《化学感受机制》PPT课件.ppt

《《化学感受机制》PPT课件.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《《化学感受机制》PPT课件.ppt（33页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、第三章第三章 化学感受机制化学感受机制 对对生物生物生物生物间间的化学通的化学通的化学通的化学通讯讯而言，而言，而言，而言，化学感器、神化学感器、神化学感器、神化学感器、神经经冲冲冲冲动传递过动传递过程、程、程、程、大大大大脑脑和行和行和行和行为为，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。，是密不可分而又分工明确的整体。人人人人们围绕们围绕着着着着昆虫的行昆虫的行昆虫的行昆虫的行为为、化学感器的化学感器的化学感器的化学感器的结结构构构构和和和和化学感器神化学感器神化学感器神化学感器神经经水水水水平上的化学感受作用平上的化学感受作用平上的化学

2、感受作用平上的化学感受作用进进行了多年的研究，以探索行了多年的研究，以探索行了多年的研究，以探索行了多年的研究，以探索化学信息和化学信息和化学信息和化学信息和昆虫感昆虫感昆虫感昆虫感觉细觉细胞胞胞胞间间的的的的关系。关系。关系。关系。这类这类研究研究研究研究对发对发展一种展一种展一种展一种崭崭新的害虫防治手段有着相当重要的意新的害虫防治手段有着相当重要的意新的害虫防治手段有着相当重要的意新的害虫防治手段有着相当重要的意义义。同。同。同。同时时，昆虫化学感受机制的研究本身，昆虫化学感受机制的研究本身，昆虫化学感受机制的研究本身，昆虫化学感受机制的研究本身带带有普遍的意有普遍的意有普遍的意有普遍的

3、意义义，为为认识认识人人人人脑脑的机能的机能的机能的机能提供了理提供了理提供了理提供了理论论基基基基础础和和和和实验实验手段，是生物学手段，是生物学手段，是生物学手段，是生物学领领域内重大的理域内重大的理域内重大的理域内重大的理论问题论问题。1.神神神神经经系系系系统统2.化学感器化学感器化学感器化学感器3.化学感受机制化学感受机制化学感受机制化学感受机制4.神神神神经编码经编码1 神神经系系统 动动物物物物都都都都具具具具有有有有先先先先天天天天的的的的对对外外外外界界界界环环境境境境刺刺刺刺激激激激的的的的行行行行为为程程程程序序序序和和和和相相相相应应的的的的识识别别系系系系统统。动动物

4、物物物已已已已进进化化化化出出出出处处理理理理环环境境境境条条条条件件件件的的的的不不不不同同同同方方方方式式式式，包包包包括括括括感感感感觉觉器器器器官官官官、神神神神经经系系系系统统和和和和行行行行为为反反反反应应。动动物物物物和和和和人人人人的的的的行行行行为为是是是是在在在在神神神神经经系系系系统统对对外外外外界界界界信信信信息息息息加加加加工工工工后后后后做做做做出出出出的的的的反反反反应应。在在在在原原原原始始始始动动物物物物，如如如如某某某某些些些些水水水水母母母母中中中中，这这种种种种神神神神经经元元元元群群群群体体体体呈呈呈呈较较弥弥弥弥散散散散的的的的网网网网络络形形形形式

5、式式式，而而而而在在在在高高高高等等等等动动物物物物中中中中，它它它它们们则则集集集集中中中中为为特特特特殊殊殊殊的的的的结结构（构（构（构（脑脑、神、神、神、神经节经节、腹神、腹神、腹神、腹神经经索或脊髓索或脊髓索或脊髓索或脊髓）。）。）。）。感感感感受受受受器器器器接接接接受受受受外外外外界界界界刺刺刺刺激激激激，神神神神经经元元元元数数数数据据据据加加加加工工工工的的的的结结果果果果是是是是传传到到到到特特特特定定定定肌肌肌肌肉肉肉肉群群群群的的的的电电事事事事件件件件，肌肌肌肌肉肉肉肉按按按按中中中中枢枢枢枢程程程程序序序序收收收收缩缩，并并并并产产生生生生出出出出在在在在时时间间和空

6、和空和空和空间间上上上上协调协调的运的运的运的运动样动样式，式，式，式，这这就是就是就是就是行行行行为为。1.1 1.1 神神神神 经经 元元元元vv神神神神经组织经组织由由由由传导电传导电位的位的位的位的神神神神经细经细胞（神胞（神胞（神胞（神经经元）元）元）元）和有和有和有和有绝缘绝缘性并能完成支持与代性并能完成支持与代性并能完成支持与代性并能完成支持与代谢谢功能的胶功能的胶功能的胶功能的胶质细质细胞胞胞胞（神（神（神（神经经胶胶胶胶质质）组组成（成（成（成（见图见图）。）。）。）。vv一个神一个神一个神一个神经经元就是一个神元就是一个神元就是一个神元就是一个神经细经细胞胞胞胞连连同它的所

7、有突起。同它的所有突起。同它的所有突起。同它的所有突起。vv按照突起的数目，人按照突起的数目，人按照突起的数目，人按照突起的数目，人们们可以区分出可以区分出可以区分出可以区分出单单极神极神极神极神经经元、元、元、元、拟单拟单极神极神极神极神经经元、双极神元、双极神元、双极神元、双极神经经元和多极神元和多极神元和多极神元和多极神经经元。神元。神元。神元。神经经元的含核部元的含核部元的含核部元的含核部分称分称分称分称为为细细胞体胞体胞体胞体，核周，核周，核周，核周围围的胞的胞的胞的胞质质称称称称为为核周核周核周核周质质。把。把。把。把电电位位位位传给传给神神神神经细经细胞的突起称胞的突起称胞的突起

8、称胞的突起称为为树树突突突突，从，从，从，从细细胞体胞体胞体胞体传传出冲出冲出冲出冲动动的突起叫的突起叫的突起叫的突起叫轴轴突（神突（神突（神突（神经纤维经纤维）。传统传统的突触的突触的突触的突触 v每一个神每一个神每一个神每一个神经经元的元的元的元的轴轴突末梢与其他神突末梢与其他神突末梢与其他神突末梢与其他神经经元的胞体元的胞体元的胞体元的胞体或突起并没有直接接触，其或突起并没有直接接触，其或突起并没有直接接触，其或突起并没有直接接触，其间间有一定的有一定的有一定的有一定的间间隙。隙。隙。隙。这这种方式称种方式称种方式称种方式称为为突触突触突触突触联联系。系。系。系。v一个突触由突触前膜、突

9、触一个突触由突触前膜、突触一个突触由突触前膜、突触一个突触由突触前膜、突触间间隙和突触后膜隙和突触后膜隙和突触后膜隙和突触后膜3 3个个个个部分部分部分部分组组成。成。成。成。v突触突触突触突触递质递质有乙有乙有乙有乙酰酰胆碱、去甲上腺素等。胆碱、去甲上腺素等。胆碱、去甲上腺素等。胆碱、去甲上腺素等。v突触突触突触突触传递兴奋传递兴奋的特点是：的特点是：的特点是：的特点是：单单向向向向传递传递，突触延，突触延，突触延，突触延搁搁（兴奋兴奋通通通通过过突触需突触需突触需突触需经过经过一系列一系列一系列一系列过过程），程），程），程），总总和和和和现现象（几乎前后象（几乎前后象（几乎前后象（几乎前

10、后传传来的突触后来的突触后来的突触后来的突触后电电位可以叠加），位可以叠加），位可以叠加），位可以叠加），兴奋节兴奋节律改律改律改律改变变（传传入和入和入和入和传传出的出的出的出的频频率不同），后率不同），后率不同），后率不同），后发发放（刺激停止后，放（刺激停止后，放（刺激停止后，放（刺激停止后，传传出神出神出神出神经经可在一定可在一定可在一定可在一定时间时间内内内内继续发继续发放冲放冲放冲放冲动动），），），），对对内外内外内外内外环环境的敏感性。境的敏感性。境的敏感性。境的敏感性。电电突突突突触触触触电电突突突突触触触触的的的的结结构构构构基基基基础础是是是是缝缝隙隙隙隙连连接接接接，连

11、连接接接接部部部部位位位位存存存存在在在在沟沟沟沟通通通通两两两两细细胞胞胞胞胞胞胞胞浆浆的的的的通通通通道道道道，带带电电离离离离子子子子可可可可以以以以通通通通过过这这些些些些通通通通道道道道而而而而传传递递电电信信信信号号号号。电电传传递递的的的的速度快，几乎没有潜伏期（肖向速度快，几乎没有潜伏期（肖向速度快，几乎没有潜伏期（肖向速度快，几乎没有潜伏期（肖向红红 20002000）。）。）。）。除此之外，除此之外，除此之外，除此之外，还还存在存在存在存在非突触非突触非突触非突触化学化学化学化学传递传递的方式。的方式。的方式。的方式。1.3 反射弧反射弧反反反反射射射射是是是是指指指指在在

12、在在中中中中枢枢枢枢神神神神经经的的的的参参参参与与与与下下下下，机机机机体体体体对对内内内内外外外外环环境境境境刺刺刺刺激激激激的的的的规规律性律性律性律性应应答。答。答。答。反反反反射射射射弧弧弧弧是是是是反反反反射射射射活活活活动动的的的的结结构构构构基基基基础础，无无无无论论何何何何种种种种反反反反射射射射都都都都要要要要通通通通过过反反反反射射射射弧弧弧弧来来来来完完完完成成成成。反反反反射射射射弧弧弧弧由由由由5 5个个个个部部部部分分分分组组成成成成：感感感感受受受受器器器器、传传入入入入神神神神经经、反反反反射射射射中中中中枢枢枢枢、传传出出出出神神神神经经和和和和效效效效应应

13、器器器器（见见图图）。感感感感受受受受器器器器感感感感受受受受刺刺刺刺激激激激后后后后，产产生生生生兴兴奋奋，兴兴奋奋以以以以神神神神经经冲冲冲冲动动的的的的方方方方式式式式经经过过传传入入入入神神神神经经传传向向向向神神神神经经中中中中枢枢枢枢，经经过过中中中中枢枢枢枢的的的的分分分分析析析析综综合合合合，中中中中枢枢枢枢产产生生生生兴兴奋奋，经经传传出出出出神神神神经经到到到到达达达达效效效效应应器器器器，使使使使效效效效应应器器器器发发生生生生相相相相应应的的的的活活活活动动。2 化学感器化学感器 动动物物物物的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分为为嗅嗅嗅嗅觉觉（olfact

14、oryolfactory）和和和和味味味味觉觉（gustatorygustatory）两两两两种。种。种。种。在在在在感感感感觉觉细细胞胞胞胞的的的的数数数数目目目目、能能能能够够识识别别的的的的刺刺刺刺激激激激的的的的类类型型型型等等等等方方方方面面面面，味味味味觉觉器器器器官比不上嗅官比不上嗅官比不上嗅官比不上嗅觉觉器官。器官。器官。器官。有有有有 的的的的 学学学学 者者者者（SStdlertdler 19841984）将将将将 感感感感 器器器器 分分分分 为为 接接接接 触触触触 化化化化 学学学学 感感感感 器器器器（contactcontact chemoreceptorchem

15、oreceptor）和和和和嗅嗅嗅嗅觉觉器器器器官官官官，因因因因为为有有有有些些些些“味味味味觉觉”感感感感器器器器可可可可以以以以近近近近距距距距离离离离地地地地（如如如如 mmmm）感感感感觉觉气气气气味味味味物物物物质质，因因因因此此此此接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感受就包括了味受就包括了味受就包括了味受就包括了味觉觉和近距离的嗅和近距离的嗅和近距离的嗅和近距离的嗅觉觉。人人人人和和和和其其其其他他他他哺哺哺哺乳乳乳乳动动物物物物的的的的嗅嗅嗅嗅觉觉感感感感器器器器位位位位于于于于鼻鼻鼻鼻腔腔腔腔内内内内，在在在在上上上上鼻鼻鼻鼻道道道道及及及及鼻鼻鼻鼻中中中中隔隔隔隔后后后

16、后上上上上部部部部的的的的黏黏黏黏膜膜膜膜上上上上；味味味味觉觉感感感感受受受受则则依依依依赖赖味味味味蕾蕾蕾蕾，主主主主要要要要位位位位于舌背，也存在于口腔、咽喉等于舌背，也存在于口腔、咽喉等于舌背，也存在于口腔、咽喉等于舌背，也存在于口腔、咽喉等处处的黏膜上。的黏膜上。的黏膜上。的黏膜上。昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分布布布布在在在在口口口口器器器器、附附附附肢肢肢肢、触触触触角角角角、跗跗跗跗节节和和和和产产卵卵卵卵器器器器上上上上。感感感感器器器器来来来来源源源源于于于于表表表表皮皮皮皮的的的的特特特特化化化化细细胞胞胞胞，感感感感器器器器内内内内分分

17、分分布布布布有有有有感感感感觉觉细细胞胞胞胞，外外外外部部部部形形形形态态表表表表现现为为毛毛毛毛、腔腔腔腔、栓栓栓栓、板板板板或或或或孔孔孔孔等等等等。每每每每个个个个感感感感器内部有双极神器内部有双极神器内部有双极神器内部有双极神经经元、元、元、元、树树状突和状突和状突和状突和轴轴状突。状突。状突。状突。2.1 昆虫的接触化学感器昆虫的接触化学感器 昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感器器器器的的的的外外外外部部部部形形形形态态各各各各不不不不相相相相同同同同，最最最最常常常常见见的的的的特特特特征征征征是是是是在在在在感感感感觉觉细细胞胞胞胞的的的的顶顶端端端

18、端有有有有个个个个开开开开口口口口，下下下下面面面面连连接接接接着着着着2 21010个个个个细细胞胞胞胞。通通通通常常常常，一一一一个个个个机机机机械械械械感感感感受受受受细细胞胞胞胞与与与与化化化化学学学学感感感感器器器器连连在在在在一一一一起起起起，控控控控制整个感器或其制整个感器或其制整个感器或其制整个感器或其顶顶端的运端的运端的运端的运动动。已已已已经经证证实实，蝇蝇类类身身身身体体体体的的的的主主主主要要要要部部部部分分分分都都都都有有有有接接接接触触触触化化化化学学学学感感感感器器器器，包包包包括括括括翅翅翅翅和和和和产产卵卵卵卵器器器器，但但但但大大大大部部部部分分分分分分分分

19、布布布布在在在在喙喙喙喙（proboscisproboscis）、跗跗跗跗节节（tarsitarsi）和和和和负须负须（palpipalpi）上。上。上。上。2.2 昆虫的嗅昆虫的嗅觉感器感器 昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的嗅嗅嗅嗅觉觉感感感感器器器器主主主主要要要要分分分分布布布布在在在在触触触触角角角角上上上上，它它它它们们对对其其其其他他他他生生生生物物物物或或或或配配配配偶偶偶偶释释放放放放的的的的化化化化学学学学气气气气味味味味物物物物质质具具具具有有有有特特特特别别灵灵灵灵敏敏敏敏的的的的识识别别能力。能力。能力。能力。各各各各类类昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的触触触触角角角角形形形形态态差差

20、差差别别很很很很大大大大（见见图图），甚甚甚甚至至至至雌雌雌雌雄雄雄雄之之之之间间也也也也有有有有区区区区别别，如如如如鳞鳞翅翅翅翅目目目目蛾蛾蛾蛾类类的的的的触触触触角角角角（见见图图），一一一一般般般般是是是是雄雄雄雄性性性性较较发发达达达达，羽羽羽羽状状状状，像像像像天天天天线线一一一一样样有有有有利利利利于于于于接接接接收收收收来来来来自自自自各各各各个个个个方方方方向向向向的的的的化化化化学学学学信信信信息息息息，因因因因此此此此，雌雌雌雌雄雄雄雄触触触触角角角角上上上上的的的的化化化化学学学学感器的数量和感器的数量和感器的数量和感器的数量和类类型有很大差异。型有很大差异。型有很大差

21、异。型有很大差异。图图图图 4 4昆昆 虫虫 的的 各各 种种 触触 角角昆昆 虫虫 的的 各各 种种 触触 角角图图图图 5 5蛾蛾 类类 昆昆 虫虫 的的 触触 角角 类类 型型蛾蛾 类类 昆昆 虫虫 的的 触触 角角 类类 型型在在在在整整整整个个个个触触触触角角角角的的的的表表表表面面面面密密密密布布布布各各各各类类化化化化学学学学感感感感器器器器，不不不不同同同同形形形形状状状状的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器分分分分别别具具具具有有有有不不不不同同同同的的的的功功功功能能能能。昆昆昆昆虫虫虫虫触触触触角角角角上上上上的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器按按按按形形形形状

22、状状状大大大大致致致致分分分分成成成成：毛毛毛毛形形形形、刺刺刺刺形形形形、锥锥形形形形、腔腔腔腔形形形形、坛坛形形形形、钟钟形形形形、板板板板形形形形、鳞鳞形形形形、栓栓栓栓锥锥形形形形、耳耳耳耳形形形形等等等等（见见图图）。它它它它们们的的的的共共共共同同同同特特特特征征征征是是是是有有有有表表表表皮皮皮皮中中中中的的的的孔孔孔孔管管管管系系系系统统，它它它它把把把把含含含含有有有有触触触触角角角角感感感感器器器器树树突突突突的的的的充充充充满满液液液液体体体体的的的的毛毛毛毛腔腔腔腔和和和和外外外外界界界界连连接接接接起起起起来来来来（见见图图7 7）。嗅嗅嗅嗅觉觉感感感感受受受受器器器

23、器的的的的感感感感受受受受细细胞胞胞胞能能能能按按按按照照照照加加加加减减减减零零零零代代代代码码，把化学化合物把化学化合物把化学化合物把化学化合物编编成密成密成密成密码码。2.3 化学感器的化学感器的进化化 随随随随着着着着人人人人们们对对化化化化学学学学感感感感器器器器类类型型型型越越越越来来来来越越越越多多多多的的的的了了了了解解解解，感感感感器器器器的的的的分分分分布布布布、功功功功能能能能及及及及与与与与脑脑结结构构构构之之之之间间的的的的关关关关系系系系的的的的脉脉脉脉络络就就就就越越越越清晰，清晰，清晰，清晰，这这就涉及化学感器的就涉及化学感器的就涉及化学感器的就涉及化学感器的进

24、进化化化化问题问题。一一一一般般般般认认为为，对对化化化化学学学学物物物物质质反反反反应应的的的的化化化化学学学学感感感感受受受受细细胞胞胞胞是是是是从从从从一一一一种种种种基基基基本本本本的的的的化化化化学学学学感感感感器器器器类类型型型型进进化化化化出出出出来来来来的的的的，早早早早期期期期的的的的节节肢肢肢肢动动物物物物具具具具有有有有一一一一种种种种类类型型型型的的的的细细胞胞胞胞，像像像像单单细细胞胞胞胞生生生生物物物物那那那那样样，既既既既对对食食食食物物物物成成成成分分分分有有有有反反反反应应，又又又又对对毒毒毒毒性性性性成成成成分分分分有有有有反反反反应应。这这就就就就意意意意

25、味味味味着着着着，依依依依据据据据浓浓度度度度的的的的不不不不同同同同，同同同同一一一一种种种种化化化化学学学学成成成成分分分分可可可可能引能引能引能引发发相反的反相反的反相反的反相反的反应应。内内内内 翅翅翅翅 类类（EndopterygotaEndopterygota）和和和和 半半半半 翅翅翅翅 类类（HemipteriodeaHemipteriodea）等等等等进进化化化化较较晚晚晚晚的的的的昆昆昆昆虫虫虫虫目目目目在在在在化化化化学学学学感感感感器器器器和和和和神神神神经经元元元元的的的的数数数数目目目目上上上上比比比比进进化化化化较较早早早早的的的的无无无无翅翅翅翅亚亚纲纲（Apt

26、erogotaApterogota）和和和和直直直直翅翅翅翅类类（OrthopteriodeaOrthopteriodea）昆昆昆昆虫虫虫虫要要要要少少少少。这这种种种种数数数数目目目目上上上上的的的的减减减减少少少少或或或或许许也也也也反反反反应应了了了了中中中中枢枢枢枢神神神神经经系系系系统结统结构的构的构的构的简简化。化。化。化。3 化学感受机制化学感受机制行行行行为阈值为阈值的概念的概念的概念的概念 生物生物生物生物对对一定一定一定一定浓浓度范度范度范度范围围的气味才有行的气味才有行的气味才有行的气味才有行为为反反反反应应，高，高，高，高于或低于于或低于于或低于于或低于这这个范个范个范

27、个范围围，生物就没有行，生物就没有行，生物就没有行，生物就没有行为为反反反反应应。足。足。足。足以以以以导导致接受生物行致接受生物行致接受生物行致接受生物行为为反反反反应应的最低气味的最低气味的最低气味的最低气味浓浓度，称度，称度，称度，称为为反反反反应阈值应阈值或行或行或行或行为阈值为阈值（ElkintonElkinton，Card 984Card 984）。）。）。）。3.2 感感觉信号信号传导 感感感感觉觉传传导导的的的的基基基基本本本本过过程程程程为为：刺刺刺刺激激激激分分分分子子子子通通通通过过开开开开口口口口到到到到达达达达树树突突突突，感感感感器器器器的的的的顶顶端端端端充充充充

28、满满了了了了液液液液体体体体，这这些些些些液液液液体体体体在在在在质质和和和和量量量量上上上上各各各各有有有有不不不不同同同同，与与与与机机机机械械械械感感感感器器器器一一一一起起起起，控控控控制制制制着着着着孔孔孔孔的的的的开开开开关关关关，从从从从而而而而影影影影响响响响刺刺刺刺激激激激物物物物向向向向树树突突突突膜膜膜膜内内内内的的的的扩扩散散散散。渗渗渗渗透透透透的的的的结结果果果果引引引引起起起起膜膜膜膜电电位位位位的的的的变变化化化化。树树突突突突的的的的外外外外露露露露部部部部分分分分含含含含有有有有受受受受体体体体分分分分子子子子，可可可可与与与与相相相相应应的的的的刺刺刺刺激

29、激激激物物物物相相相相互互互互作作作作用用用用。神神神神经经轴轴突突突突将将将将神神神神经经冲冲冲冲动动传传递递到到到到中中中中枢神枢神枢神枢神经经系系系系统统。3.3 感感觉通路通路 嗅嗅嗅嗅觉觉感感感感器器器器的的的的传传入入入入纤纤维维（afferent afferent fibrefibre）通通通通到到到到中中中中脑脑。中中中中脑脑包包包包括括括括两两两两个个个个部部部部分分分分（触触触触角角角角神神神神经经叶叶叶叶，以以以以及及及及触触触触角角角角机机机机械械械械感感感感受受受受和和和和运运运运动动中中中中枢枢枢枢），触触触触角角角角神神神神经经叶叶叶叶包包包包括括括括大大大大量量

30、量量的的的的神神神神经经纤纤维维球球球球，感感感感受受受受细细胞胞胞胞轴轴突突突突（中中中中间间神神神神经经元元元元）和和和和中中中中枢枢枢枢神神神神经经元元元元（投投投投射射射射神神神神经经元元元元），在在在在此此此此以以以以突突突突触触触触相相相相连连接接接接。中中中中间间神神神神经经元元元元只只只只局局局局限限限限于于于于触触触触角角角角神神神神经经叶叶叶叶内内内内，而而而而投投投投射射射射神神神神经经元元元元的的的的轴轴突突突突则则通通通通入入入入前前前前脑脑。在在在在鳞鳞翅翅翅翅目目目目、脉脉脉脉翅翅翅翅目目目目和和和和部部部部分分分分膜膜膜膜翅翅翅翅目目目目昆昆昆昆虫虫虫虫中中中中

31、，雄雄雄雄性性性性触触触触角角角角神神神神经经叶叶叶叶还还多多多多出出出出些些些些神神神神经经纤纤维维球球球球（大大大大纤纤维维球球球球复复复复合合合合体体体体），主主主主要要要要接接接接受受受受信信信信息息息息素素素素刺刺刺刺激激激激。来来来来自自自自大大大大纤纤维维球球球球复复复复合合合合体体体体的的的的信信信信息息息息通通通通过过反反反反射射射射神神神神经经元元元元，进进一步一步一步一步传递传递到高到高到高到高级级多元神多元神多元神多元神经经叶（如蕈体和前叶（如蕈体和前叶（如蕈体和前叶（如蕈体和前脑侧脑侧叶）中。叶）中。叶）中。叶）中。昆虫昆虫脑的的组成成昆虫的昆虫的昆虫的昆虫的脑脑由前

32、由前由前由前脑脑、中、中、中、中脑脑和后和后和后和后脑组脑组成。成。成。成。前前前前脑脑：包括：包括：包括：包括1 1对对蕈体、蕈体、蕈体、蕈体、1 1个个个个脑桥脑桥体、体、体、体、1 1个中央体个中央体个中央体个中央体和和和和1 1对对附叶。是附叶。是附叶。是附叶。是视觉视觉中心。中心。中心。中心。中中中中脑脑：包括两个膨大的中：包括两个膨大的中：包括两个膨大的中：包括两个膨大的中脑脑叶及由此叶及由此叶及由此叶及由此发发出的触出的触出的触出的触角神角神角神角神经经分布到触角肌肉上，中分布到触角肌肉上，中分布到触角肌肉上，中分布到触角肌肉上，中脑脑是触角的神是触角的神是触角的神是触角的神经经

33、中心。中心。中心。中心。后后后后脑脑：从后：从后：从后：从后脑发脑发出的主要神出的主要神出的主要神出的主要神经经有：与有：与有：与有：与额额神神神神经连经连接的接的接的接的额额神神神神经经索，与上唇索，与上唇索，与上唇索，与上唇联联系的上唇神系的上唇神系的上唇神系的上唇神经经。口器口器口器口器4 神神经编码 神神神神经经生生生生理理理理学学学学的的的的一一一一个个个个主主主主要要要要问问题题是是是是，神神神神经经活活活活动动是是是是如如如如何何何何对对于于于于不不不不同同同同的的的的刺刺刺刺激激激激进进行行行行编编码码的的的的。昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的感感感感觉觉系系系系统统是是是是非非非非常

34、常常常特特特特化化化化的的的的，能能能能够够识识别别环环境境境境中中中中存存存存在在在在的的的的大大大大量量量量化化化化学学学学物物物物质质。实实际际上上上上，昆昆昆昆虫虫虫虫对对于于于于外外外外界界界界刺刺刺刺激激激激的的的的反反反反应应依依依依赖赖于于于于味味味味觉觉、嗅嗅嗅嗅觉觉、视视觉觉和和和和触触触触觉觉的的的的综综合感合感合感合感觉觉信息。信息。信息。信息。昆虫的昆虫的昆虫的昆虫的编码编码主要有主要有主要有主要有3 3种方式，即种方式，即种方式，即种方式，即对对特定刺激物在特定刺激物在特定刺激物在特定刺激物在质质、量、量、量、量和和和和时间时间上上上上进进行行行行编码编码。1.1.

35、标标记记线线路路路路（labelledlabelled lineline），即即即即对对应应性性性性，每每每每种种种种刺刺刺刺激激激激物物物物都都都都有有有有特特特特定定定定类类型型型型的的的的感感感感受受受受细细胞胞胞胞，每每每每种种种种化化化化合合合合物物物物都都都都有有有有感感感感受受受受通通通通道道道道并并并并导导致致致致特特特特定定定定的的的的行行行行为为反反反反应应。雄雄雄雄性性性性昆昆昆昆虫虫虫虫对对信信信信息息息息素素素素的的的的反反反反应应是是是是研研研研究究究究最最最最多多多多的的的的，每每每每种种种种细细胞胞胞胞只只只只对对一一一一种种种种主主主主要要要要成成成成分做出反

36、分做出反分做出反分做出反应应。2.2.频频率率率率编编码码，即即即即编编码码的的的的信信信信息息息息不不不不只只只只反反反反应应出出出出波波波波的的的的频频率率率率，而而而而且且且且反反反反应应出出出出波波波波间间隔隔隔隔的的的的顺顺序序序序。反反反反射射射射神神神神经经元元元元对对不不不不同同同同的的的的刺激刺激刺激刺激频频率有不同的反率有不同的反率有不同的反率有不同的反应应。3.3.综综合合合合编编码码，是是是是指指指指中中中中枢枢枢枢神神神神经经系系系系统统对对来来来来自自自自所所所所有有有有感感感感器器器器的的的的神神神神经经活活活活动动进进行行行行复复复复杂杂评评价价价价和和和和编编

37、码码。这这主主主主要要要要指指指指那那那那些些些些来来来来自自自自非非非非特特特特异异异异性性性性的的的的神神神神经经元元元元（反反反反应应谱谱很很很很广广广广，而而而而且且且且常常常常有有有有重重重重叠）的信息。叠）的信息。叠）的信息。叠）的信息。味味味味觉编码觉编码主要遵循主要遵循主要遵循主要遵循综综合合合合编码编码原原原原则则，而嗅，而嗅，而嗅，而嗅觉编码则觉编码则在感器在感器在感器在感器水平上使用水平上使用水平上使用水平上使用对应对应原原原原则则，在神，在神，在神，在神经经元之元之元之元之间间利用利用利用利用综综合方法。合方法。合方法。合方法。不同的不同的不同的不同的鳞鳞翅目昆虫翅目昆

38、虫翅目昆虫翅目昆虫对对不同的气味不同的气味不同的气味不同的气味组组分有不同的分有不同的分有不同的分有不同的编码编码，而，而，而，而对对不同不同不同不同浓浓度的信息素度的信息素度的信息素度的信息素则则表表表表现为对现为对刺激的持刺激的持刺激的持刺激的持续续期、持期、持期、持期、持续时续时间间、峰、峰、峰、峰频频率和峰数量等有不同的率和峰数量等有不同的率和峰数量等有不同的率和峰数量等有不同的编码编码。不不不不同同同同感感感感觉觉细细胞胞胞胞对对刺刺刺刺激激激激所所所所激激激激发发的的的的行行行行为为是是是是由由由由中中中中枢枢枢枢神神神神经经系系系系统统（central nervous syste

39、mcentral nervous system，CNSCNS）来来来来解解解解码码的。的。的。的。为为研研研研究究究究一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个感感感感觉觉细细胞胞胞胞的的的的感感感感觉觉编编码码，可可可可以以以以应应用用用用几几几几种种种种不同的方法。不同的方法。不同的方法。不同的方法。最最最最直直直直接接接接的的的的方方方方法法法法就就就就是是是是记记录录中中中中枢枢枢枢神神神神经经元元元元的的的的活活活活动动。有有有有人人人人记记录录了了了了丽丽蝇蝇（blowflyblowfly）的的的的胸胸胸胸部部部部神神神神经经索索索索对对跗跗跗跗节节接接接接触触触触化化化化学学学学感

40、感感感器器器器的的的的刺刺刺刺激反激反激反激反应应。第第第第二二二二种种种种研研研研究究究究中中中中枢枢枢枢神神神神经经系系系系统统解解解解码码机机机机制制制制的的的的方方方方法法法法是是是是同同同同时时记记录录感感感感觉觉神神神神经经元和运元和运元和运元和运动动神神神神经经元（或肌肉）。元（或肌肉）。元（或肌肉）。元（或肌肉）。第第第第三三三三种种种种方方方方法法法法是是是是利利利利用用用用同同同同一一一一种种种种化化化化学学学学刺刺刺刺激激激激，将将将将感感感感觉觉神神神神经经元元元元的的的的反反反反应应和行和行和行和行为为反反反反应联应联系在一起。系在一起。系在一起。系在一起。qq动动物

41、的化学感器分物的化学感器分物的化学感器分物的化学感器分为为味味味味觉觉和嗅和嗅和嗅和嗅觉觉两种。两种。两种。两种。qq化学分子通化学分子通化学分子通化学分子通过过感器的开口感器的开口感器的开口感器的开口进进入孔内，并向神入孔内，并向神入孔内，并向神入孔内，并向神经经原原原原树树状突状突状突状突膜内渗透，膜内渗透，膜内渗透，膜内渗透，结结果引起膜果引起膜果引起膜果引起膜电电位的位的位的位的变变化，化，化，化，产产生生生生动动作作作作电电位，神位，神位，神位，神经经轴轴突将冲突将冲突将冲突将冲动传递动传递到中枢神到中枢神到中枢神到中枢神经经系系系系统统。qq感受感受感受感受细细胞有的非常特化，只感

42、受一个胞有的非常特化，只感受一个胞有的非常特化，只感受一个胞有的非常特化，只感受一个类类型的化学物型的化学物型的化学物型的化学物质质，有的比有的比有的比有的比较较通用，可以感受通用，可以感受通用，可以感受通用，可以感受许许多多多多类类型的化学物型的化学物型的化学物型的化学物质质。qq不同的感受不同的感受不同的感受不同的感受细细胞接受不同的化学物胞接受不同的化学物胞接受不同的化学物胞接受不同的化学物质质，并，并，并，并对对化学物化学物化学物化学物质质的的的的质质和量和量和量和量进进行行行行编码编码，中枢神，中枢神，中枢神，中枢神经经系系系系统进统进行解行解行解行解码码，并根据外部和，并根据外部和，并根据外部和，并根据外部和内部其他信息，内部其他信息，内部其他信息，内部其他信息，综综合后合后合后合后发发出指令，使机体出指令，使机体出指令，使机体出指令，使机体产产生行生行生行生行为为反反反反应应。本本 章章 小小 结结