第 三 章天然林保护的理论基础.doc
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1、第三章 天然林资源保护的理论基础现代森林经营就是对森林生态系统的调控管理。它涉及森林发生、发展和变化,以及人为培育的全部过程。所以森林生态系统的理论是天然林保护的理论基础,也是森林可持续经营、林业可持续发展的理论依据。因此,本章将作为重点进行论述。第一节 森林生态系统的基本理论森林是陆地生态系统的主体,在地球生物圈中担当着重要角色,与人类有着密切不可分的关系,一方面它是人类生存发展的重要自然资源;另一方面它对改善环境、维护生态平衡起着决定性作用。这两方面都是当今人类社会可持续发展的重要条件。一、森林生态系统的概念(一)生态系统的概念在自然界中,生物(植物、动物、微生物)的生存与环境(阳光、温度
2、、水分、空气、土壤、生物)发生着密切的关系。因为生物在其生活的过程中,必须从环境中获取必须的能量和物质,用来建造自身和维持生命活动,与此同时又要将新陈代谢过程中产生的某些物质归还给环境。例如,绿色植物利用阳光把二氧化碳、水和矿质养分制造成有机物质。食草动物取食绿色植物,食肉动物又以食草动物为食物来源。微生物是依靠分解动植物或粪便而生存。各种生物通过代谢作用又将二氧化碳、水和矿质营养元素归还到环境中去。环境因子之间也是密切关联的,一个因子的变化会引起其它一系列因子的相应变化。例如,光照增强,气温便随之升高,大气相对湿度减小,土壤水分蒸发随之加快等等。环境因子不是单独作用于生物的,它们总是综合在一
3、起作用于生物的。因此,生物与生物、生物与环境,总是不可分割的联系在一起的,它们通过能量转换、物质转移和信息传递等联系从而结合成为一个统一的整体,这种统一整体就是生态系统。由于这种统一整体都是在一定时间和空间中形成并不断发展变化着,所以生态系统的定义可以概括为:在一定时间和空间(或地域)内,生物与生物之间,生物与物理环境之间相互作用,通过能量转换、物质循环和信息传递,所形成的具有特定营养结构的相对稳定的功能单位(图31)。生态系统一词是一个广泛的概念,而不是指一个具体的实体。例如,一片农田、一片草地、一片林分、一架山、一条河的流域都是生态系统。地球上各种各样的生态系统联合在一起,就形成了最大的生
4、态系统生物圈。可见生态系统这一词,适用于任何等级(指生态系统的大小及复杂程度)和类别的生态系统。自然生态系统表非生命环境生物群落岩石、土壤(营养元素)水动物(消费者)微生物(分解者)大气(包括太阳能等)绿色植物(生产者) 图31 一个自然生态系统的示意图 图31 一个自然生态系统的示意图 每个实体生态系统既然都是一个功能单位,那么它就是有边界、有范围的,自然也有相对的独立性。其边界、范围显然都是根据所要研究的问题人为划分的。这种划分有利于人们从不同角度认识和了解一个系统内部各组成成分之间的相互关系,及其与相邻各系统之间的联系,以便有效地对该系统进行管理和调控。 (二)森林生态系统的概念 森林生
5、态系统是生态系统的一种类别。它与其它各类生态系统的最基本区别在于它的主要生物成分是由乔木树种的群体构成。树木群体是系统中的主要生产者,并支配、制约和影响着其它生物成分的生存和物理环境的变化。因此,森林生态系统是以乔木为主体,具有一定面积、空间和密度,在林木之间、林木与各种生物以及非生物环境之间,相互依存、相互制约,通过能量流、物质流和信息流组织起来的功能单位。简而言之,以乔木树种群体占支配地位的生态系统,就是森林生态系统。 森林生态系统也是一个较为广泛的概念,它是各种等级和不同类别的森林生态系统的总称。例如,就全球而言,森林生态系统有北方针叶林、温带针叶林、半常绿热带林、常绿热带林等生态系统,
6、而最小的森林生态系统可以是某一树种或某几个树种组成的一片林分。 二、森林生态系统的组成成分 森林生态系统是以乔木为主体的生物群落与环境密切联系构成的统一整体。这一定义,表明森林生态系统由有生命部分(生物)和非生命部分(物理环境)两大部分构成。(一)有生命部分(生物组成部分) 在森林生态系统中,根据各类生物在能量转换、物质循环中的作用和营养方式不同,可以将它们划分为生产者、消费者和分解者三个类群。 1、生产者 生产者指绿色植物,亦称自养生物。主要成分是乔木树种,其次是灌木和草本植物。森林土壤中某些能进行光合作用的微生物,具有化能合成的细菌也属于生产者。绿色植物通过光合作用生产碳水化合物,把太阳能
7、转化为化学能贮存起来,为系统内其它生物提供生活所必须的物质和能量。乔木群体的生长发育,对系统的形成发展发挥着主导作用。 2、消费者 消费者亦称异养生物。是指直接或间接利用绿色植物有机体作为食物来源的各种动物,以及某些腐生和寄生的菌类。根据食性不同和取食的先后,将它们划分为5个类群:(1)草食动物。指以植物的枝、叶、果实、种子和凋落物为食获得营养和能量的动物。例如:兔、鹿、熊猫、牛等,以及大多数昆虫、某些鱼类和浮游动物等。由于植物制造的有机物质首先被它们取食,故这类消费者也叫初级消费者。(2)消费者。指以草食动物或弱小动物为食物来源的动物类群。例如:虎、豹、狼、猫头鹰等。由于它们的营养间接来源于
8、植物,故又叫次级消费者。(3)寄生动物。指寄生于动物体或植物体,靠吸取宿主营养为生的动物类群。例如:赤眼蜂寄生在松毛虫或螟虫的卵中,从卵中吸取营养而生长发育。天牛寄在杨、栎等树干中取食而发育成成虫。这类动物主要是一些有害的昆虫。(4)腐食动物。指以腐烂的动物和植物残体为食的动物类群。例如:蝇蛆、秃膺等。这类动物在生态系统中可以起到一定还原者的作用。(5)杂食动物。指既取食动物又取食植物的动物类群。例如:麻雀、鲤鱼、熊等。 3、分解者 分解者又称还原者。也属于异养生物,主要指微生物,也包括某些以有机碎屑为食的动物和腐食性动物。例如:甲虫、白蚁、蚯引等。它们以动物和植物的残体或排泄物作为维持生命活
9、动的能源,并把有机物质分解为无机物归还到环境中去,供给生产者再度吸收利用。因而分解者在生态系统中起着非常重要的作用。(二)非生物环境部分(物理环境部分) 非生物环境部分是生态系统中生物生命活动的场所,更是其生存所必须的物质和能量的源泉。其主要构成是: 1、太阳辐射能 太阳辐射能是自然界的主要能量来源。它为自养生物进行光合作用制造有机物质提供了必须的能量,并为地球所有生物的生存提供了温热环境。2、无机物质 无机物质一部分存在于大气中,如氧、二氧化碳、氮、水及其它物质;另一部分在存在于土壤、岩石中,如氮、磷、钾、硫、钙、水、氧和二氧化碳等。 3、有机化合物 有机化合物是联接生物和非生物部分的物质,
10、如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。 总之,一个完整的生态系统是由环境、生产者、消费者和分解者四部分构成。各组成部分都有其独特的作用,并以营养关系联系在一起。由于各组成成份职能在生态系统中的地位和作用不同,又可将它们分为基本成分和非基本部分。绿色植物进行的是初级生产,是其他生物赖以生活的物质基础。分解者是物质循环的推动者,没有它的还原作用,生态系统就无法运转。因之,这二者都是基本成分。然而,没有各类动物消费者的存在生态系统仍然可以正常运转,故而是非基本成分。 三、森林生态系统中的能量转换与物质循环 研究森林生态系统中的能量转换及物质循环的过程和规律,在于阐明生态系统中能量输入、贮存,以及林生物之间
11、、生物与环境之间的物质交换机制,以便正确处理它们之间的相互关系,实现对系统合理调控,从而提高能量和物质的利用率,消少损耗,保证优质高产。(一)森林生态系统中的能量转换 能量在系统中转换的过程亦称能量流动。能量流动是指能量由物理环境经生物有机体,再到环境的一系列转移过程。它始于绿色植物对太阳能的捕获和转化,结束于有机化合物的完全分解,其主要途径可以用下列图式表达。热能 热能、机械能 热能、机械能太阳能 绿色植物 化学能 草食植物 化学能 肉食动物 微生物 热能 热能 热能、机械能 热能、机械能 太阳能绿色植物草食动物肉食动物 微生物 热能 能量流动的第一条途径是沿草牧链进行转化的过程。从太阳能被
12、绿植物固定开始,通过各营养级将上一级转化来的能量分为固定(构成各级动物有机体组织)、损耗(各级动物在生命活动中呼吸所消耗的能量)和还原(各级动物残体、排泄物等由分解者分解而释放的能量)三部分,在这个过程中能量逐级损失,产量逐级下降,最终将绿色植物固定的能量全部归还于非生物环境。 能量流动的第二条途径是沿腐解链进行的腐化过程。即各种死亡的生物有机体、排泄物和其它遗弃部分,经腐解生物分解,将植物和动物固定的能量,最终完全以热的形式归还于非生物环境的过程。 能量在生态系统中由各生物有机体贮存起来的过程,可称为第三能流。例如,森林中大量的木材蓄积、其它植物的纤维都贮存着巨额的能量。但这种以生物有机体形
13、式贮存起来的能量,不论经历多么长久的时间,最终总是都要被腐解归还到物理环境中去。这个过程与第二条途径没有本质区别,故常不单独提出。 2、能量转换的基本规律(1)生态系统中的能量转换遵循于热力学第一、第二定律 太阳辐射能进入生态系统后,一部分被各种不同类型的生物直接或间接利用,转化为热能和动能,归还于环境。还有一部分被地面、水面和动植物体表面接收,成为热能使其增温,引起水分蒸散和空气运动,热能转换为动能。太阳的辐射能在生态系统中其形态的不断变化,它的输入量总是等于现存量和归还量。因此,能量在生态系统中流动的过程中,既没有被创生,也没有被消灭,其数量始终是守恒的,即服从于热力学第一定律。 太阳光能
14、是沿着食物链各营养级逐级传递的,是个有固定方向的流动,并从集中的形式递降为分散的形式。能量在逐级传递过程中,总有一部分作为不可利用的热能被耗散,因此能量的转化效率不可能是百分之百。太阳能转化为植物、动物体内的化学能,通常仅只有千分之几,甚或万分之几,而绝大部分难以被利用,以热能的形式耗散于环境。可见进入生态系统中的能量总是在不断地衰变,即能量流动服从热力学第二定律。 (2)百分之十定律 在研究绿色植物固定的能量在各营级之间的定量分配关系时,Lindeman发现在草牧链中后一个营养级仅只能从前一个营养级中获得其生产量的十分之一左右,这就是十分之一定律。此后的许多研究表明,这种能量转换效率的变化幅
15、度在520%之间。所以一个稳定的森林生态系统一般只能支持34个营养级的动物群体。换句话说,食物链一般都不能超过5个营养级。(二)森林生态系统中的物质循环 在生态系统中,物质是生命活动的基础,又是能量的载体。能量和物质是同时沿着食物链流动、传递的。自然界中生物生命活动所必须的化学元素,在环境和生物体之间的往复运动,称为物质循环。这种循环的范围和过程相当复杂,有些化学养分元素主要在生物与大气之间循环;有些则是在生物和土壤之间循环;也有这两种兼而有之的循环。同时,生物体内的养分,还可在体内不同组织中循环。因此可将养分元素的循环划分为:地球化学循环、生物地球化学循环和生物化学循环三个类型。 1、地球化
16、学循环 地球化学循环是指不同生态系统之间的化学元素交换过程。这种循环的特点是循环的空间范围广,甚至是全球性的大循环。一般不会重复同一路线。某些元素一旦离开某个系统可能长期不再返回,循环历时一般都很长,甚至可达数百万年以上。 (1)气态循环 参与气态循环的元素较少。生物生命活动所必需的碳、氮、氢、氧和硫均能以气态、固态和水溶液的形式出入于生态系统。其中碳、氮、氧主要以气态形式进出系统,而硫则是一小部分以气态形式,绝大部分是岩石风化后以硫酸盐溶液的形式进出于系统。气态循环既有不断供应生物生命活动所必需的基本元素的作用,同时也能运载空气中的污染物质,使污染范围扩大。(2)沉积循环 在地球化学循环中,
17、地球上所有的大部分元素都不断参与着沉积循环。此外参与气态循环的有些元素,有时又参与沉积循环。例如碳和硫,在干旱地区以气态形式从系统输出,而在多雨地区则是气态碳和硫的氧化物溶于水后,随水流从系统输出。沉积循环有四种形式:气象途径。是指干沉降物(尘埃、烟尘等)和湿沉降物(雨雪中溶解的化学元素)的沉降对系统的输入和风蚀及风搬运输出。生物途径。是指生态系统之间由于动物的迁移、徒迁引起的营养元素的转移和再分配。人为途径。指由人类进行的各种经营活动(如采伐、收获、施肥、灌溉等)引起的养分物质的输入及输出。地质水文途径。指岩石、土壤矿物风化提供的化学元素,或溶于水的养分随水分运动对生态系统的输入或输出。 2
18、、生物地球化学循环 生物地球化学循环是指生态系统内部化学元素的交换。即植物在系统内部吸收养分元素,又通过凋落物和淋洗作用归还到土壤中的物质循环过程。因此,其循环范围不广、路径和周期均较短。这类物质循环一般包括三个过程(图32):图32 生态系统室模型及养分循环的主要图径(引自Ricklets,1982)(1)植物对养分的吸收 植物主要是通过根系和叶片等体表从环境中摄取养分物质。植物所需的大部分养分依靠根系从土壤溶液中吸取,也能从岩石、土壤矿物中吸取少量养分。但碳素养分几乎全部靠叶片吸收。(2)植物体内养分的再分配(养分存留) 植物把吸收来的养分用于新陈代谢和贮存在体内,成为各种器官的组成成份。
19、各种植物对养分的吸收(有选择性)和积累的速度有很大差异。植物在不同年龄发育阶段,养分在各器官中的分配比例也有明显差别。如火炬松在幼龄时期叶部集中吸收来的大部分氮素,而到60年生时干部的含量较叶部高4倍以上。一般叶部的养分元素含量可以作为诊断植物营养状况和确定施肥种类和数量的重要依据。(3)植物的养分损失(养分的归还) 植物在生命活动中,要不断吸收养分,同时也不断地损失养分,只有一少部分被固定在新建组内,而较长期的保留下来。养分损失的途径主要有3种: 雨水淋失。化学元素、氨基酸、葡萄糖、维生素、激素都可从植物体表被雨水溶解而淋失。以K、Ca、Mg、Mn、Na等元素淋失量最多。淋失的养分随降雨渗入
20、(归还给)土壤。它有利于贫瘠土壤上的植物生长,和某些植物种子的发芽、成活。植物激素、酚和其它化合物随降雨渗入土壤,对地表凋落物的分解,土壤理化性质的改善都有一定促进作用。 草食动物摄食。在生态系统中,动物取食植物引起的养分损失量变化很大。在森林中,损失量一般仅占净初级生产量的1.52.5%。但在食叶害虫大发生时,就会造成很大的养分损失。 凋落物损失。植物地上部分的器官和组织在其生命活动中不断凋落,凋落物所含养分由分解者分解后归还给土壤。一般而言,生长在优越生境上的植物生产力高,凋落物大、养分损失也多,反之亦然。 3、生物化学循环(植物体内的养分循环) 生物化学循环是指植物体内的养分再分配。即养
21、分在植物体内有动态变化,发生着贮存、转移和再分配的过程。如落叶植物在秋季落叶之前把养分转移到枝条中去,减少养分损失。其转移量可达叶中总量的3070%。这对它们来年的生长有很大作用。当植物养分吸收量不足时,通过再分配可以将一部分组织中的养分转移到新的组织中去,以维持继续生长。植物叶子在脱落前转移到枝中的养分与土壤肥沃和贫瘠程度有关,肥沃土壤上的植物转移较多,贫瘠土壤条件下转移较少。另外,叶子寿命短的转移较多,寿命长的转移较少。这种循环作用对植物体内养分的协调和有效利用太阳能等方面都有重要意义。 四、森林生态系统的结构 生态系统的结构主要是指系统中的组成分和各组成分之间的配置关系。各组成分之间相互
22、作用的结果形成了生态系统的空间结构和营养结构。(一)森林生态系统的空间结构 森林生态系统在空间上具有明显的垂直和水平分化,这种空间结构可以保证不同生物类群各得其所,使环境资源得到充分利用。 1、垂直结构 森林生态系统的垂直结构,主要是指系统内生物类群的空间配置,即分布上的变化。在森林生态系统中,地上不同高度处和地下不同深度处的生物种群和生态要素的数量和质量都是变化的,具有明显的层次分化特征。系统生境条件越优越,生物种类越多,层次结构就越复杂,反之亦然。森林植物是成层分布的,一般可划分出乔木层、灌木层、草本层。不同动物种群也各有其觅食和栖息的空间范围。例如鸟类主要生活在乔、灌木层中,大中型鸟类居
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