生物化学合工大第九章生物氧化.ppt

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1、第九章 生物氧化 Biological Oxidation第一节 生物能学简介第二节 生物氧化概述第三节 线粒体电子传递体系第四节 氧化磷酸化作用1一、生物能的转换及生物系统中的能流一、生物能的转换及生物系统中的能流二、二、自由能的概念及化学反应中自由能的计算自由能的概念及化学反应中自由能的计算三、高能化合物三、高能化合物第一节第一节 生物能学简介生物能学简介 生物能学生物能学就是应用物理化学、生物物理就是应用物理化学、生物物理学和量子物理学的原理和方法，来研究生物学和量子物理学的原理和方法，来研究生物系统中能量的流动和传递规律的科学。系统中能量的流动和传递规律的科学。2生生物物能能的的转转换

2、换及及生生物物系系统统中中的的能能流流3二、二、自由能的概念及化学反应中自由能自由能的概念及化学反应中自由能的计算的计算自自由由能能的的变变化化能能预预示示某某一一过过程程能能否否自自发发进进行行，即：即：G0 G0 G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0 G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。.自由能（自由能（自由能（自由能（free energyfree energy）的概念）的概念）的概念）的概念自由能自由能(G)：指一个反应体系中能够做有用功的：指一个反应体系中能够做有用功的那部分能量。那部分能量。42.化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a.a.利用化学反应平

3、衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式：基本公式：G=G+RTlnQc G=G+RTlnQc(Qc-(Qc-浓度商浓度商)G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 例例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位（EE）计算）计算（限于氧化还原反应）（限于氧化还原反应）基本公式：基本公式：G=G=nFEnFE(E=E(E=E+-E-E-)例例：计算：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG5计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：

4、G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6 KJ/molG=G+RTlnQc(Qc-G=G+RTlnQc(Qc-浓度商浓度商)8.314 8.314 311 311 =-=-13.6 KJ/mol未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。如果反应未达到平衡，设，。如果反应未达到平衡，设，求反应的求反应的 G 是多少？是多少？例题：例题：6例题：计算下列反应式例题：计算下列反应式GGNADH+HNADH+H+O

5、+O2 2=NAD=NAD+H+H2 2O O 正极反应：正极反应：1/2 O1/2 O2 2+2H+2H+2e+2e H H2 2O O E E+负极反应：负极反应：NADNAD+H+H+2e+2e NADHNADH E E-GG-nFE-nFE -2964850.82-(-0.32)-2964850.82-(-0.32)-220 KJmol-220 KJmol-1-1 7三、高能化合物三、高能化合物1 1、高能化合物的类型、高能化合物的类型2 2、ATPATP的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量

6、自自由由能能（2121千千焦焦/摩摩尔尔或或5 5千千卡卡/摩摩尔尔）的的化合物称为高能化合物。化合物称为高能化合物。81、高能化合物的类型、高能化合物的类型 根据高能化合物键的特性可以分成以下几种类型：根据高能化合物键的特性可以分成以下几种类型：磷氧键型磷氧键型a)a)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物乙酰磷酸10.1千卡/摩尔1，3-二磷酸甘油酸11.8千卡/摩尔9b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）7.3千卡/摩尔10c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔11 氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸10.3千卡/摩尔磷

7、酸精氨酸磷酸精氨酸7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用!12硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸酰基辅酶酰基辅酶A13甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸14的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大（千焦大（千焦/摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P

8、O P O-OOOO-O-O-+Mg2+15ATPATP的特殊作用的特殊作用1.ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”2.ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油16第二节第二节 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 物质在物质在体内体内的的氧化氧化分解过程，主要是分解过程，主要是糖、脂、糖、脂、蛋白

9、质蛋白质等在体内分解时等在体内分解时逐步释放能量逐步释放能量、最终生成、最终生成二氧化碳和水二氧化碳和水的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能17二、生物氧化特点二、生物氧化特点1.1.在在活活的的细细胞胞中中（pHpH接接近近中中性性、体体温温条条件件下下），有有机机物物的的氧氧化化在在一一系系列列酶酶、辅辅酶酶和和中中间间传传递递体体参参与与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。2.2.氧氧化化过过程程中中能能量量逐逐步步释释放放，其其中中一一部部分分由由一一些些高高能能化化合合物物（如如ATPA

10、TP）截截获获，再再供供给给机机体体所所需需。在在此此过过程程中中既既不不会会因因氧氧化化过过程程中中能能量量骤骤然然释释放放而而伤伤害害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。18生物氧化与体外氧化之相同点：生物氧化与体外氧化之相同点：生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。都都服从热力学规律。服从热力学规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。1

11、9w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行，能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于有有利利于于机机体体捕捕获获能能量，提高量，提高ATP生成生成的效率。的效率。w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得氧氧，并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会；脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有机酸脱羧产生，有机酸脱羧产生CO2。生物氧化与体外氧化之不同点：生物氧化与体外氧化之不同点：生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w反反应应是是在在强强酸酸、强强碱碱、高高温温、高高压压条条

12、件件下下进进行行的。的。w能量是突然释放的。能量是突然释放的。w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结合生成。结合生成。20三、生物氧化过程中三、生物氧化过程中COCO2 2的生成和的生成和H H2 2O O的生成的生成21COCO2 2的生成的生成 方方方方式式式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。类型类型类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱

13、氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R22H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+、NADPNADP+、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+23四、生物氧化的三个阶段24脂肪

14、脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物（如产物（如丙酮酸、丙酮酸、乙酰乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位 生物氧化的三个阶段H2O25第三节第

15、三节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、电子传递链的概念电子传递链的概念三、呼吸链的组成和顺序三、呼吸链的组成和顺序四、四、胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂26一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点27（1 1）代谢脱下的成对氢原子代谢脱下的成对氢原子（2H2H）通过多种通过多种酶和辅酶酶和辅酶所所 催化的氧化还原反应逐步从高能向低能传递，最终催化的氧化还原反应逐步从高能向低能传递，最终 与与氧氧结合生成水，其中释放的能量被用于合成结合生成水，其中释放的能量被用于合成ATPATP；（2 2）在真核生物细胞内，在真核生物

16、细胞内，酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在位位 于线粒体内膜上；原核生物中，位于细胞膜上。于线粒体内膜上；原核生物中，位于细胞膜上。传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶递电子体递电子体（3 3）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链呼吸链。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子电子 传递体传递体。二、二、电子传递链的概念电子传递链的概念28呼吸链呼吸链29三、呼吸链的组成和顺序三、呼吸链的组成和顺序30.电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序

17、序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-S复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶31复合体复合体：NADH-CoQ还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从NADH传递给传递给CoQ辅基：辅基：FMN，铁硫蛋白，铁硫蛋白32NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变

18、化发生在五价氮和三价氮之间。33FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体34铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫簇铁硫簇(Fe4S4)功能：电子传递体功能：电子传递体 35泛醌泛醌（辅酶（辅酶Q,CoQ,Q）：带有聚异戊二烯带有聚异戊二烯侧链的苯醌，侧链的苯醌，脂溶性脂溶性，位于膜双脂层中，位于膜双脂层中，能在膜能在膜脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。电子载体。+2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2

19、H功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体3637复合体复合体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从CoQ传递给传递给Cytc组成：组成：Cytb、Fe-S、Cytc1细胞色素细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，：含铁卟啉辅基的色蛋白，分分a、b、c三类，每类中又分几种亚类。三类，每类中又分几种亚类。38细胞色素细胞色素39功能：单电子传递体功能：单电子传递体4041复合体复合体：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶功能：将电子从功能：将电子从Cytc最终传递到最终传递到O2组成：组成：Cyta、Cyta3、Cu42复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酶还原酶功能

20、：将电子从琥珀酸传递给功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ辅基：辅基：FAD、Fe-S43总总结结NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-S复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶44 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（根据电子传

21、递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测）（根据电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测）.呼吸链成分的排列顺序呼吸链成分的排列顺序45e e E EOO（小）（小）（小）（小）E EOO（大）（大）（大）（大）46呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH4748四、四、线粒体外线粒体外NADHNADH的的氧化氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转转运机制运机制进入线粒体，再经呼吸进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。链进行氧化磷酸化。酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）转运机制转运机制主要有：主要有：磷酸

22、甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 （主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 （主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）49 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 1.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 细

23、细胞液胞液50NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制51五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂几种电子传递抑制剂的作用部位几种电子传递抑制剂的作用部位阻断阻断呼吸链中某些部位呼吸链中某些部位电子传递电子传递。52第四节第四节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸

24、化的概念一、氧化磷酸化的概念一、氧化磷酸化的概念一、氧化磷酸化的概念 呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联ADPADP磷酸化，磷酸化，磷酸化，磷酸化，生成生成生成生成ATPATP的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生ATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。53二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位NADHNADHNADHNADH与与与与Q Q Q Q之间之间之间之间Ctyb Ctyb Ctyb Cty

25、b 与与与与 Cytc Cytc Cytc Cytc之间之间之间之间CytaaCytaaCytaaCytaa3 3 3 3 与与与与 O O O O2 2 2 2之间之间之间之间 54根据根据P/OP/O比值比值和和自由能变化自由能变化推测氧化磷酸化的偶联部位！推测氧化磷酸化的偶联部位！55P/O比值：比值：物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol O2所消耗所消耗无机磷无机磷的的mol数（或数（或ADP mol数），或每消耗数），或每消耗1mol O2所生成的所生成的ATP的的mol数。数。56电电子子传递链传递链自由能自由能变变化化 ATP ATP ATP氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶

26、联部位-57三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度，储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP。58线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图59化化学学渗渗透透假假说说60化学渗透假

27、说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 61 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图622.ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（33亚亚基基）和和疏疏 水水 部部 分分 F0（a1b2c9 12亚亚基基）组成。组成。ATP合

28、酶结构模式图合酶结构模式图633.3.氧化磷酸化的解偶联作用氧化磷酸化的解偶联作用 解偶联剂解偶联剂 增加线粒体内膜对质子的通透性。增加线粒体内膜对质子的通透性。如：如：2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP），），FCCP 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 阻止质子从阻止质子从F0质子通道回流。质子通道回流。如：寡霉素如：寡霉素 离子载体抑制剂离子载体抑制剂 增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性。增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性。如：缬氨霉素，短杆菌肽如：缬氨霉素，短杆菌肽 642,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OH

29、H+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外低低 pH高高 pH不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。抑制抑制ATPATP的生的生成，不抑制电子传递成，不抑制电子传递，使电子传递产生的自由能都变为热能散失。，使电子传递产生的自由能都变为热能散失。65 寡霉素寡霉素(oligomycin)对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。66不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 氧氧浓浓度度67解偶联蛋白作用机制（褐色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（褐色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F

30、1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 产热素产热素热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 68非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。的生成无关，但

31、各自具有重要的生理功能。生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3、黄素蛋白氧化酶系统、黄素蛋白氧化酶系统4、超氧化物歧化酶氧化系统、超氧化物歧化酶氧化系统5、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统69本章重点本章重点1.1.自由能，自由能，ATP的作用的作用2.2.生物氧化的概念与特点生物氧化的概念与特点3.3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）4.组成与顺序，作用机制，抑制剂。组成与顺序，作用机制，抑制剂。5.4.氧化磷酸化氧化磷酸化6.氧化磷酸化概念，偶联部位，化学渗透假说，氧化磷酸化概念，偶联部位，化学渗透假说，7.解偶联作用。解偶联作用。70