《生物化学课件翻译》PPT课件.ppt
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1、第十二章第十二章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 Protein Biosynthesis,Translation 翻译是蛋白质生物合成的同义词翻译是蛋白质生物合成的同义词l 翻译的过程就是将核酸中由翻译的过程就是将核酸中由4 4种种碱基序碱基序列列组成的遗传信息,通过组成的遗传信息,通过遗传密码遗传密码破译的破译的方式转变成为蛋白质中的方式转变成为蛋白质中的2020种种氨基酸排列氨基酸排列顺序顺序。第一节第一节 蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系l 20 20种氨基酸(种氨基酸(AAAA)作为原料)作为原料l 酶及众多蛋白因子,酶及众多蛋白因子,如如IFIF、eIFeIF l ATP A
2、TP、GTPGTP、无机离子、无机离子参与蛋白质生物合成的物质包括:参与蛋白质生物合成的物质包括:l 三种三种RNARNAmRNAmRNA(messenger RNA,messenger RNA,信使信使RNARNA)rRNArRNA(ribosomal RNA,ribosomal RNA,核蛋白体核蛋白体RNARNA)tRNAtRNA(transfer RNA,transfer RNA,转移转移RNARNA)一、翻译模板一、翻译模板mRNAmRNA及遗传密码及遗传密码*mRNA*mRNA是遗传信息的携带者是遗传信息的携带者 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为
3、顺反顺反子子(cistron)(cistron)。原核生物的一段原核生物的一段mRNAmRNA常常编码几种功能相关的常常编码几种功能相关的蛋白质,这种蛋白质,这种mRNAmRNA被称为被称为多顺反子多顺反子(poly poly cistroncistron)。真核生物的一段真核生物的一段mRNAmRNA常常只能编码一条多肽链,常常只能编码一条多肽链,这种这种mRNAmRNA被称为被称为单顺反子单顺反子(single cistronsingle cistron)。多顺多顺反子反子单顺单顺反子反子真核生物真核生物原核生物原核生物非编码序列*mRNAmRNA上存在遗传密码上存在遗传密码 mRNAmR
4、NA分分子子上上从从5 5 至至3 3 方方向向,由由AUGAUG开开始始,每每3 3个个核核苷苷酸酸为为一一组组,决决定定肽肽链链上上某某一一个个氨氨基基酸酸或或蛋蛋白白质质合合成成的的起起始始、终终止止信信号号,称称为为三三联联体体密密码码(triplet codetriplet code)起始密码(起始密码(initiation coden):AUG 终止密码(终止密码(termination coden):UAA,UAG,UGA 遗遗传传密密码码表表从从mRNA 5 端端起起始始密密码码子子AUG到到3 端端终终止止密密码码子子之之间间的的核核苷苷酸酸序序列列,各各个个三三联联体体密密
5、码码连连续续排排列列编编码码一一个个蛋蛋白白质质多多肽肽链链,称称为为开开放放阅阅读读框框架架(open reading frame,ORF)。1 1、连续性(、连续性(CommalessCommaless)移码突变(框移突变)移码突变(框移突变)遗传密码的特点:遗传密码的特点:2 2、简并性(、简并性(DegeneracyDegeneracy)遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外,其余氨基酸有子外,其余氨基酸有子外,其余氨基酸有子外,其余氨基酸有2 2 2
6、2、3 3 3 3、4 4 4 4个或多至个或多至个或多至个或多至6 6 6 6个三联体为其个三联体为其个三联体为其个三联体为其编码。这称为遗传密码的简并性。编码。这称为遗传密码的简并性。编码。这称为遗传密码的简并性。编码。这称为遗传密码的简并性。编码同一氨基酸的几组简并密码子上编码同一氨基酸的几组简并密码子上编码同一氨基酸的几组简并密码子上编码同一氨基酸的几组简并密码子上第一二位第一二位第一二位第一二位 碱基多碱基多碱基多碱基多相同,而相同,而相同,而相同,而第三位碱基第三位碱基第三位碱基第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻改变往往不影响氨基酸翻改变往往不影响氨基酸翻改变往往不影响氨基酸翻译。译
7、。译。译。3 3、摆动性、摆动性(WobbleWobble)密码子与密码子与密码子与密码子与反密码子配对,反密码子配对,反密码子配对,反密码子配对,有时会出现不有时会出现不有时会出现不有时会出现不遵从碱基配对遵从碱基配对遵从碱基配对遵从碱基配对规律的情况,规律的情况,规律的情况,规律的情况,称为遗传密码称为遗传密码称为遗传密码称为遗传密码的摆动现象。的摆动现象。的摆动现象。的摆动现象。A U C摆动摆动摆动摆动配对配对配对配对1 2 31 2 3密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象反密码子反密码子反密码子反密码子第一位碱基第一位碱基第一位碱基第一位碱基密码子密码子密码子
8、密码子第三位碱基第三位碱基第三位碱基第三位碱基I U GA,C,U A,G U,C4 4、通用性(、通用性(UniversalUniversal)从病毒直到人类,细胞核从病毒直到人类,细胞核DNADNA指导的蛋白质指导的蛋白质合成都使用同一套遗传密码。合成都使用同一套遗传密码。*研究发现,动物细胞的线粒体研究发现,动物细胞的线粒体DNADNA、植物、植物细胞的叶绿体细胞的叶绿体DNADNA,在翻译时,其密码阅读方,在翻译时,其密码阅读方式不同。式不同。二、核蛋白体是肽链合成的装置二、核蛋白体是肽链合成的装置 (1 1)P P位:位:即肽位即肽位(peptidyl site)(peptidyl
9、site),或给位,在延,或给位,在延长成肽之后,长成肽之后,33端连接肽链的肽酰端连接肽链的肽酰tRNAtRNA占据的位占据的位置,肽链转位至此,延长继续。置,肽链转位至此,延长继续。(2 2)A A位:位:即氨基酰位即氨基酰位(aminoacyl site)(aminoacyl site),或称受,或称受位,每次延长,氨基酰位,每次延长,氨基酰tRNAtRNA就加入到就加入到A A位上,延长位上,延长成肽中,此位因接受肽酰基链,故名受位。成肽中,此位因接受肽酰基链,故名受位。(3 3)E E位:位:排出位排出位(exit site)(exit site)目目 录录原核生物原核生物真核生物真
10、核生物核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白蛋白质质rpS 21种种rpL 36种种rpS 33种种rpL 49种种 不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成 核核蛋蛋白白体体的的组组成成目目 录录原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:A位:氨基酰位位:氨基酰位(aminoacyl site)P位:肽酰位位:肽酰位(peptidyl site)E位:排出位位:
11、排出位(exit site)目目 录录三、三、tRNAtRNA与氨基酸的活化与氨基酸的活化反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂A C C1 2 31 2 3tRNA的三级结构示意图的三级结构示意图(一)氨基酰(一)氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶l tRNA tRNA分子的反密码环与分子的反密码环与mRNAmRNA上的密码配对。上的密码配对。tRNAtRNA的的3-3-末端末端-CCA-OH-CCA-OH是氨基酸的结合位点。是氨基酸的结合位点。l 由由密码密码 反密码反密码-氨基酸氨基酸之间的之间的“对号对号入座入座”,保证了从核酸到蛋白质信息传递的准,保证了从核酸到蛋白质信
12、息传递的准确性。确性。氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase)l 氨基酸的活化氨基酸的活化第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸 ATP-E 氨基酰氨基酰-AMP-E PPi 目目 录录第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰氨基酰-tRNA AMP E目目 录录l氨基酰氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和tRNA都有都有高度特异性。高度特异性。l氨基酰氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性合成酶具有校正活性(proo
13、freading activity)。l氨基酰氨基酰-tRNA的表示方法:的表示方法:Ala-tRNAAla Ser-tRNASerMet-tRNAMet(二)氨基酰(二)氨基酰tRNAtRNA的表示方法的表示方法q氨基酰氨基酰-t tRNARNA书写规则:书写规则:aaaa-t tRNARNAaaaa;Arg-tArg-tRNARNAArgArg;q原核生物:起始密码原核生物:起始密码(AUGAUG、GUGGUG、UUGUUG)编码编码N-N-甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸 f fMetMet、t tRNARNAfMetfMet,f fMetMet-t-tRNARNAfMetfMet;q真核生物真
14、核生物:起始密码:起始密码(AUGAUG)编码编码甲硫氨酸甲硫氨酸 MetMet、MetMet-t tRNARNAi iMetMet;q翻译过程翻译过程:密码:密码(AUGAUG)编码编码甲硫氨酸甲硫氨酸 MetMet、MetMet-t tRNARNAe eMetMet。第二节第二节 蛋白质生物合成过程蛋白质生物合成过程 l翻译的起始翻译的起始l翻译的延伸翻译的延伸l翻译的终止翻译的终止一、肽链合成起始一、肽链合成起始 甲硫氨酰甲硫氨酰tRNAtRNA与与mRNAmRNA结合到核蛋白体上,结合到核蛋白体上,生成生成 翻译起始复合物翻译起始复合物 (translational initiatio
15、n complextranslational initiation complex)起始因子起始因子IF IF 和和 eIF eIF 起始步骤起始步骤 IF IF eIFeIF 亚基分离亚基分离 IFIF3 3(IFIF1 1)eIF eIF3 3 mRNA mRNA就位就位 核酸核酸核酸,核酸核酸,核酸蛋白质蛋白质 eIFeIF3 3,eIF,eIF1 1,eIF,eIF4A4A 之间的辨认结合之间的辨认结合 eIFeIF4B 4B,CBP-1,CBP-1 eIFeIF4E4E (CBP-2CBP-2)起始起始tRNAtRNA就位就位 IFIF2 2,GTP,GTP(IFIF1 1)eIFe
16、IF2 2,co-eIF,co-eIF2 2-GTP-GTP eIFeIF3 3,eIF,eIF4C4C 大亚基结合大亚基结合 各种各种IFIF脱落,脱落,GTPGTP水解水解 eIFeIF5 5,eIF,eIF4D4D(一)原核生物翻译起始复合物形成(一)原核生物翻译起始复合物形成l核蛋白体大小亚基分离;核蛋白体大小亚基分离;lmRNAmRNA在在小亚基小亚基定位结合;定位结合;l起始氨基酰起始氨基酰-tRNA-tRNA的结合;的结合;l核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。1 1、核蛋白体亚基分离、核蛋白体亚基分离 起始因子起始因子 IF3 IF3 结合到核糖体结合到核糖体(70S)(7
17、0S)的小亚基上,的小亚基上,使大亚基使大亚基(50S)(50S)与小亚基与小亚基(30S)(30S)解离;解离;大小亚基解离大小亚基解离 核糖体核糖体70S+IF3+IF1 30S70S+IF3+IF1 30S小亚基小亚基.IF3.IF1+50S.IF3.IF1+50S大亚基大亚基 (促解离)(促(促解离)(促IF3IF3作用)作用)利于小亚基与利于小亚基与mRNAmRNA,fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet结合。结合。2 2、mRNAmRNA在小亚基定位结合在小亚基定位结合 (1)1)原核生物原核生物mRNAmRNA通过通过55端端S SD D序列序列配对结合配对结合到核
18、蛋白体小亚基上的到核蛋白体小亚基上的16S-rRNA16S-rRNA近近3-3-末端处(有末端处(有一段短序列一段短序列UCCUUCCU)。)。IF-3IF-3对此有固定作用。对此有固定作用。(2)(2)紧接紧接S SD D序列的小段核苷酸,又可以被核蛋序列的小段核苷酸,又可以被核蛋白体小亚基蛋白白体小亚基蛋白(rps-l)(rps-l)辨认结合。辨认结合。S-DS-D序列:序列:在翻译起始密码子在翻译起始密码子AUGAUG的上游,相距约的上游,相距约881313个核苷酸处,有一段由个核苷酸处,有一段由4-94-9个核苷酸组成的个核苷酸组成的富含富含嘌呤嘌呤的序列。这一序列以的序列。这一序列以
19、AGGAAGGA为核心为核心,因其发现者,因其发现者是是Shine-DalgarnoShine-Dalgarno而得名而得名 。mRNA mRNA上的上的S-DS-D序列又序列又称为称为核蛋白体结合位点核蛋白体结合位点。原核生物核蛋白体小亚基上的原核生物核蛋白体小亚基上的16S-rRNA16S-rRNA近近3-3-末端处,末端处,有一段短序列有一段短序列UCCUUCCU是与是与S-DS-D序列互补的。序列互补的。S-D序列序列 IF-1IF-1EE3 3fMet-tRNAfMet-tRNA的结合的结合l fmet-tRNA fmet-tRNA和和IF-2IF-2及及GTPGTP形成复合物,只能
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