磷多聚偏磷酸酸（polymetaphosphate ），这种多聚体），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的自由能。磷酸酐键水解时具有很高的自由能。本讲稿第二十九页，共三十二页 代谢能的持续供应是微生物生代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提，代谢能支撑是工业命活动的前提，代谢能支撑是工业发酵运行的立足点。发酵运行的立足点。代谢能支撑假说揭示了化能异代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物还原本质，确定了工业发酵的生物学属性。确立了微生物活细胞在

20、发学属性。确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位。酵生产中的核心地位。本讲稿第三十页，共三十二页复习题复习题1.试述代谢能支撑假说的要点。试述代谢能支撑假说的要点。2.试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。3.试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。4.为什么说为什么说“无氧发酵无氧发酵”的说法是不准确的？的说法是不准确的？5.为什么脱氢酶的辅酶必须被再

21、生和回用？为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？本讲稿第三十一页，共三十二页6.使用形象思维的方式对直接化学耦合、电使用形象思维的方式对直接化学耦合、电耦合和还原当量耦合进行比较。耦合和还原当量耦合进行比较。7.试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。路。8.为什么说代谢能的持续供应是微生物生命活动为什么说代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提？的前提？9.为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异养型微为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物学属性，确立了微生物活细胞在发业发酵的生物学属性，确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位？酵生产中的核心地位？本讲稿第三十二页，共三十二页