《脂质的代谢》PPT课件.ppt

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1、（三）、蜡蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇形成的酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物。蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱和度决定。蜂蜡蜂蜡存在于蜂巢；白蜡白蜡是白蜡虫的分泌物，可用作涂料、润滑剂和其他化工原料；鲸蜡鲸蜡是抹香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛得到的羊毛蜡羊毛蜡可用作药品和化妆品的底料；来源于棕榈树叶片的巴西棕榈蜡棕榈蜡可用作高级抛光剂。二、磷脂和鞘脂（一）甘油磷脂的结构甘油磷脂是由sn-甘油-3-磷酸衍生而来的，甘油骨架的C1和C2被脂肪酸酯化，胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇、甘油、磷脂、磷脂酰甘油等极性头与磷酸连接。(二)甘油磷脂的一

2、般性质属于两亲分子，在水中能形成双分子微囊，可构成生物膜。用碱或酶可水解成脂肪酸、甘油和含氮碱，酶水解的一些中间物如溶血甘油磷脂是强表面活性剂，可使细胞膜溶解。磷脂酶作为工具酶与薄层层析一起用于磷脂的结构分析。（三)几种常见的甘油磷脂1.磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱：又称卵磷脂，在细胞膜中含量高，胆碱属季胺盐，碱性极强，是甲基供体，可防止脂肪肝，乙酰胆碱是神经递质。磷脂酰胆碱在蛋黄和大豆中含量丰富。2.磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺：又称脑磷脂，在细胞膜中含量高。3.磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸：在血小板膜中含量高，血小板被激活时，磷脂酰丝氨酸转向膜外侧，参与凝血酶原活化。4.磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇：存在于哺乳动

3、物细胞膜，细胞膜含有磷脂酰肌醇-4-单磷酸和-4,5-双磷酸，后者可转化为细胞内信使：肌醇-1,4,5-三磷酸和1,2-二酰甘油。5.磷脂酰甘油磷脂酰甘油：在细菌细胞膜中含量高，是心磷脂的头基部分。6.双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油：由两个磷脂分子通过一个甘油分子共价连接而成。在心线粒体中含量丰富。（四）醚甘油磷脂其甘油骨架sn-1位碳连接的是烃基而不是酰基。缩醛磷脂：其头基分别是胆碱、乙醇胺、丝氨酸，脊椎动物的心脏富含缩醛磷脂。血小板活化因子：甘油骨架sn-2位碳被乙酰化，典型的烷基是十六烷基，头基部分是胆碱(五)鞘磷脂 即鞘氨醇磷脂，在脑髓鞘和即鞘氨醇磷脂，在脑髓鞘和红细胞膜中含量丰富。由鞘氨醇

4、、红细胞膜中含量丰富。由鞘氨醇、脂肪酸和磷脂酰胆碱组成。脂肪酸和磷脂酰胆碱组成。鞘氨醇：已发现六十多种，鞘氨醇：已发现六十多种，结构如结构如p107p107所示。所示。神经酰胺：脂肪酸通过酰胺神经酰胺：脂肪酸通过酰胺键与鞘氨醇相连，即为神经酰胺。键与鞘氨醇相连，即为神经酰胺。鞘磷脂：即神经酰胺的鞘磷脂：即神经酰胺的1-1-位位羟基被磷酰胆碱或磷酰乙醇胺酯羟基被磷酰胆碱或磷酰乙醇胺酯化形成的化合物。化形成的化合物。糖脂糖脂 即半缩醛羟基以糖苷键与即半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接的化合物。脂质连接的化合物。(一一)鞘糖脂鞘糖脂 即神经酰胺的即神经酰胺的1-1-位羟基被位羟基被糖基化形成的化合物，主要

5、分糖基化形成的化合物，主要分两类：两类：中性鞘糖脂中性鞘糖脂：最先从脑中：最先从脑中获得，又称获得，又称脑苷脂脑苷脂。糖基为半。糖基为半乳糖、葡萄糖等，其糖基在细乳糖、葡萄糖等，其糖基在细胞表面，参与细胞识别。胞表面，参与细胞识别。酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂：糖基被糖基被硫酸硫酸化化的称的称硫酸鞘糖脂或硫苷脂硫酸鞘糖脂或硫苷脂，有几十种，在脑中含量丰富。有几十种，在脑中含量丰富。糖基含唾液酸的称唾液酸鞘糖糖基含唾液酸的称唾液酸鞘糖脂，又称神经节苷脂脂，又称神经节苷脂，在神经在神经系统特别是神经末梢中含量丰系统特别是神经末梢中含量丰富。可能与神经冲动传递有关富。可能与神经冲动传递有关。脑苷脂脑苷脂(二

6、)甘油糖脂由二酰甘油sn-3位的羟基被糖基化形成的化合物，主要存在于植物和微生物，在动物的睾丸、精子和神经系统也含量丰富。三、萜和类固醇由两个以上异戊二烯单位构成，可头尾相连，亦可尾尾相连。两个异戊二烯单位构成的称单萜单萜，许多是植物精油的成分；三个异戊二烯单位构成的倍半萜倍半萜存在于某些中草药；双双萜萜是叶绿素分子的成分；三萜三萜是固醇类的前体；四萜四萜可形成多种色素；多萜多萜可形成天然橡胶。(二)类固醇由环戊烷多氢菲为基础的化合物，分子为扁平状，平面上的取代基直立时较稳定，但也有平伏状的。（三）胆固醇和非动物固醇胆固醇在脑、肝、肾和蛋黄中含量很高，主要存在于细胞膜，属于两性分子，可转化为多

7、种活性物质，血液中含量过高会导致动脉粥样硬化。植物固醇存在于谷物中，能抑制胆固醇吸收。微生物固醇如麦角固醇可转化为维生素D2。（四）固（四）固醇衍生物醇衍生物 胆胆固固醇醇可可转转化化为为雄雄激激素素、雌雌激激素素、糖糖皮皮质质激激素素、盐盐皮皮质质激激素素和和维维生素生素DD。胆胆固固醇醇在在肝肝脏脏中中可可转转化化为为胆胆汁汁酸酸，能能使使油油脂脂乳化，以促进吸收。乳化，以促进吸收。皮质醇皮质醇睾酮睾酮黄体酮黄体酮雌二醇雌二醇胆汁酸胆汁酸脱氧胆汁酸脱氧胆汁酸四、血浆脂蛋白（一）血浆脂蛋白的分类各类血浆脂蛋白的组成如表所示.(二)血浆脂蛋白的结构与功能血浆脂蛋白的功能1.乳糜微粒由小肠上皮细

8、胞合成，主要功能是从小肠转运三酰甘油、胆固醇及其它脂质到血浆和其他组织；在肝细胞的内质网中合成，主要功能是从肝脏运载内源性三酰甘油和胆固醇至各组织；的主要功能是转运胆固醇至外围组织，并调节这些部位胆固醇的从头合成；新生的前体形式在肝和小肠中合成，改型中吸收死细胞和其它脂蛋白，将胆固醇酯化后快速往复地转送到VLDL或LDL；5.血浆中LDL水平高而HDL水平低的个体容易患心血管疾病。胆固醇胆固醇卵磷脂卵磷脂糖脂糖脂锚定膜蛋白锚定膜蛋白内嵌蛋白内嵌蛋白膜膜第25章脂质的代谢脂肪酸的分解脂肪酸的分解脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成脂肪酸代谢的调节脂肪酸代谢的调节三酰甘油的生物合成三酰甘油的生物合成磷

9、脂的分解代谢与合成磷脂的分解代谢与合成类十二烷酸的生物合成类十二烷酸的生物合成胆固醇的代谢胆固醇的代谢脂蛋白的代谢脂蛋白的代谢脂肪动员脂肪动员定义定义 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离的脂肪酸及甘油，并释入血以供解为游离的脂肪酸及甘油，并释入血以供其他组织氧化利用的过程。其他组织氧化利用的过程。关键酶关键酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase,HSL(hormone-sensitive triglyceride lipase,HSL脂类的消化脂类的消化

10、l场所场所：小肠上段小肠上段l酶酶：胰脂酶、磷脂酶胰脂酶、磷脂酶A A2 2、胆固醇酯酶及辅脂酶；胆固醇酯酶及辅脂酶；l乳化作用乳化作用：胆汁酸盐；胆汁酸盐；l产物产物：甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团。与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团。一、脂肪酸的分解一、脂肪酸的分解（一）脂类的消化与吸收（一）脂类的消化与吸收消化过程消化过程 乳化乳化 消化酶消化酶 甘油三酯甘油三酯 产产 物物 食物中的脂类食物中的脂类 2-甘油一酯甘油一酯+2 FFA 磷磷 脂脂 溶血磷脂溶血磷脂+FFA 磷脂酶磷脂酶A2 胆固醇酯胆固醇酯 胆固醇酯酶胆

11、固醇酯酶 胆固醇胆固醇+FFA 胰脂酶胰脂酶 辅脂酶辅脂酶乳糜微粒乳糜微粒(micelles)部位：部位：主要在十二指肠下段及空肠上段主要在十二指肠下段及空肠上段形式：形式：1、中链脂酸及短链脂酸构成的甘油三酯：、中链脂酸及短链脂酸构成的甘油三酯：在肠在肠粘膜细胞，经脂肪酶的作用，水解为脂肪酸及甘油，粘膜细胞，经脂肪酶的作用，水解为脂肪酸及甘油，通过门静脉进入血循环。通过门静脉进入血循环。2、长链脂酸及、长链脂酸及2-甘油一酯：甘油一酯：在肠粘膜细胞经甘油在肠粘膜细胞经甘油一酯合成途径合成甘油三酯，形成乳糜微粒，经淋一酯合成途径合成甘油三酯，形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。巴进入血循环。脂类的

12、吸收脂类的吸收（二）脂肪酸的氧化（二）脂肪酸的氧化1.1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化 +HS-CoAHS-CoA（-H-H2 2OO）R-CHR-CH2 2-C-C-OOS-CoAS-CoAATPATPAMP PPiAMP PPi脂酰辅酶脂酰辅酶脂酰辅酶脂酰辅酶A A合成酶合成酶合成酶合成酶活性形式活性形式活性形式活性形式:脂酰辅酶脂酰辅酶脂酰辅酶脂酰辅酶A A耗耗耗耗 能能能能:-2ATP-2ATPR-CHR-CH2 2-C-OH-C-OH O O返返返返 回回回回主菜单主菜单主菜单主菜单2.脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体酶：酶：1 1）肉碱脂酰转移酶）肉碱脂酰转移

13、酶 I I 脂酸脂酸-氧化的限速酶氧化的限速酶 2 2）肉碱脂酰转移酶）肉碱脂酰转移酶 3 3）肉碱脂酰肉碱转位酶肉碱脂酰肉碱转位酶 载体：肉碱（载体：肉碱（羟羟-三甲氨基丁酸）三甲氨基丁酸）脂酰脂酰CoACoA进入线粒体基质示意图进入线粒体基质示意图 N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO-COO-肉碱肉碱 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO-COO-脂酰肉碱脂酰肉碱CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPA

14、TPCoASHCoASHAMP+PPiAMP+PPi-氧化线粒体内膜线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体脂酰肉碱脂酰肉碱CoASHCoASH肉碱肉碱 O OR-C-S-R-C-S-CoACoA肉碱肉碱-脂酰转移酶脂酰转移酶1 1肉碱肉碱-脂酰转移酶脂酰转移酶1111肉毒碱穿梭：脂酰肉毒碱穿梭：脂酰COA通过形成脂酰肉毒碱从通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径一个穿梭循环途径3.脂酸的脂酸的氧化氧化脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱

15、氢酶反反2-烯酰烯酰CoAL(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶H2O FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 肉肉碱碱转转运运载载体体ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线粒粒体体膜膜三羧酸循环三羧酸循环H2OCoA-SHFADH2NADH+H+H2O呼吸链呼吸链1.5ATP 以硬脂酸为例，以硬脂酸为例，18碳饱和脂肪酸碳饱和脂肪酸活活 化：化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 2ATP氧氧 化：化：8 轮循环产物：轮循环产物：9分子分子乙酰乙酰CoA：910=90ATP 8分

16、子分子NADH+H+:82.5=20 ATP 8分子分子FADH2:81.5=12 ATP4.脂酸氧化的能量生成脂酸氧化的能量生成能量计算：能量计算：生成生成ATPATP 910+82.5+81.5=910+82.5+81.5=122122 净生成净生成ATPATP 122 2=122 2=120120油油酰酰基基的的氧氧化化作作用用油酰油酰CoACoA（9 9 18 18：1 1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH 2 2-反反-十二

17、碳烯酰十二碳烯酰CoA CoA-氧化氧化,三次循环三次循环烯酰烯酰CoACoA异异构酶构酶烯酰烯酰CoACoA水水合酶合酶再开始再开始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-CO-CoA 3 3-顺顺-十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H5 5、不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化不饱和脂肪不饱和脂肪酸酸的的氧化也氧化也是发生在线是发生在线粒体中，也粒体中，也是经过氧化是经过氧化降解，它还降解，它还需要另外两需要另外两种酶：一个种酶：一个是异构酶，是异构酶，一个是还原一个是还原酶。酶。甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA丙酰辅酶丙酰辅酶A羧化酶羧化酶变位酶变位酶三

18、羧酸循三羧酸循环环ATP、CO2 生物素生物素CoB126 6、奇数碳链脂肪酸的氧化、奇数碳链脂肪酸的氧化丙酰丙酰-CoA7 7、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用（不需活化直接氧化游离脂肪酸）（不需活化直接氧化游离脂肪酸）脂肪酸氧化作用发生在脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上，释放出碳原子上，释放出COCO2 2，生，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化作用。氧化作用。-氧化以后可以进行正常的氧化以后可以进行正常的 氧化。氧化。脂肪酸的-氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪酸的末端甲基（氧化指脂肪酸的末端甲基（-端）经氧化转端）

19、经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成，-二羧酸的过二羧酸的过程。两端羧基都可以与程。两端羧基都可以与CoACoA结合，并进行结合，并进行 氧化，氧化，-氧化的氧化的底物为长链或中长链脂肪酸，底物为长链或中长链脂肪酸，-氧化加速了脂肪酸降解的速氧化加速了脂肪酸降解的速度度。8、酮体的生成、酮体的生成 及利用及利用 酮体的概念酮体的概念酮体的概念酮体的概念 -酮体是脂肪酸在肝内氧化不完全酮体是脂肪酸在肝内氧化不完全酮体是脂肪酸在肝内氧化不完全酮体是脂肪酸在肝内氧化不完全 而形成的一类中间产物的统称而形成的一类中间产物的统称而形成的一类中间产物的统称而形成

20、的一类中间产物的统称酮体酮体酮体酮体 的生成的生成的生成的生成 乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A乙酰乙酰辅酶乙酰乙酰辅酶乙酰乙酰辅酶乙酰乙酰辅酶A AHMG-HMG-辅酶辅酶辅酶辅酶 A AHMG-HMG-辅酶辅酶辅酶辅酶A(A(-羟甲基戊二酰羟甲基戊二酰)合成酶（肝）合成酶（肝）合成酶（肝）合成酶（肝）酮体酮体酮体酮体 乙酰乙酸、乙酰乙酸、乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸、丙羟丁酸、丙羟丁酸、丙羟丁酸、丙 酮酮酮酮 丙丙丙丙 酮酮酮酮乙酰乙酰乙酰乙酰 乙酸乙酸乙酸乙酸 -羟丁羟丁羟丁羟丁 酸酸酸酸返返返返 回回回回主菜单主菜单主菜单主菜单CO2CoASH CoASH NAD+NADH+H+

21、-羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶8 酮体的生成酮体的生成 及利用及利用 NAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH 酮酮体体的的利利用用 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶（心、肾、脑及骨（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）骼肌的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解酶酶（心、肾、脑及（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）骨骼肌线粒体）肝脏向肝外肝脏向肝外肝脏向肝外肝脏向肝外(肌肉肌肉肌肉肌肉/大脑大脑大脑大脑)组织组织组织组织输出脂肪酸能源的有效形式输出脂肪酸能源的有效形式输出脂肪酸能源的有效形式输出脂肪酸能源的

22、有效形式肝生酮肝生酮肝生酮肝生酮 肝外利用时肝外利用时肝外利用时肝外利用时(糖尿病糖尿病糖尿病糖尿病/严重饥饿严重饥饿严重饥饿严重饥饿)酮酸中毒症酮酸中毒症酮酸中毒症酮酸中毒症.酮体生成的调节酮体生成的调节脂肪动员的影响脂肪动员的影响饥饿或糖尿病时饥饿或糖尿病时胰岛素胰岛素 /胰高血糖素胰高血糖素肝内乙酰肝内乙酰CoACoA 酮体生成酮体生成 饱食及糖供应充足时，则相反。饱食及糖供应充足时，则相反。脂肪动员脂肪动员肝内脂肪酸肝内脂肪酸-氧化氧化入肝脂肪酸入肝脂肪酸肉碱脂酰转移酶活性肉碱脂酰转移酶活性胰岛素胰岛素 /胰高血糖素胰高血糖素乙酰乙酰CoACoA、柠檬酸、柠檬酸乙酰乙酰CoACoA羧化

23、酶羧化酶乙酰乙酰CoACoA生成丙二酸单酰生成丙二酸单酰CoACoA长链脂酰长链脂酰CoACoA入入线粒体线粒体-氧化氧化 酮体生成酮体生成饥饿或糖尿病时，则相反。饥饿或糖尿病时，则相反。糖有氧氧化糖有氧氧化变构激活变构激活肉碱脂酰转肉碱脂酰转移酶移酶-1-1(-(-)饱食及糖供应充足饱食及糖供应充足二、脂酸的合成代谢二、脂酸的合成代谢组组 织：织：肝肝（主要）（主要）、脂肪脂肪等组织等组织 亚细胞：亚细胞：胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸）肝线粒体、内质网：肝线粒体、内质网：碳链延长碳链延长.合成部位合成部位（一）软脂酸的合成（一）软脂酸的合成 乙酰

24、乙酰CoA、ATP、HCO3、NADPH、Mn2+.合成原料合成原料l 乙酰乙酰CoACoA是合成脂酸的主要原料，主要来自葡是合成脂酸的主要原料，主要来自葡萄糖。萄糖。（一）（一）线粒体内乙酰线粒体内乙酰CoACoA主要通过主要通过柠檬酸一丙酮酸柠檬酸一丙酮酸循环循环进入胞液。进入胞液。脂酸合成的酶脂酸合成的酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶（关键酶）（关键酶）脂酸合成酶系脂酸合成酶系 ：大肠杆菌：大肠杆菌：有有7 7种酶蛋白聚合在一起构成多酶体系。种酶蛋白聚合在一起构成多酶体系。高等动物：高等动物：7 7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶；种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶；有活性的酶为

25、两相同亚基首尾相连组成的二聚体。有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。酶的功能活性域为酶的功能活性域为ACP(酰基载体蛋白）酰基载体蛋白）上的上的E2-泛泛-SH及及半半胱氨酸残基的胱氨酸残基的E1-半胱半胱SH，均能与酰基相连。，均能与酰基相连。ACP：是一种对热稳定性的蛋白质，分子量较小，在其：是一种对热稳定性的蛋白质，分子量较小，在其Ser上结合一个上结合一个4-磷酸泛磷酸泛酰巯基乙胺，酰巯基乙胺，ACP起传递酰基的作用，与脂肪酸合成酶系的每一格酶顺序结合，起传递酰基的作用，与脂肪酸合成酶系的每一格酶顺序结合，以合成脂肪酸。以合成脂肪酸。1丙二酰丙二酰CoA的合成的合成（二）（二）

26、脂酸的合成脂酸的合成2脂酸合成脂酸合成从乙酰从乙酰CoA及丙二酰及丙二酰CoA合成长链脂酸，合成长链脂酸，是一个重复加成过程，是一个重复加成过程，每一轮的加成反应均需每一轮的加成反应均需通过通过缩合、还原、缩合、还原、脱水、再还原脱水、再还原等四个步骤，等四个步骤，每次延长每次延长2个碳原子。个碳原子。例：例：软脂酸的合成过程软脂酸的合成过程*底物进入底物进入 乙酰乙酰CoA CE-S-乙酰基乙酰基 (缩合酶缩合酶)丙二酰丙二酰CoA ACP-S-丙二酰基丙二酰基 软脂酸软脂酸合成酶合成酶 乙酰基乙酰基（第一个）（第一个）丙二酰基丙二酰基缩合缩合 CO2 还还 原原 NADH+H+NAD+脱水

27、脱水 H2O 再还原再还原 NADH+H+NAD+*转转 位位 丁酰基由丁酰基由E2-泛泛-SH（ACP上上)转移至转移至 E1-半胱半胱-SH（CE上）上）ACPS C=O CH2 CH2 CH3 CE HS SO=C CH2 CH2 CH3 CEACPHS转转 位位 经经过过7 7轮轮循循环环反反应应，每每次次加加上上一一个个丙丙二二酰酰基基，增增加加两两个个碳碳原原子子，最最终终释出软酯酸。释出软酯酸。CESO=C CH3 ACPSC=O CH2COO-CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO-CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

28、 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO-O-O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CEACPHS HS+4H+4e-CO2 CESO=C CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO-4H+4e-CO2 4H+4e-CO2 软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应 CH3COSCoA +7 HOOCH2COSCoA +14NADPH+H+7ATPCH3(CH2)14COOH +7 CO2 +6H2O +8HSCoA+14NADP+7ADP+7Pi软软 脂脂 酸酸 的的 合合 成成 总总 图图4

29、4、脂酸碳链的延长、脂酸碳链的延长 （1）.内质网脂酸碳链延长酶系内质网脂酸碳链延长酶系 以以 丙丙 二二 酰酰 CoA为为 二二 碳碳 单单 位位 供供 体体，由由 NADPH+H+供氢。供氢。（2）.线粒体脂酸碳链延长酶系线粒体脂酸碳链延长酶系 以以乙乙酰酰CoA为为二二碳碳单单位位供供体体，由由 NADPH+H+供氢。供氢。三、三、三、三、脂类代谢的调节与紊乱脂类代谢的调节与紊乱脂类代谢的调节与紊乱脂类代谢的调节与紊乱一、一、一、一、脂类代谢的调节脂类代谢的调节脂类代谢的调节脂类代谢的调节 （一）、激素对脂肪代谢的调节（一）、激素对脂肪代谢的调节（一）、激素对脂肪代谢的调节（一）、激素对

30、脂肪代谢的调节动物激素动物激素4类：类：氨基酸及其衍生物、肽及蛋白质、固醇类、脂肪酸衍生物。植物激素植物激素5类类：生长素、赤霉素类、激动素类、脱落酸、乙烯。蛋白质肽类激素与类固醇激素的作用机制。（二）、脂肪酸代谢的调节（二）、脂肪酸代谢的调节（二）、脂肪酸代谢的调节（二）、脂肪酸代谢的调节主菜单主菜单主菜单主菜单二、二、二、二、脂类代谢的脂类代谢的脂类代谢的脂类代谢的 紊乱紊乱紊乱紊乱(一一一一)酮血症和酮尿症酮血症和酮尿症酮血症和酮尿症酮血症和酮尿症 组成组成组成组成 -由脂类和载脂蛋白组成由脂类和载脂蛋白组成由脂类和载脂蛋白组成由脂类和载脂蛋白组成 作用作用作用作用 -是脂类在血中的存在

31、和运输形式是脂类在血中的存在和运输形式是脂类在血中的存在和运输形式是脂类在血中的存在和运输形式（二）（二）（二）（二）脂肪肝脂肪肝脂肪肝脂肪肝 分类方法分类方法分类方法分类方法超速离心法、电泳法超速离心法、电泳法超速离心法、电泳法超速离心法、电泳法 超速离心法超速离心法超速离心法超速离心法（按密度由大到小）（按密度由大到小）（按密度由大到小）（按密度由大到小）VLDLVLDLVLDLVLDLLDLLDLLDLLDLHDLHDLHDLHDL 电泳法电泳法电泳法电泳法（按其移动速度的快慢）（按其移动速度的快慢）（按其移动速度的快慢）（按其移动速度的快慢）-Lp-Lp-Lp-Lp -Lp-Lp-Lp

32、-Lpprepreprepre -Lp-Lp-Lp-Lp CMCMCMCM返返返返 回回回回主菜单主菜单主菜单主菜单（三）（三）（三）（三）动脉粥样硬化动脉粥样硬化动脉粥样硬化动脉粥样硬化（四）、遗传缺陷性脂代谢紊乱（四）、遗传缺陷性脂代谢紊乱（四）、遗传缺陷性脂代谢紊乱（四）、遗传缺陷性脂代谢紊乱 胆固胆固胆固胆固醇醇醇醇7 7 -羟化酶羟化酶羟化酶羟化酶（肝（肝（肝（肝 ）胆胆胆胆 酸酸酸酸鹅脱氧胆鹅脱氧胆鹅脱氧胆鹅脱氧胆 酸酸酸酸甘甘氨氨酸酸甘甘氨氨酸酸甘氨胆甘氨胆甘氨胆甘氨胆 酸酸酸酸甘氨鹅脱氧甘氨鹅脱氧甘氨鹅脱氧甘氨鹅脱氧 胆酸胆酸胆酸胆酸牛磺酸牛磺酸牛磺酸牛磺酸牛磺胆酸牛磺胆酸牛磺

33、胆酸牛磺胆酸牛磺鹅脱氧胆牛磺鹅脱氧胆牛磺鹅脱氧胆牛磺鹅脱氧胆 酸酸酸酸（游离胆汁（游离胆汁（游离胆汁（游离胆汁 酸）酸）酸）酸）（结合（结合（结合（结合 胆汁酸）胆汁酸）胆汁酸）胆汁酸）初初初初级级级级胆胆胆胆汁汁汁汁酸酸酸酸()()肝肝肝肝通过胆道进入肠腔通过胆道进入肠腔通过胆道进入肠腔通过胆道进入肠腔甘甘甘甘 氨酸氨酸氨酸氨酸牛磺酸牛磺酸牛磺酸牛磺酸经细菌还原作用经细菌还原作用经细菌还原作用经细菌还原作用 石胆酸石胆酸石胆酸石胆酸 脱氧脱氧脱氧脱氧 胆酸胆酸胆酸胆酸次级胆汁次级胆汁次级胆汁次级胆汁 酸酸酸酸（肠（肠（肠（肠 ）（排（排（排（排 出）出）出）出）胆汁酸的功能胆汁酸的功能胆汁酸

34、的功能胆汁酸的功能乳化脂粒，激活脂乳化脂粒，激活脂乳化脂粒，激活脂乳化脂粒，激活脂 酶。酶。酶。酶。促进脂里的消化吸收。促进脂里的消化吸收。促进脂里的消化吸收。促进脂里的消化吸收。胆汁酸的肠肝循环胆汁酸的肠肝循环胆汁酸的肠肝循环胆汁酸的肠肝循环 肠内次级胆汁酸肠内次级胆汁酸肠内次级胆汁酸肠内次级胆汁酸 (90%)(90%)可由肠道重吸收，经门可由肠道重吸收，经门可由肠道重吸收，经门可由肠道重吸收，经门 静脉入肝静脉入肝静脉入肝静脉入肝,并与肝内新合成初级胆汁酸一起重又排入肠腔。并与肝内新合成初级胆汁酸一起重又排入肠腔。并与肝内新合成初级胆汁酸一起重又排入肠腔。并与肝内新合成初级胆汁酸一起重又排

35、入肠腔。反复利用胆汁酸反复利用胆汁酸反复利用胆汁酸反复利用胆汁酸,最大限度发挥其生理效应。最大限度发挥其生理效应。最大限度发挥其生理效应。最大限度发挥其生理效应。返返返返 回回回回主菜单主菜单主菜单主菜单四四.三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶五、五、磷脂降解与合成磷脂降解与合成1、磷脂的结构及降解、磷脂的结构及降解2、磷脂的生物合成、磷脂的生物合成磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油磷磷脂脂酶酶的的作作用用部部位位磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶

36、磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2磷脂酶磷脂酶 A1乙醇胺和胆碱的活化HOCHHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2HOCHHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3)3 3OCHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2NHNH2 2CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺激酶激酶CTP:CTP:磷酸乙磷酸乙醇胺胞苷转醇胺胞苷转移酶移酶ATPATPADPADPCTPCTPPPiPPi胆碱胆碱激酶激酶ATPATPADPADPOCHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3)3 3CDP-OCHCDP-OCH2 2CH

37、CH2 2N(CHN(CH3 3)3 3CDP-CDP-胆碱胆碱CTP:CTP:磷酸胆磷酸胆碱胞苷转移碱胞苷转移酶酶CTPCTPPPiPPiP PP P+(cephalin)(lecithin)心磷脂心磷脂(cardiolipin)（二）甘油磷脂的合成（二）甘油磷脂的合成1.1.合成部位合成部位全身各组织内质网，肝、肾、肠等组织最活跃。全身各组织内质网，肝、肾、肠等组织最活跃。2.2.合成原料及辅因子合成原料及辅因子脂酸、甘油、磷酸盐、胆碱、丝氨酸、肌醇、脂酸、甘油、磷酸盐、胆碱、丝氨酸、肌醇、ATPATP、CTPCTP3 3.合成的基本过程合成的基本过程（1 1）甘油二酯合成途经：磷脂酰胆碱

38、、磷脂）甘油二酯合成途经：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺；酰乙醇胺；（2 2）CDP-CDP-甘油二甘油二酯酯合成途径：合成途径：磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸、心磷脂。磷脂酰丝氨酸、心磷脂。（三）甘油磷脂的降解（三）甘油磷脂的降解PLA1 PLCPLD磷脂酶磷脂酶(phospholipase,PLA)PLB2PLB1PLA2脂肪代谢和糖代谢的关系脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸循乙醛酸循环环甘油甘油乙酰乙酰 CoA CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸

39、果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEPPEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物3-3-磷酸甘油磷酸甘油问答题问答题1 1、简述油料作物种子萌发时脂肪转化成糖的过程。、简述油料作物种子萌发时脂肪转化成糖的过程。2.2.何谓脂肪酸的何谓脂肪酸的氧化？试述一次氧化？试述一次氧化的过程和产物。氧化的过程和产物。3.3.什什么么叫叫酮酮体体？试试述述其其生生成成部部位位、生生成成过过程程、关关键键酶酶及及氧氧化化利利用部位和氧化过程及意义？用部位和氧化过程及意义？4.4.什什么么情情况况下下体体内内酮酮体体的的生生成成量量会会超超出出机机体体利利用用能能力力而而产产生生酮酮血症、酮尿症，并说明其原因。血症、酮尿症，并说明其原因。