《生物膜和运输》PPT课件.ppt

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1、生物膜和运输生物膜和运输Biomembrane and Transport生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构细胞膜细胞膜任何细胞都以一层薄膜（厚任何细胞都以一层薄膜（厚4-7nm4-7nm）将其内含物）将其内含物与环境分开，这层膜称与环境分开，这层膜称细胞膜细胞膜(cell membrane)(cell membrane)。内膜系统内膜系统-组成具有各种特定功能的亚细胞结构组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器所具有的膜。和细胞器所具有的膜。生物膜生物膜-细胞结构的基本形式，对细胞内很多细胞结构的基本形式，对细胞内很多生生物大分子的有序反应物大分子的有序反应和整个和整个细胞的区域化细胞的区

2、域化都提供了必都提供了必需的结构基础，使各个细胞器和亚细胞结构既各自具需的结构基础，使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内环境，又相互联系相互制约，从而有恒定、动态的内环境，又相互联系相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊，协调一致地进行。使整个细胞活动有条不紊，协调一致地进行。物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识别、肿瘤发生、细胞重复别、肿瘤发生、细胞重复别、肿瘤发生、细胞重复别、肿瘤发生、细胞重复等都与生物膜有关。等都与生物膜有关。生物膜生物膜（Bio

3、membrane）生生 物物 膜膜 包包 括括 细细 胞胞（外外）膜膜 (plasma membrance)及及细胞内膜细胞内膜(细胞器膜细胞器膜)。生生物物膜膜的的形形成成对对于于生生物物体体能能量量的的贮贮存存及及细细胞胞间间的的通通讯讯起起着着中中心心作作用用。膜膜的的生生物物活活性性来来自自于于膜膜自自身身显显著著的的特特性性：膜膜连连接接紧紧密密但但有有弹弹性性；膜膜自自我我封封闭闭，对对极极性性分分子子有有选选择择性性通通透透；膜膜的的弹弹性性允允许许膜膜在在细细胞胞生生长长和和运运动动中中改改变变形形状状；暂暂时时破破裂裂且且可可自自封封闭闭的的能能力力可可保保证证两两个个细细胞

4、胞或或两两个膜状包裹物的个膜状包裹物的融合融合。各各类类膜膜的的电电镜镜横横切切面面照照片片细胞体细胞体纤毛纤毛线粒体线粒体消化泡消化泡内质网内质网分泌泡分泌泡生物膜的基本功能生物膜的基本功能(1)(1)生物膜是细胞独立空间的生物膜是细胞独立空间的界限界限，并有并有选择性阻隔效果选择性阻隔效果；(2)(2)生物膜是特定生物功能生物膜是特定生物功能反应进行反应进行的場所的場所 ；(3)(3)生物膜可探测生物膜可探测传递电子信号及化传递电子信号及化学信号学信号；(4)(4)生物膜生物膜控制物质的运输控制物质的运输 ；(5)(5)生物膜为生物膜为细胞间联系细胞间联系的媒介。的媒介。膜的生化特性膜的生

5、化特性 膜膜不不是是被被动动的的屏屏障障，膜膜上上含含有有一一系系列列的的特特化化蛋蛋白白质质启启动动或或催催化化一一定定的的分分子子事事件件；膜膜上上的的泵泵可可以以逆逆跨跨膜膜梯梯度度转转运运特特定定的的有有机机物物和和无无机机离离子子；能能量量转转化化器器可可以以把把一一种种形形式式的的能能量量转转化化为为另另一一种种形形式式的的能能量量；质质膜膜上上的的受受体体能能够够感感受受胞胞外外信信号号，并并转转化化为为细细胞胞内内的的分子事件。分子事件。膜的分子组成膜的分子组成生生物物膜膜几几乎乎所所有有的的质质量量都都由由蛋蛋白白质质和和极极性性脂脂质质组组成成，少少量量的的碳碳水水化化合合

6、物物也也是是糖糖蛋蛋白白或或糖糖脂脂的的一一部部分分。蛋蛋白白质质和和脂脂类类的的相相对对比比例例因因不不同同的的膜膜而而不不同同，反反映映着着膜膜生生物物学学作作用用的的广广泛泛性性。如如神神经经元元的的髓髓鞘鞘主主要要由由脂脂类类构构成成，表表现现为为一一种种被被动动的的电电子子绝绝缘缘体体；但但细细菌菌、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体的的膜膜上上有有许许多多酶酶催催化化的的代代谢谢过过程程发发生生，含含有有的的蛋蛋白白质质比比脂脂类要多。类要多。生物膜的基本组成生物膜的基本组成膜脂质膜脂质:主要为三类，主要为三类，磷脂磷脂、糖脂糖脂及及固固醇类醇类 或甘油磷脂、鞘脂和固醇或甘油磷脂、鞘脂和固

7、醇。蛋白质蛋白质:主要为三类，主要为三类，貫穿性貫穿性膜蛋白、膜蛋白、附附着性着性膜蛋白、膜蛋白、附脂质附脂质膜蛋白。膜蛋白。糖类糖类：糖类沒有单独以糖分子存在于生物：糖类沒有单独以糖分子存在于生物膜上，而是以膜上，而是以共价键结合于蛋白质或脂质共价键结合于蛋白质或脂质分子上分子上，以糖蛋白及糖脂出现于生物膜上。，以糖蛋白及糖脂出现于生物膜上。脂肪酸碳链的脂肪酸碳链的长短及不饱和长短及不饱和程度与膜的流程度与膜的流动性有关。动性有关。磷脂分子结构磷脂分子结构的两性特征：的两性特征：双分子层排列双分子层排列为脂（质）双为脂（质）双分子层。分子层。生物膜的磷脂生物膜的磷脂生物膜甘油磷脂的结构生物膜

8、甘油磷脂的结构生物膜中的胆固醇生物膜中的胆固醇胆固醇胆固醇 动物动物 植物、质膜植物、质膜 细胞器膜细胞器膜胆固醇胆固醇两性特点两性特点:a.a.对膜中脂类的对膜中脂类的物理状态有调节作用物理状态有调节作用；b.b.在相变温度以上，阻挠脂分子脂酰链的旋转和异构在相变温度以上，阻挠脂分子脂酰链的旋转和异构化运动，化运动，降低膜的流动性降低膜的流动性；c.c.在相变温度以下，阻止磷脂脂酰链的有序排列，防在相变温度以下，阻止磷脂脂酰链的有序排列，防止向凝胶态的转化，止向凝胶态的转化，保持了膜的流动性保持了膜的流动性，降低其相变，降低其相变温度。温度。生物膜中胆固醇和鞘脂与磷脂的作用生物膜中胆固醇和鞘

9、脂与磷脂的作用细菌细菌 甘油衍生物甘油衍生物植物植物/动物动物-是神经鞘氨醇的衍生物是神经鞘氨醇的衍生物磷脂分子插入胆固醇及磷脂分子插入胆固醇及相互作用相互作用极性头部极性头部受胆固醇受胆固醇影响，流影响，流动性降低动性降低可流动区域可流动区域含含“寡寡糖糖”的的极性头极性头部部脂双层脂双层疏水区疏水区膜脂的不对称性及脂质的多形性膜脂的不对称性及脂质的多形性脂质脂质分布不对称分布不对称膜两层电荷数量，流动性的差异膜两层电荷数量，流动性的差异与膜蛋白的定向分布与功能有关系与膜蛋白的定向分布与功能有关系具两性具两性 溶解度有限溶解度有限a a 磷脂加入水中，疏水部分表面积增大、在磷脂加入水中，疏水

10、部分表面积增大、在水水-空气界面形成单分子层空气界面形成单分子层 极性极性-水中水中-“-“烃烃”-”-空气空气；b b 多量的磷脂分子以多量的磷脂分子以微团和双层存在微团和双层存在：1.1.极极性性-水接触；水接触；2.2.脂酰键靠近使疏水烃部分完全不脂酰键靠近使疏水烃部分完全不与水相接触。与水相接触。磷脂分子在水相介质中的几种形式磷脂分子在水相介质中的几种形式双层微囊双层微囊单体单体水水单层单层微团微团空气空气膜膜双双分分子子层层的的形形成成每种膜都有一个每种膜都有一个特征性的脂质组成特征性的脂质组成各种来源的膜的化学分析显示了各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即一个共同的特征，

11、即膜脂组成膜脂组成因不同因不同的的界界、不同的、不同的种种、不同的、不同的组织组织、特定、特定细胞中不同的细胞中不同的细胞器细胞器而不同。细胞有而不同。细胞有一种清楚的机制，可以一种清楚的机制，可以精确控制膜脂精确控制膜脂合成的种类和数量合成的种类和数量，以及，以及定位定位到特定到特定的细胞器上。的细胞器上。不同组织质膜的主要成分不同组织质膜的主要成分髓鞘髓鞘草履虫草履虫谷甾醇谷甾醇麦角固醇麦角固醇豆甾醇豆甾醇鼠鼠肝肝细细胞胞膜膜及及细细胞胞器器膜膜的的脂脂质质类类型型磷脂的不对称分布磷脂的不对称分布-红细胞质膜内外单层红细胞质膜内外单层红细胞质膜内外单层红细胞质膜内外单层膜膜膜膜膜膜 蛋蛋

12、白白依与双层脂质之间立体结构位置，分三类依与双层脂质之间立体结构位置，分三类:貫穿性膜蛋白貫穿性膜蛋白(integral membrane protein)：以以-螺旋结构貫穿双层脂质螺旋结构貫穿双层脂质，双层脂质区可含，双层脂质区可含有有至至 个氨基酸；可由氨基酸序列预测此种个氨基酸；可由氨基酸序列预测此种-螺旋结构，例如钠钾泵。螺旋结构，例如钠钾泵。附着性膜蛋白（外周蛋白）附着性膜蛋白（外周蛋白）(peripheral membrane protein)：蛋白质以蛋白质以非共价非共价附于膜脂附于膜脂或貫穿性膜蛋白上。或貫穿性膜蛋白上。附脂性膜蛋白（抛锚蛋白附脂性膜蛋白（抛锚蛋白）(lipi

13、d-anchored proteins):):蛋白质以蛋白质以共价共价键连于膜脂质的键连于膜脂质的fatty acid 或或 prenyl group上。上。外周蛋白和内在蛋白外周蛋白和内在蛋白外周蛋白质外周蛋白质脂双层表面：脂双层表面：静电力、范德华引力静电力、范德华引力结合结合易分离，溶于水易分离，溶于水内在蛋白质内在蛋白质靠靠疏水效应疏水效应与膜脂结合与膜脂结合 蛋白质分子上非极性基团的蛋白质分子上非极性基团的AAAA侧链与脂双层的侧链与脂双层的疏水部分与水疏远疏水部分与水疏远疏水相互作用疏水相互作用-这些非极性基团之间存在一种这些非极性基团之间存在一种相互趋近的作用。相互趋近的作用。分

14、布：埋与脂双层疏水区（水不溶性）、部分分布：埋与脂双层疏水区（水不溶性）、部分嵌在脂双层中、横跨全膜。嵌在脂双层中、横跨全膜。不同功能的膜含有不同的蛋白质不同功能的膜含有不同的蛋白质不不同同来来源源膜膜的的蛋蛋白白质质组组成成比比其其脂脂质质组组成成的的变变化化更更大大，反反映映在在膜膜功功能能的的特特化化上上。如如视视网网膜膜杆杆状状细细胞胞对对于于接接受受光光为为高高度度特特化化，90%90%以以上上的的膜膜蛋蛋白白是是光光吸吸收收蛋蛋白白视视紫紫红红质质；特特化化较较低低的的红红细细胞胞质质膜膜约约含含2020种种显显著著的的蛋蛋白白及及十十几几种种较较少少的的蛋蛋白白，多多数数的的蛋蛋

15、白白为为运运输输载载体体，每每一一种种蛋蛋白白运运输输一一种种跨膜的溶质。跨膜的溶质。有些膜蛋白还与一个或多个有些膜蛋白还与一个或多个脂共价结合脂共价结合，后者，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜上。在于膜上。糖残基糖残基细胞质细胞质-螺旋螺旋细胞外细胞外细胞膜血型糖蛋白跨膜细胞膜血型糖蛋白跨膜嗜盐菌视紫质蛋白嗜盐菌视紫质蛋白：光能光能化学能，化学能，M M 2600026000，235235个个AAAA组成，每个跨膜分布组成，每个跨膜分布的视紫质分子含有的视紫质分子含有7 7条平行的柱形多肽条平行的柱形多肽-螺旋垂直于膜平面。螺旋垂直于

16、膜平面。血型糖蛋白：血型糖蛋白：跨膜蛋白，跨膜蛋白，131131个个AAAA残基，残基，N-C-N-C-端较长的亲水片段，端较长的亲水片段，N-100N-100个糖残基个糖残基糖糖 类类与膜蛋白结合，分布不对称。与膜蛋白结合，分布不对称。糖脂和糖蛋白的寡糖分布在非细胞质的一侧，糖脂和糖蛋白的寡糖分布在非细胞质的一侧，在内膜上的糖侧向膜系内腔。分布于质膜表面在内膜上的糖侧向膜系内腔。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖的糖残基形成一层多糖-蛋白质复合物（又称：蛋白质复合物（又称：细胞外壳）细胞外壳）生物膜组成中生物膜组成中常见的单糖常见的单糖：半乳糖、甘露糖、：半乳糖、甘露糖、岩藻糖（葡萄糖岩藻糖

17、（葡萄糖 ，唾液酸）、半乳糖胺。唾液酸）、半乳糖胺。功能：不清楚，功能：不清楚，推测与细胞表面行为有关推测与细胞表面行为有关。多糖多糖-细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞间相互识别方面有重要作用。细胞间相互识别方面有重要作用。细胞外壳（糖萼）示意图细胞外壳（糖萼）示意图细胞质细胞质吸附糖蛋白吸附糖蛋白跨膜糖跨膜糖蛋白蛋白双层脂双层脂细胞外细胞外壳（糖壳（糖萼）萼）糖残基糖残基糖脂糖脂膜的超分子结构膜的超分子结构所所有有生生物物膜膜拥拥有有共共同同的的基基本本特特征征：对对多多数数极极性性分分子子或或带带电电分分子子不不通通透透，允允许许非非极极性性分分子子

18、通通透透；约约5-8 5-8 nmnm厚厚，横横切切电电镜镜照照片片近似近似三层结构三层结构。生物膜分子间作用力的类型生物膜分子间作用力的类型静电力：存在于一切极性的和带电荷基团静电力：存在于一切极性的和带电荷基团之间的吸引或排斥。之间的吸引或排斥。疏水力：维持膜结构的主要作用力疏水力：维持膜结构的主要作用力范德华引力：使膜中分子尽可能彼此靠近范德华引力：使膜中分子尽可能彼此靠近与疏水力相互补充与疏水力相互补充 。生物膜分子结构的模型生物膜分子结构的模型（一）（一）脂脂双层模型双层模型（a a）红细胞的红细胞的全部脂质都分布在膜上全部脂质都分布在膜上；（b b）丙酮将丙酮将所有的脂质分子都从膜

19、中抽出所有的脂质分子都从膜中抽出；（c c）红细胞的红细胞的平均表面积估标准确平均表面积估标准确 ；（二）（二）Danielli Danielli与与DavsonDavson三夹板模型三夹板模型 ，在脂，在脂双层的基础上提出，解释蛋白质定位的问题。双层的基础上提出，解释蛋白质定位的问题。两层磷脂分子的脂肪酸烃链伸向膜中心，极两层磷脂分子的脂肪酸烃链伸向膜中心，极性端面向膜两侧水相。性端面向膜两侧水相。蛋白质分子以单层覆盖两侧，形成蛋白质蛋白质分子以单层覆盖两侧，形成蛋白质-脂质脂质-蛋白质的蛋白质的“三明治三明治”或或 三夹板三夹板 的结构。的结构。DaniellDanielli-Davson

20、模型模型球蛋白球蛋白磷脂磷脂脂脂流动镶嵌模型流动镶嵌模型Fluid Mosaic Model 生生物物膜膜中中兼兼性性的的膜膜脂脂形形成成一一个个脂脂质质双双分分子子层层，非非极极性性部部分分相相对对构构成成双双分分子子层层的的核核心心，极极性性的的头头部部朝朝外外；脂脂质质双双分分子子层层结结构构中中，球球状状蛋蛋白白以以非非正正规规间间隔隔埋埋于于其其中中；另另一一些些蛋蛋白白则则伸伸出出（突突出出）膜膜的的一一面面或或另另一一面面；还还有有一一些些蛋蛋白白跨跨越越整整个个膜膜。蛋蛋白白质质在在脂脂双双分分子子层层中中的的方方向向是是不不对对称称的的，表表现现为为膜膜蛋蛋白白功功能能的的不

21、不对对称称。脂脂质质与与蛋蛋白白质质之之间构成一个间构成一个流动的镶嵌结构流动的镶嵌结构。流动镶嵌模型流动镶嵌模型Fluid Mosaic Model脂双分子层是基本的结构脂双分子层是基本的结构脂脂类类与与水水相相共共存存时时会会迅迅速速形形成成一一种种脂脂双双分分子子层层结结构构而而避避开开水水的的作作用用，生生物物膜膜的的厚厚度度（电电镜镜测测定定为为5-8 5-8 nmnm）是是由由3 3 nmnm的的脂脂双双分分子子层层和和蛋蛋白白的的厚厚度度决决定定的的，所所有有证证据据都都支支持持生物膜由脂双分子层构成生物膜由脂双分子层构成。膜膜脂脂对对于于脂脂双双分分子子层层两两面面是是不不对对

22、称称的的，但但尽尽管管不不对对称称，也也不不象象蛋蛋白白质质，膜膜脂脂的的不不对对称不是绝对的称不是绝对的。两性脂在水中形成的聚集体两性脂在水中形成的聚集体(Amphipathic Lipid Aggregates)膜脂在不断地流动膜脂在不断地流动虽虽然然脂脂双双层层结结构构的的本本身身是是稳稳定定的的，但但磷磷脂脂和和固固醇醇分分子子可可在在脂脂质质平平面面内内运运动动，它它们们的的横横向向运运动动很很快快，几几秒秒之之内内就就可可环环绕绕红红细细胞胞的的一一周周。双双分分子子层层的的内内部部也也是是流流动动的的，脂脂肪肪酸酸的的碳碳氢氢链链可可通通过过碳碳碳碳旋旋转转而而不不断断地地运运动

23、动。另另外外一一种种运运动动就就是是跨双分子层运动，即跨双分子层运动，即flip-flopflip-flop。膜膜流流动动的的程程度度依依赖赖于于膜膜脂脂的的组组成成及及温温度度，低低温温下下的的运运动动相相对对较较少少，脂脂双双分分子子层层几几乎乎呈呈晶晶态态 类类晶晶体体、半半晶晶体体 排排列列；温温度度升升到到一一定定高高度度时时，运运动增加，膜由动增加，膜由晶态向液态晶态向液态转变。转变。膜的膜的运动运动性：膜脂、膜蛋白。性：膜脂、膜蛋白。磷脂磷脂:液晶态液晶态类晶态类晶态的凝胶状的凝胶状态态液晶态液晶态（生理条件）相变（生理条件）相变温度温度“溶解溶解”。烃链围绕烃链围绕C-CC-C

24、键旋转膜平面相垂键旋转膜平面相垂直的轴左右摆动直的轴左右摆动,极性部分极性部分-快；甘油骨架快；甘油骨架-慢慢脂肪酸烃链脂肪酸烃链-较快较快3 3磷脂分子围绕与磷脂分子围绕与膜平面相垂膜平面相垂直的轴作旋转运动直的轴作旋转运动；4 4磷脂分子在磷脂分子在膜内作侧向扩散膜内作侧向扩散或侧向移动翻转或侧向移动翻转（flip-flopflip-flop）运动运动.膜脂的相变膜脂的相变磷脂分子运动的几种形式磷脂分子运动的几种形式全反式全反式(trans)gauche(trans)gauche构型示意构型示意A:A:全反式全反式,B,B和和C:AC:A旋转旋转120120。的构型。的构型。g g+，顺时

25、针旋转，顺时针旋转，g g-逆时针旋转逆时针旋转膜膜脂脂的的运运动动温度引起侧温度引起侧链热运动链热运动脂双层平脂双层平面的扩散面的扩散跨膜扩散：跨膜扩散：“翻跟头翻跟头”膜蛋白透过或跨过脂双分子层膜蛋白透过或跨过脂双分子层生物膜通过生物膜通过冰冻蚀刻技术处理，冰冻蚀刻技术处理，电镜下可以观察到一个蛋白或多蛋白电镜下可以观察到一个蛋白或多蛋白复合体的分布情况，一些蛋白质仅存复合体的分布情况，一些蛋白质仅存在于膜的在于膜的一面一面，另一些则横跨整个膜，另一些则横跨整个膜双分子层，有些双分子层，有些穿过膜的另一表面穿过膜的另一表面。膜蛋白在脂双分子层上可膜蛋白在脂双分子层上可侧向运侧向运动动。红红

26、细细胞胞上上血血型型糖糖蛋蛋白白的的跨跨膜膜O-连接四糖：连接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAcN-N-连接连接-螺旋螺旋 冰冻蚀刻冰冻蚀刻(freeze-etching)技术技术在在冰冻断裂冰冻断裂技术基础上发展起来的技术基础上发展起来的复型技术复型技术，将冰冻，将冰冻断裂断裂样品的温度稍微样品的温度稍微升高，让样品中的冰在真空中升高，让样品中的冰在真空中升华升华，而，而在表面上在表面上浮雕出细胞膜的超微结构浮雕出细胞膜的超微结构。当。当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂铂-碳复型碳复型，并在腐蚀性溶液中除去生物，并在腐蚀性溶液中除去生物材料，材料，复

27、型经重蒸水多次清洗后，置复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上进行电镜观察。于载网上进行电镜观察。冰冻蚀刻冰冻蚀刻（Freeze-fracture)撕开膜双层撕开膜双层冰冻断裂复型冰冻断裂复型(freeze-fracture replication)技术技术先将生物样品在先将生物样品在液氮液氮中快速中快速冷冻冷冻，以，以防形成冰晶。再将冷冻的样品迅速转移到防形成冰晶。再将冷冻的样品迅速转移到冷冻装置中迅速抽成冷冻装置中迅速抽成真空真空。在真空条件下，。在真空条件下，用用冰刀横切冰冻样品冰刀横切冰冻样品，使样品内层分开露，使样品内层分开露出两个表面。冰刀切开的两个面分别称为出两个表面。冰刀切开的两个

28、面分别称为P P面面(protoplasmic)和和E E面面(exoplasmic)(exoplasmic)。可清楚地观察到可清楚地观察到镶嵌蛋白镶嵌蛋白。膜内膜内嵌入嵌入蛋白不溶于水蛋白不溶于水膜膜 蛋蛋 白白 可可 分分 为为 两两 类类，外外 周周 蛋蛋 白白peripheral proteins和和膜膜内内嵌嵌入入蛋蛋白白（integral proteins），前前者者与与膜膜结结合合松松散散，可可逆逆，很很容容易易释释放放，是是水水溶溶性性的的；后后者者与与膜膜结结合合紧紧密密，由由膜膜上上释释放放时时要要用用特特别别的的试试剂剂去去污污剂剂、有有机机溶溶剂剂、变变性性剂剂等等，即

29、即使使嵌嵌入入蛋蛋白白由由膜膜上上释释放放出出来来，一一旦旦去去除除变变性性剂剂或或去去污污剂剂会会立立即即引引起起蛋蛋白白沉沉淀淀（不不溶溶聚聚积物）析出。积物）析出。外外周周蛋蛋白白和和膜膜内内嵌嵌入入蛋蛋白白外周蛋白外周蛋白嵌入（膜嵌入（膜内）蛋白内）蛋白去污剂去污剂糖蛋白糖蛋白pHpH改变、螯改变、螯合剂、尿素、合剂、尿素、碳酸盐可除碳酸盐可除去外周蛋白去外周蛋白外周蛋白与膜的连接可逆外周蛋白与膜的连接可逆许许多多外外周周蛋蛋白白通通过过与与嵌嵌入入蛋蛋白白的的亲亲水水区区域域或或膜膜脂脂的的极极性性头头部部以以静静电电作作用用或或氢氢键键结结合合到到膜膜上上，通通过过温温度度的的改改

30、变变或或破破坏坏静静电电或或破破坏坏氢氢键键作作用用 如如加加入入螯螯合合剂剂、尿尿素素、碳碳酸酸盐盐或改变或改变pHpH可被释放出来。可被释放出来。这些外周蛋白可作为这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子膜结合酶的调节因子、或作为或作为连接膜内蛋白与胞间结构连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、的中介物、或一些或一些膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性。膜内（嵌入）蛋白与膜脂膜内（嵌入）蛋白与膜脂通过通过疏水作用疏水作用维系在膜中维系在膜中 嵌嵌入入蛋蛋白白通通常常富富含含疏疏水水氨氨基基酸酸区区域域（可可在在中中间间段段，也也可可在在氨氨基基端端或或羧羧基基端端），有有些些可可有有多多个个疏疏水水序序列列

31、，如如-螺旋螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。，可横贯整个膜脂双分子层。膜膜内内嵌嵌入入蛋蛋白白（Integral Membrane Proteins)有些外周膜蛋白有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有有些膜外周蛋白与膜脂有一个一个或多个共价结合位点或多个共价结合位点，如长链脂肪，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。入脂双分子层。脂连接的膜蛋白脂连接的膜蛋白磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的 糖蛋糖蛋白白分布的不对称反映了功能分布

32、的不对称反映了功能的不对称的不对称；许多膜蛋白在双分子层上；许多膜蛋白在双分子层上有一定的有一定的取取向，很少发生翻转的情况，向，很少发生翻转的情况，及时有，及时有，flip-flopflip-flop也非常慢。蛋白也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的质分布的不对称往往还与组成膜上的泵泵相关。相关。膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性膜蛋白的膜蛋白的侧向扩散侧向扩散;膜蛋白的膜蛋白的旋转扩散旋转扩散,膜蛋白围绕与膜平膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。面相垂直的轴进行旋转运动。膜蛋白膜蛋白旋转扩散慢于侧向扩散旋转扩散慢于侧向扩散。膜蛋。膜蛋白的侧向扩散又显著白的侧向扩散又显著慢于膜脂的

33、侧向慢于膜脂的侧向扩散。扩散。膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件。表现的必要条件。膜膜蛋蛋白白的的扩扩散散运运动动红红细细胞胞氯氯-碳碳酸酸氢氢盐盐交交换换体体的的局局限限运运动动血影（幽灵）蛋白血影（幽灵）蛋白粘连素（蛋白）粘连素（蛋白）氯氯-碳酸氢碳酸氢盐交换蛋白盐交换蛋白连接复连接复合物合物(肌肌动蛋白动蛋白)细胞与细胞相互作用细胞与细胞相互作用-四种膜内蛋白作用类型四种膜内蛋白作用类型配体结合域配体结合域黏附域黏附域类免疫球类免疫球蛋白域蛋白域凝集素域凝集素域,结合碳水结合碳水化合物化合物膜融合是许多生物过程的中心事件膜融合是许多生物过程的中

34、心事件生物膜一个明显的特征是可与另生物膜一个明显的特征是可与另一个膜一个膜融合而不失去其完整性融合而不失去其完整性。膜虽。膜虽是稳定的，但不是静止的，是稳定的，但不是静止的，内膜系统内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成分泌形成；外吞外吞、内饮内饮、细胞分裂细胞分裂、精卵细胞融合精卵细胞融合、膜包裹、膜包裹病毒进入宿主病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。而不失去完整性。膜膜的的融融合合（Membrrane Fusion)高尔基体分泌高

35、尔基体分泌泡泡:胞吐作用胞吐作用内涵体和溶酶体内涵体和溶酶体的融合的融合:内吞作用内吞作用病毒感染病毒感染精卵细胞融合精卵细胞融合植物小液泡的融合植物小液泡的融合细胞分裂两质膜的分开细胞分裂两质膜的分开膜融合事件膜融合事件膜膜融融合合需需要要：膜膜相相互互识识别别、表表面面靠靠近近并并相相对对、双双层层结结构构部部分分破破坏坏、两两个个双双分分子子层层融融合合为为一一个个连连续续的的脂脂双双分分子子层层。受受体体调调节节的的内内吞吞或或分分泌泌还还需需要要融融合合发发生生在在合适的时间合适的时间或者是或者是对特异信号的反应对特异信号的反应。融融合合蛋蛋白白(fusion(fusion prot

36、ein)protein)参参与与膜膜融融合合，引引起起特特异异识识别别和和短短暂暂、局局部部脂脂双双层层结结构构变变形形促促使使膜膜融融合合。融融合合蛋蛋白白可可搭搭起起膜膜融融合合的的桥桥，并并带带来来融融合合区区域域脂脂双双分分子子层的暂时恢复。层的暂时恢复。膜联蛋白膜联蛋白(annexin)(annexin)(一种一种CaCa2+2+活化后可与膜磷脂活化后可与膜磷脂结合的蛋白结合的蛋白)是一类紧挨质膜的蛋白质，需要是一类紧挨质膜的蛋白质，需要CaCa2+2+，与，与脂双分子层的磷脂结合，可通过脂双分子层的磷脂结合，可通过交叉连接两个不同膜交叉连接两个不同膜的脂质分子的脂质分子。病毒进入宿

37、主细胞的膜融合病毒进入宿主细胞的膜融合HIV外被蛋白外被蛋白gp120与宿与宿主淋巴细胞主淋巴细胞CD40作用作用细胞因子受体细胞因子受体CCR5与与CD40-gp120结合结合促进促进gp41氨基端是膜氨基端是膜融合而插入宿主质膜融合而插入宿主质膜gp41构象改变形构象改变形成发夹结构成发夹结构,两两者的膜靠近者的膜靠近HIV与宿主细胞膜融与宿主细胞膜融合合,RNA基因组和酶进基因组和酶进入宿主引起感染入宿主引起感染跨膜运输跨膜运输生物细胞都要从环境生物细胞都要从环境获得物质作获得物质作为为生物合成和能量消耗，还需生物合成和能量消耗，还需释放其代谢释放其代谢物物到环境中去。质膜可以识别并允许

38、细到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞，有时这些成分进入细胞是入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓逆浓度梯度度梯度的，即它们是被的，即它们是被“泵泵”入细胞的，入细胞的，同样一些分子是被同样一些分子是被“泵泵”出细胞的。小出细胞的。小分子物质的跨膜通过跨膜通道分子物质的跨膜通过跨膜通道 channels、载体、载体 carriers 或泵或泵 pumps 进行的。进行的。渗透作用渗透作用(Osmosis Defined)1 1、渗透作用是在溶质、渗透作用是在溶质浓度梯度浓度梯度、或或压力梯度压力梯度、或在两者下任何、或在两者下

39、任何差异性通透膜差异性通透膜水分子的移动水分子的移动。2 2、假设在袋內及袋外均裝蒸溜、假设在袋內及袋外均裝蒸溜水，溶质浓度內外相同，故水，溶质浓度內外相同，故无无水浓度梯度水浓度梯度-並且並且任何方向均任何方向均无净移动无净移动。溶质通过透过性膜的移动溶质通过透过性膜的移动不带电不带电带带 电电简单扩散简单扩散 特点：特点：顺浓度梯度顺浓度梯度(电化学梯度电化学梯度)方向扩方向扩散散(由高到低由高到低););不需能量不需能量;无膜蛋白协助无膜蛋白协助。具有极性的水分子容易穿膜可能具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子小是因水分子小?扩散作用扩散作用(Simple Diffusion)1.1.

40、分子或离子分子或离子朝浓度较低处自由运动朝浓度较低处自由运动称为扩散作称为扩散作用。用。2.2.小分子扩散作用说明物质通过细胞膜以达最大小分子扩散作用说明物质通过细胞膜以达最大体积。体积。3.3.物质物质扩散方向取决于其本身浓度梯度扩散方向取决于其本身浓度梯度，与其他，与其他物质无关。物质无关。4.4.每种物质的每种物质的扩散是独立的扩散是独立的，与其他物质是否存，与其他物质是否存在并无关系。在并无关系。5.5.当当沒有浓度梯度时，任何方向之净移动为零沒有浓度梯度时，任何方向之净移动为零。6.6.扩散作用为物质扩散作用为物质进出细胞的短距离运输进出细胞的短距离运输方式。方式。协助扩散协助扩散

41、特点：特点：顺浓度梯度顺浓度梯度扩散；扩散；不需不需细胞提供细胞提供能量能量 ；需特异需特异膜蛋白膜蛋白协助转运，以加快运输速率。协助转运，以加快运输速率。转运膜蛋白转运膜蛋白.载体蛋白亦称通透酶载体蛋白亦称通透酶(permease)(permease).通道蛋白通道蛋白(chnnel protein)(chnnel protein)。载体蛋白的载体蛋白的运输特点运输特点：比自由扩散转运比自由扩散转运速率高。速率高。存在存在最大转运速率最大转运速率;一定限度内运输速率同物一定限度内运输速率同物质浓度成正比。超过一定限度，浓度增加也不增加运质浓度成正比。超过一定限度，浓度增加也不增加运输速率输速

42、率,因膜上载体蛋白的结合位点已饱和。因膜上载体蛋白的结合位点已饱和。有有特异性特异性，即与特定溶质分子相结合。即与特定溶质分子相结合。被动运输是由膜蛋白促进的被动运输是由膜蛋白促进的顺浓度梯度顺浓度梯度的扩散的扩散简简单单扩扩散散因因膜膜把把胞胞内内和和胞胞外外环环境境隔隔开开所所阻阻止止，膜膜是是一一种种选选择择性性通通透透屏屏障障，要要通通过过脂脂双双分分子子层层，极极性性分分子子或或带带电电溶溶质质必必需需解解除除水水化化膜膜的的水水的的作作用用，然然后后透透过过约约3nm 3nm 的介质（膜）。的介质（膜）。水水是是一一种种例例外外，可可很很快快透透过过生生物物膜膜，机机制制尚尚不不清

43、清楚楚，膜膜两两侧侧溶溶质质浓浓度度差差异异大大时时，渗渗透透压压的的不不平平衡衡引引起起膜膜两两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。极性溶质或离子的过膜运输由极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，引起促进扩散引起促进扩散。亲亲水水溶溶质质通通过过生生物物膜膜脂脂双双层层的的能能量量变变化化除去水化膜除去水化膜的简单扩散的简单扩散跨膜蛋白降低溶跨膜蛋白降低溶质跨膜运输的活质跨膜运输的活化能化能红细胞葡萄糖渗透酶红细胞葡萄糖渗透酶（Glucose P

44、ermease）调控被动运输调控被动运输 红红细细胞胞中中能能量量产产生生的的代代谢谢依依赖赖于于葡葡萄萄糖糖不不断断地地由由血血浆浆中中进进入入红红细细胞胞，葡葡萄萄糖糖通通过过渗渗透透酶酶由由促促进进扩扩散散进进入入细细胞胞，这这一一膜膜蛋蛋白白有有1212个个疏疏水水区区域域（Mr=45000Mr=45000），可可能能跨跨膜膜1212次次，可可使使葡葡萄萄糖糖进进入入细细胞胞内内的的速速度度大大于于没有时的没有时的5000050000倍倍。通透酶通透酶(Permease)与特定溶质分子相结合与特定溶质分子相结合;如葡萄如葡萄糖的通透酶只与糖的通透酶只与D-GlcD-Glc结合（亦可与结

45、合（亦可与D D半乳糖、半乳糖、D D甘露糖等结合甘露糖等结合),),但不但不能和能和L LGlcGlc等等L L型异构体结合。型异构体结合。通透酶通透酶与酶不同与酶不同:被被运输的物质运输的物质不改变构不改变构型，而型，而运输蛋白本身将发生运输蛋白本身将发生构象的可逆变化构象的可逆变化。葡葡萄萄糖糖运运输输进进入入红红细细胞胞模模型型D-GlcD-Glc与与T T1 1特异结合，特异结合，降低构象改降低构象改变的活化能变的活化能T T1 1转变为转变为T T2 2，影响影响GlcGlc跨膜通道跨膜通道GlcGlc由由T T2 2释释放到胞质放到胞质T T2 2构象变构象变回回T T1 1氯化

46、物和碳酸氢盐跨红细胞氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为膜的运输为协同运输协同运输（Cotransport）红红细细胞胞存存在在另另一一种种促促进进扩扩散散系系统统阴阴离离子子交交换换体体，对对于于肌肌肉肉及及肝肝脏脏中中COCO2 2回回到到肺肺中中的的运运输输是是必必需需的的。COCO2 2由由血血浆浆进进入入红红细细胞胞转转化化为为HCOHCO3 3-，HCOHCO3 3-重重新新回回到到血血浆浆中中被被运运输输到到肺肺组组织织。因因HCOHCO3 3-比比COCO2 2的的溶溶解解度度大大，这这种种变变化化增增加加了了由由组组织织到到肺肺的的COCO2 2运运输输的的血血容容量量，在在肺

47、肺中中HCOHCO3 3-重重回回红红细细胞胞被被转转化化为为COCO2 2，被缓慢呼出。，被缓慢呼出。氯化物氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加白，可增加HCOHCO3 3-对红细胞膜的透过，这一系统对红细胞膜的透过，这一系统也被称为也被称为协同运输系统协同运输系统。红细胞膜膜上氯红细胞膜膜上氯-碳酸氢盐交换体碳酸氢盐交换体主动运输主动运输(Active Transport)1.能量能量推动导致改变的推动导致改变的蛋白质蛋白质推动溶质快速通推动溶质快速通过膜过膜。2.通常由通常由ATP供给蛋白质能量。供给蛋白质能量。3.一种主动运输系统一种主

48、动运输系统钠一钾泵钠一钾泵(sodium potassium pump)有助于维持细胞内有助于维持细胞内高浓度钾及低浓度钠高浓度钾及低浓度钠。4.钙泵钙泵(calcium pump)有助于使细有助于使细胞内钙浓度胞内钙浓度至少至少比细胞外比细胞外低低一千倍。一千倍。5.主动运输中，离子、带电分子、大分子主动运输中，离子、带电分子、大分子逆着浓度梯逆着浓度梯度运送度运送过细胞膜。过细胞膜。6.负责主动运输系统者为负责主动运输系统者为横跨双层脂质的运输蛋白质横跨双层脂质的运输蛋白质。有有高度选择高度选择能力，选择运送的离子及分子的种类。能力，选择运送的离子及分子的种类。7.当特殊溶质连接于适当位置

49、，当特殊溶质连接于适当位置，蛋白质蛋白质则开始作用并则开始作用并接受能量的推动接受能量的推动。主动运输主动运输（Active Transport）引起物引起物质的质的逆浓度梯度逆浓度梯度运输运输 主动运输是主动运输是逆浓度梯度逆浓度梯度运输，运输，引起物质的引起物质的积累积累。主动运输。主动运输直接或间接直接或间接地依赖于一些地依赖于一些放能放能过程过程，非热力学自动发生，往往伴随有，非热力学自动发生，往往伴随有光的吸光的吸收、氧化作用、收、氧化作用、ATPATP水解或其他顺浓度梯度的运水解或其他顺浓度梯度的运输输。在初级主动运输中，物质的积累直接与放。在初级主动运输中，物质的积累直接与放能反

50、应（如能反应（如ATPATPADP+PiADP+Pi）相连接；次级主动运）相连接；次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。顺浓度梯度运输。特点：特点：逆浓度梯度、逆浓度梯度、需能需能 、都有载体蛋白。都有载体蛋白。三类主要运输系统三类主要运输系统单传递单传递同向传递同向传递对输对输ATPATP供能的主动运输供能的主动运输 I II I、NaNa+K K+泵泵:维持维持低低NaNa+高高K K+的细胞内环境。的细胞内环境。结构：结构：2 2大亚基大亚基2 2小亚基四聚体、。每一小亚基四聚体、。每一循环消耗一个循环消耗一个ATPAT