第六章植物体内有机物质的运输与分配.ppt

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1、第六章植物体内有机物质的运第六章植物体内有机物质的运输与分配输与分配Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants2021/9/241第一节植物体内同化物的第一节植物体内同化物的运输系统运输系统Section1 Transport System of Assimilates in Plants2021/9/242短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输胞内运输胞内运输胞间运输胞间运输共质体运输共质体运输质外体运输质外体运输交替运输交替运输韧皮部筛管韧皮部筛管2021/9/243一、短距离运输系统一、短距离运输系统（Sho

2、rt Distance Transport System）（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。细胞器膜内外的物质交换。（二）胞间运输（二）胞间运输l共质体运输共质体运输l质外体运输质外体运输l交替运输交替运输l转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运细胞。细胞。2021/9/244转移细胞转移细胞转移细胞转移细胞韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部木质部木质部木质部木质部2021/9/245细胞壁细胞壁细胞壁

3、细胞壁向内突起向内突起向内突起向内突起返回2021/9/246二、长距离运输二、长距离运输二、长距离运输二、长距离运输（Long Distance Transport SystemLong Distance Transport System）经环割方法经环割方法证明，有机证明，有机物质主要通物质主要通过韧皮部运过韧皮部运输，无机物输，无机物质主要通过质主要通过木质部运输。木质部运输。具体的说有具体的说有机物是通过机物是通过韧皮部的筛韧皮部的筛管运输的。管运输的。2021/9/247l成熟筛分子和伴胞成熟筛分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的结构的

4、结构P-蛋白：亦称蛋白：亦称韧皮蛋白，是韧皮蛋白，是被子植物筛管被子植物筛管细胞所特有的，细胞所特有的，利用利用ATP释放释放的能量进行摆的能量进行摆动或蠕动，推动或蠕动，推动筛管内有机动筛管内有机物质的长距离物质的长距离运输。运输。2021/9/248第二节第二节 同化物运输的形式、方同化物运输的形式、方向和速率向和速率Section2 Form，direction and Rate of Assimilate Transport2021/9/249一、同化物运输的形式一、同化物运输的形式（Assimilate Transport Form）蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式蔗糖是植物体内有

5、机物运输的主要形式用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。2021/9/2410溶解度很高溶解度很高(0时，时，179g/100ml水水)。是非还原性糖，很稳定。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。运输速率很高。具有较高能量。具有较高能量。主要运输形式主要运输形式:蔗糖蔗糖？（1）占）占90%（2）蔗糖）蔗糖 优点：优点：适于长距离运输适于长距离运输 2021/9/2411蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 2021/9/2412棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。露醇等。微量

6、的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素（矿质元素（K+最多）最多）韧皮部汁液韧皮部汁液2021/9/2413表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0返回2021/9/2414二、同化物运输的方向二、同化物运输的方向（Assimilate Transport Direction

7、）库（库（sink）：）：代谢库，指消耗或积累同代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。种子等。源（源（source）：）：即代谢源，指产生或即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。萌发的种子的子叶或胚乳。源源库库向上向上 向下向下 双向双向 横向横向 2021/9/2415三、同化物运输的速率三、同化物运输的速率（Assimilate Transport Rate）1、有机物质的运输速度、有机物质的运输速度l被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用被运输的有机物

8、在单位时间内所移动的距离，可用同位素示踪法测得，通常以同位素示踪法测得，通常以cm h-1表示。表示。l运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差差异。异。2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（specific mass transfer，SMT）或比集转移率或比集转移率（SMTR），），常用常用gcm-2 h-1SMTR=SMTR=单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物

9、质量/韧皮部横截面积韧皮部横截面积韧皮部横截面积韧皮部横截面积113 g cm-2 h-1 2021/9/2416第三节第三节 同化物的运输机理同化物的运输机理Section3 Transport Mechanism of Assimilate源源库库装装（loading）运运（transfer）卸卸（unloading）韧皮部韧皮部（phloem）2021/9/2417一、韧皮部装载（一、韧皮部装载（Phloem Loading）l1、装载特点：、装载特点：l逆浓度梯度进行；逆浓度梯度进行；l叶肉细胞的蔗糖浓度为叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，ls 为为-1.3MPa。l筛管筛管-伴胞

10、复合体（伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖的蔗糖l浓度为浓度为800mmol/L，ls 为为-3.0MPa。l需能过程；需能过程；l具有选择性。具有选择性。l2、装载途径：共质体、交替途径、装载途径：共质体、交替途径2021/9/2418装载途径装载途径 两条两条 共质体途径，胞间连丝共质体途径，胞间连丝伴胞伴胞筛管筛管 交替途径，叶肉细胞交替途径，叶肉细胞质外体质外体伴胞伴胞筛管分子筛管分子（共质体（共质体质外体质外体共质体途径共质体途径)合成部位合成部位有机物有机物胞间运输胞间运输筛管筛管2021/9/2419源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜质膜

11、质膜胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子筛管分子筛管分子伴胞伴胞伴胞伴胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁细胞壁细胞壁COCO2 2COCO2 22021/9/2420筛管内筛管内H+低低PH8.5筛管外筛管外H+高高PH5.5蔗糖在韧皮部装蔗糖在韧皮部装载示意图载示意图糖糖H+协同运协同运输模型输模型3、装载机理、装载机理2021/9/2421二二.有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1.卸出途径卸出途径 两条途径两条途径质外体途径，

12、卸出到贮藏器官或生殖器质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）官时（不存在胞间连丝）共质体途径，通过胞间连丝共质体途径，通过胞间连丝接受细胞，接受细胞，卸到营养库卸到营养库(根和嫩叶根和嫩叶)时时 2021/9/2422图图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁（质细胞壁（质细胞壁（质细胞壁（质外体）外体）外体）外体）质膜质膜质膜质膜液泡膜液泡膜液泡膜液泡膜液泡液泡液泡液泡库细胞库细胞库细胞库细胞韧皮细胞韧皮细胞韧皮细胞韧皮细胞（筛管分子（筛管分子（筛管分子（筛管分子和伴胞）和伴胞）和伴胞）和伴胞）2021/9/24232.卸出机理卸出机理 质外体

13、中蔗糖，同质外体中蔗糖，同 H+协同运转，机制与协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。装载一样，是一个主动过程。共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。两种观点两种观点返回2021/9/2424三、有机物运输动力三、有机物运输动力筛管运输机理筛管运输机理（Mechanism of Sieve Tube Transport）l1、压力流动学说、压力流动学说(pressure flow hypothesis)德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 学说要点：学说要点：

14、同化物在同化物在SECC复合体内随着复合体内随着液流的流动而移动；液流的流动而移动；液流的流动是由于源库液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。两端的压力势差而引起的。源端：物质装入源端：物质装入 w 吸水膨胀吸水膨胀 压力势压力势2021/9/2425加入溶质加入溶质移去溶质移去溶质源端源端 库端库端 韧韧水水2021/9/2426筛管接近源库两端存在压力势差。筛管接近源库两端存在压力势差。蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据支持依据:不足：不足：运输所需的压力势差要比筛管实际的压力运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多差大得多很难解释双

15、向运输很难解释双向运输实际上运输是消耗代谢能量的主动过程实际上运输是消耗代谢能量的主动过程2021/9/24272、P-蛋白收缩学说蛋白收缩学说(p-protein contractile hypothesis)P-蛋白的定义蛋白的定义P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动集流运转。集流运转。P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛可驱动空心

16、管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。管内溶液集体流动。2021/9/24284 有机物的分配与调控有机物的分配与调控一一.代谢源和代谢库及相互关系代谢源和代谢库及相互关系 二二.有机物分配的规律有机物分配的规律 三三.光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1.1.影响同化物分配的三要素影响同化物分配的三要素 2.2.同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系 四四.有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1.1.代谢调节代谢调节 2.2.激素调节激素调节 3.3.环境因素对有机物运输的影响环境因素对有机物运输的影响 2021/9/2429一一.代谢源和代谢库及相互

17、关系代谢源和代谢库及相互关系 1.代谢源代谢源(metabolic source)是指能够制造并输出有机物的组织、器是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）官或部位。（长成叶片）2.代谢库代谢库(metabolic sink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念概念3.相互关系相互关系：库对源有依赖作用；库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出库控制源的制造和输出 2021/9/2430二二.有机物分配的规律有机物分配的规律 2.优先供应生长中心优先供应生长中心 3.就

18、近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4.功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5.同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用 植物体内供应同化物的叶片（植物体内供应同化物的叶片（源源）与接）与接受该叶片同化物的组织、器官（受该叶片同化物的组织、器官（库库）以及）以及连接它们之间的连接它们之间的输导系统输导系统合称为源库单位合称为源库单位.1.按按源库单位源库单位进行分配进行分配概念概念2021/9/2431三三.光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1.1.影响同化物分配的影响同化物分配的3 3个因素个因素 供应能力供应能力 源的同化物能否输出

19、以及源的同化物能否输出以及输出的多少。输出的多少。“推力推力”竞争能力竞争能力库对同化物的吸引和库对同化物的吸引和“征征调调”的能力。的能力。“拉力拉力”运输能力运输能力联系直接、畅通，距离近，联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。库得到的同化物就多。2021/9/24322.2.同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系 经济系数经济系数=经济产量生物产量经济产量生物产量(1)源源限限制制型型 源源小小库库大大，产产量量限限制制因因素素:源的供应能力源的供应能力,结实率低，空壳率高。结实率低，空壳率高。(2)库库限限制制型型 库库小小源源大大，产产量量限限制制因因素素:库库的的接接纳

20、纳能能力力,，结结实实率率高高且且饱饱满满，但但粒粒数少，产量不高。数少，产量不高。(3)源库互作型源库互作型 产量由源库协同调节，产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。较高的产量。2021/9/2433四四.有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1.代谢调节代谢调节（1）细胞内蔗糖浓度）细胞内蔗糖浓度 阈值阈值，非运态，非运态 阈值阈值，可运态，可运态K/Na比值低，有利于淀粉比值低，有利于淀粉蔗糖，输出率蔗糖，输出率提高。提高。(2)能量代谢能量代谢 作为直接的动力；作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。通过提高膜

21、透性而起作用。2021/9/24342.激素调节激素调节 除乙烯外，其他内源激素（主要是除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，GA,CTK)都有促进有机物运都有促进有机物运输与分配的效应。输与分配的效应。2021/9/24353.环境因素对有机物运输的影响环境因素对有机物运输的影响 同同化化物物运运输输分分配配既既受受内内在在因因素素所所控控制制，也也受受外外界界因因素素所所调调节节。同同化化物物分分配配是是源源、库库代代谢谢和和运运输输过过程程相相互互协协调调的的结结果果。因因此此，植植株株源源、流流、库库对对同同化化物物运运输输分分配配有有很很大大的的影影响响。另另外外，植植物物的的生生长

22、长状状况况和和激激素素比比例例等等都都会会影影响响同同化化物物的的运运输输分分配配。下下面面着着重谈环境对同化物运输分配的影响。重谈环境对同化物运输分配的影响。2021/9/2436 (一一)温度温度 在在一一定定范范围围内内，同同化化物物运运输输速速率率随随温温度度的的升升高高而而增增大大，直直到到最最适适温温度度，然然后后逐逐渐渐降降低低。对对于于许许多多植植物物来来说说，韧韧皮皮部部运运输输的的适适宜宜温温度度在在22222525之之间间。低低温温降降低低运运输输的的原原因因一一是是由由于于低低温温降降低低了了呼呼吸吸作作用用，从从而而减减少少了了推推动动运运输输的的有有效效能能量量；二

23、二是是低低温温增增加加了了筛筛管管汁汁液液的的粘粘度度，影影响响汁汁液液流流动动速度。速度。昼昼夜夜温温差差对对同同化化物物分分配配有有明明显显影影响响，昼昼夜夜温温差小差小时时，同化物向籽粒分配会，同化物向籽粒分配会显显著降低。著降低。2021/9/2437 (二二)水分水分 在在水水分分缺缺乏乏的的条条件件下下，随随叶叶片片水水势势的的降降低低，植植株株的的总总生生产产率率严严重降低。其原因可能是：重降低。其原因可能是：(1)(1)光光合合作作用用减减弱弱；(2)(2)同同化化物物在在植植株株内内的的运运输输与与分分配配不不畅畅；(3)(3)生生长长过过程程停停止止。土土壤壤总总含含水水量

24、量减减少少引引起起植植株株各各个个器器官官和和组组织织中中的的缺缺水水程程度度不不同同。缺缺水水越越严严重重的的器器官官，生生长长越越缓缓慢慢，对对同同化化物物的的需需求求越越少少，同同化化物物的的输输入入量量也也越越少少。因因此此，土土壤壤缺缺水水时时，会会造造成同化物在各器官中的分配成同化物在各器官中的分配发发生生变变化。化。l综综上上所所述述，水水分分缺缺乏乏一一方方面面通通过过削削弱弱生生长长和和降降低低光光合合作作用用对对同同化化物物运运输输起起间间接接作作用用，另另一一方方面面，通通过过减减低低膨膨压压和和减减少少薄薄壁壁细细胞胞的的能能量量水水平平直直接接影影响响韧韧皮皮部的运部

25、的运输输2021/9/2438 (三三)光光 光光通通过过光光合合作作用用影影响响到到被被运运输输的的同同化化物物数数量量以以及及运运输输过过程程中中所所需需要要的的能能量量。光光对对同同化化物物由由叶叶子子外外运运也也有有影影响响。然然而而，光光作作为为形形成成同同化化物物的的因因素素，只只是是在在叶叶片片中中光光合合产产物物含含量量很很低低的的情情况况下下才才对对外外运运产产生生影影响响。而而在在通通常常的的光光合合作作用用昼昼夜夜节节律律时时，在在光光照照充充足足的的条条件件下下同同化化物物的的水水平平比比较较高高，以以致致光光直直接接通通过过光光合合作作用用不不能能控控制制外外运运速速

26、度度。在在某某些些植植物物(大大豆豆、紫紫苏苏、罂罂粟粟等等)上上甚甚至至发发现现有有相相反反的的关关系，短系，短暂暂缺光缺光时时外运加外运加强强。2021/9/2439(四四)矿质营矿质营养养 几几十十年年来来，许许多多人人研研究究了了韧韧皮皮部部与与根根系系营营养养的的关关系系，期期望望找找出出控控制制同同化化物物在在株株内内分分配配过过程程的的手手段段。遗遗憾憾的的是是，很很难难区区别别开开矿矿质质元元素素对对韧韧皮皮部部运运输输的的直直接接影影响响和和它它们们的的间间接接影影响响。这这里里着着重重讨讨论论N、P、K对对同化物运输的影响。同化物运输的影响。2021/9/2440(四四)矿

27、质营矿质营养养 1.1.氮氮素素对对同同化化物物运运输输的的影影响响有有两两个个方方面面，一一是是在在其其它它元元素素平平衡衡时时，单单一一增增施施氮氮素素会会抑抑制制同同化化物物的的外外运运。二二是是缺缺氮氮也也会会使使叶叶片片运运出出的的同同化化物物减减少少.。许许多多试试验验表表明明，增增施施氮氮素素会会抑抑制制同同化化物物的的外外运运，特特别别是是抑抑制制同同化化物物向向生生殖殖器器官官和和贮贮藏藏器器官官的的运运输输。例例如如给给水水稻稻追追施施硫硫酸酸胺胺使使同同化化物物运运出出大大大大减减少少，虽虽然然这这时时的的光光合合作作用用甚甚至至略略有有提提高高。过过多多氮氮素素抑抑制制

28、同同化化物物运运输输的的可可能能原原因因是是，氮氮供供应应充充分分时时，叶叶片片蛋蛋白白质质合合成成会会消消耗耗大大量量同同化化物物；此此外外，供供氮氮多多枝枝条条和和根根的的生生长长加加强强，它它们们也也成成为为光光合合产产物物的的积积极极需需求求者者，而而使使生生殖殖器器官官和和贮贮藏藏器器官官不不能能得得到到应应有的光合有的光合产产物。物。2021/9/2441(四四)矿质营矿质营养养 2.2.磷素磷素 磷磷营营养养水水平平也也反反映映在在同同化化物物运运输输上上，但但只只是是在在磷磷极极缺缺或或过过多多时时才才表表现现出出来来，因因此此设设想想磷磷对对同同化化物物的的影影响响不不是是专

29、专一一的的，而而是是通通过过参参加加广广泛泛的的新新陈陈代代谢谢反反应应实实现现的的，其其中中包包括括韧韧皮皮部部物物质质代代谢谢的的个个别环节别环节。磷磷与与同同化化物物运运输输有有关关的的两两个个功功能能是是，参参加加糖糖的的磷磷酸酸化化作作用用和和参参加加ATPATP及及其其它它磷磷酸酸核核苷苷系系统统的的能能量量传传递递。在在缺缺磷磷初初期期，通通常常是是分分生生组组织织的的活活性性受受限限制制，从从而而同同化化物物向向分分生生组组织织运运输输减减弱弱。进进一一步步缺缺磷磷时时，则则涉涉及及到到细细胞胞膜膜的的磷磷脂脂部部分分，引引起起新新陈陈代代谢谢的空的空间结间结构的广泛破坏。构的

30、广泛破坏。2021/9/2442(四四)矿质营矿质营养养 3.3.钾钾素素对对韧韧皮皮部部运运输输的的影影响响与与氮氮、磷磷相相比比是是较较直直接接的的。它它以以某某种种方方式式促促进进糖糖由由叶叶片片向向贮贮藏藏器器官官的的运运输输。借借助助于于1414C C对对多多种种作作物物进进行行的的试试验验均均指指出出，钾钾能使能使韧韧皮部中同化物运皮部中同化物运输输加加强强。已已知知在在筛筛管管成成分分中中富富含含钾钾，因因此此不不少少人人试试图图把把它它看看作作韧韧皮皮部部运运输输机机制制本本身身的的必必需需组组成成部部分分。钾钾的的作作用用可可能能首首先先在在于于维维持持膜膜上上的的势势差差，这这对对于于薄薄壁壁细细胞胞之之间间的的同同化化物物横横向向交交换换特特别别重重要要。另另外外韧韧皮皮部部从从质质外外体体装装载载中中，H+-K+泵泵也也离离不不开开K的的参参与。与。2021/9/2443