第四章植物的呼吸作用.ppt

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1、第四章 植物的呼吸作用,目的要求： 通过本章学习，主要了解呼吸作用及其多条路线的生理意义、环境因素对呼吸作用的影响，为作物栽培和农产品采后贮藏保鲜提供理论基础。本章重点： 1、呼吸作用的多样性及其意义。 2、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义。 3、影响呼吸作用的因素及其与农产品采后贮藏的关系。,第一节,呼吸作用的概念及其生理意义,一、 呼吸作用的概念和类型,呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用disassimilation) 。 有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化

2、分解, 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,呼吸作用,有氧呼吸与物质的燃烧的区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。,二、呼吸作用的多条途径:,呼吸作用,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,有氧呼吸,糖酵解,磷酸戊糖途径,三羧酸循环,末端氧化系统,细胞

3、色素氧化系统,交替氧化系统,过氧化物氧化酶系统,酚氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶系统,乙醇酸氧化酶系统,糖酵解,三、呼吸作用的生理意义 1.呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量。 2.呼吸代谢的中间产物为其他化合物合成提供原料。 3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。,四、呼 吸作用的 指 标,1 呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出的CO2或吸收O2的数量或气体容积的变化表示。2 呼吸商（呼吸系数）是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。即植物组织在一定时间内，呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩尔数的比率。RQ=放出CO2摩尔数/吸收O2的摩尔数

4、,第二节 植物的呼吸代谢途径,一、糖酵解 1.概念： 糖酵解(glycolysis) 指在细胞质内所发生的、将淀粉、葡萄糖和其它六碳糖降解为丙酮酸并释放能量的过程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。,第二节 植物的呼吸代谢途径,2. 糖酵解的化学历程 糖酵解途径分四个阶段： (1)已糖的活化 (2)果糖1,6二磷酸的裂解 (3)丙糖磷酸的氧化和ATP的生成 (4)丙酮酸的生成总反应式为：,3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧

5、呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解的中间产物和最终产物丙酮酸,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,二、发酵作用 1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量 2.乳酸发酵 在

6、无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程 。 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量,三、三羧酸循环 1.概念： 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直到形成水和CO2为止，简称TCA循环。又称为柠檬酸环或Krebs环，,三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H+FADH2+ATP,3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得

7、能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,4 . 三羧酸循环有以下几个方面应注意,（1）TCA循环中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，糖酵解过程不产生CO2。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。（2）TCA循环过程中释放CO2，不是靠大气中的O2直接把碳氧化，而是依靠被氧化底物中的碳和水分子中的氧实现的。（3）TCA循环中的5次脱氢过程，氢经过一系列传递体的传递，最后与O2的结合形成水，所释放的能量贮存在ATP分子内。（4） TC

8、A循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。,四、戊糖磷酸途径 1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程，简称PPP。又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway)，简称HMP 。,四、戊糖磷酸途径 2.磷酸戊糖途径的化学历程（分为两个阶段） 脱氢反应(1)葡萄糖氧化阶段 水解反应 脱氢脱羧反应(2)非氧化阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为：G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+Pi,3.戊糖磷酸途径的生理意义 (1)PPP是葡萄糖直

9、接氧化过程, 有较高的能量转化效率。 (2)PPP产生大量的NADPH，可做为主要供氢体,为各种合成反应（如脂肪酸等的合成、硝酸盐和亚硝酸盐的还原、氨的同化等）提供主要还原力。 (3)PPP产生的中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。 (4)PPP非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤和干旱时,该途径增强，可占全部呼吸50%以上。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念和组成 1.呼吸链的概念 呼吸链(r

10、espiratory chain),是指呼吸代谢的中间产物氧化脱下H（H+e）或电子，沿着一系列按氧化还原电位高低，有序排列的氢和电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,2.呼吸链的组成 组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体两类。 氢传递体H（H+e），是一些脱氢酶的辅酶或辅基，主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等。 电子传递体，是指细胞色素体系和铁硫蛋白（FeS），它们只传递电子。呼吸传递体位于线粒体内膜上，由以下5种蛋白质复合体组成 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体(

11、UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶),二、氧化磷酸化1. 氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指呼吸链上的氧化作用释放的能量和ADP的磷酸化作用偶联形成ATP的过程，也称氧化磷酸化偶联反应。2. 磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化：指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。 (2)氧化磷酸化：是指电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP

12、的过程。,3.氧化磷酸化作用机制 化学渗透学说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵的作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。,4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。 (3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而

13、是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，,三、呼吸链电子传递的多条途径1.细胞色素氧化酶2.交替氧化酶（又称抗氰氧化酶）3.酚氧化酶4.抗坏血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶,四、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量

14、利用率(%)=1144.82870100=39.8%,五、光合作用和呼吸作用的关系 绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气； 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。光合作用和呼吸作用的区别和联系见表：,第四节 影响呼吸作用的因素,一、呼吸作用的指标 1.呼吸速率(respiratory rate) 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重量的植物材料释放的CO2的量或吸收O2的量。 2.呼吸商(respiratory quotient， R.Q) 又称呼吸系数,

15、 指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。,二、内部因素对呼吸速率的影响 1.不同植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况,呼吸速率有所不同。 2.同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异。,三、外部因素对呼吸作用的影响1.温度：温度通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、最适、最高。2.氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度(10%左右) 。3. 二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时,呼吸速率下降。4.水分:水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。5.机械损伤 机械损伤会显著加快植物的呼吸速率,产生“伤呼吸”。,第五节 植物呼吸作用与农业生产,一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用与粮油种子贮藏三、呼吸作用与果实蔬菜贮藏,