《群落生态学师大》PPT课件.ppt

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1、 群落生态学重点重点群落的种类组成分析；群落中的物种多群落的种类组成分析；群落中的物种多样性；生物群落的演替问题；群落的分类样性；生物群落的演替问题；群落的分类和世界上主要的群落类型。和世界上主要的群落类型。一、生物群落的概念及特征一、生物群落的概念及特征1、生物群落的概念、生物群落的概念生物群落是指在一定时间内一定地段或一定生境里各生物群落是指在一定时间内一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。它生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部

2、分。它们之间以及它们与环境之间彼态系统中有生命的部分。它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。行一定的功能。生物群落生物群落=植物群落植物群落+动物群落动物群落+微生物群落微生物群落群落概念的重要意义在于群落概念的重要意义在于“群落的发展能导致生物种的发群落的发展能导致生物种的发展展”。对某种特定生物进行控制的最好方法改变其群落环。对某种特定生物进行控制的最好方法改变其群落环境和结构，或当人们要保护或者发展某种珍贵有用生物时，境和结构，或当人们要保护或者发展某种珍贵有用生物时，首先就是要保护好

3、并发展其所处的群落和适宜的环境。首先就是要保护好并发展其所处的群落和适宜的环境。2、生物群落的基本特征、生物群落的基本特征具有一定的种类组成：具有一定的种类组成：任何一个生物群落都是由一定的任何一个生物群落都是由一定的动物、植物和微生物种群组成。不同的种类组成构成不同动物、植物和微生物种群组成。不同的种类组成构成不同的群落类型。因此种类组成是区别不同群落的首要特征。的群落类型。因此种类组成是区别不同群落的首要特征。群落中各物种不具有同等的群落学重要性群落中各物种不具有同等的群落学重要性在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献和

4、意义，而有些物种却处于比较次稳定性具有重大的贡献和意义，而有些物种却处于比较次要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作用，群落中的物种可以被分为优势种、建群种、亚优势种、用，群落中的物种可以被分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种。伴生种以及偶见种。群落中各物种之间是相互联系的群落中各物种之间是相互联系的生物群落并非种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起生物群落并非种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起构成群落，主要取决于两个条件：一是必须共同适应它们构成群落，主要取决于两个条件：一是必须共同适应它们所处的无机环境；二是它们内

5、部的相互关系必须取得协调所处的无机环境；二是它们内部的相互关系必须取得协调与平衡。而且物种之间的相互关系还随着的不断发展而不与平衡。而且物种之间的相互关系还随着的不断发展而不断发展和完善。断发展和完善。群落具有自己的内部环境群落具有自己的内部环境群落与其环境是不可分割的。任何一个群落在形成过群落与其环境是不可分割的。任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境具有适应作用，而且同时生物对环程中，生物不仅对环境具有适应作用，而且同时生物对环境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群落的内部环境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、落的内部环

6、境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。不同的群落，其群落环境存在光照等都不同于群落外部。不同的群落，其群落环境存在明显的差异。明显的差异。具有一定的结构具有一定的结构每一个生物群落都具有自己的结构，其结构表现在每一个生物群落都具有自己的结构，其结构表现在空间上的成层性（包括地上和地下）、物种之间的营养结空间上的成层性（包括地上和地下）、物种之间的营养结构、生态结构以及时间上的季相变化等。群落类型不同，构、生态结构以及时间上的季相变化等。群落类型不同，其结构不同，热带雨林群落的结构最复杂，而北极冻原群其结构不同，热带雨林群落的结构最复杂，而北极冻原群落的结构最简单。落

7、的结构最简单。具有一定的动态特征具有一定的动态特征任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟（即顶任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟（即顶极阶段）和衰败死亡阶段。因此，生物群落就像一个生物极阶段）和衰败死亡阶段。因此，生物群落就像一个生物个体一样，在它的一生中都处于不断地发展变化之中，表个体一样，在它的一生中都处于不断地发展变化之中，表现出动态的特征。现出动态的特征。具有一定的分布范围具有一定的分布范围每一生物群落都在特定的地段或特定的生境上，不同群落每一生物群落都在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是从区域角度的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是

8、从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。具有边界的特征具有边界的特征在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度突在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区分；而处于环境梯度连续缓慢变边界，可以清楚地加以区分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。但在多数情况下，化地段上的群落，则不具有明显的边界。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致不同群落之间都存在过渡带，被

9、称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。明显的边缘效应。二、群落的种类组成二、群落的种类组成种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。通常通过种类组成的性质、数量特征和物种多样成开始。通常通过种类组成的性质、数量特征和物种多样性来分析一个群落的种类组成。性来分析一个群落的种类组成。1.种类组成的性质分析种类组成的性质分析（1）群落最小面积的确定）群落最小面积的确定所谓群落最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植所谓群落最小面积，是指基本上

10、能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。也就是说至少要求这样大的空间，才物种类的最小面积。也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。落结构的主要特征。通常以绘制种通常以绘制种-面积曲线来确定最小面积的大小面积曲线来确定最小面积的大小，具体做，具体做法是：我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一法是：我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开

11、始时，一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类面积曲线图。曲线最将两者的比例关系，绘制一张种类面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积（如下图）。即为群落的最小面积（如下图）。种种-面积曲线示意图面积曲线示意图巢氏取样法巢氏取样法（2）常见植物群落成员的类型）

12、常见植物群落成员的类型优势种和建群种：优势种是优势种和建群种：优势种是对群落的结构和群落环境的对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。建群种：优势层中的优势形成有明显控制作用的植物种。建群种：优势层中的优势种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是种。在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。在森林群落中不是优势层。马马尾尾松松林林亚优势种：亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定

13、作用的种类。群落环境方面仍起着一定作用的种类。伴生种：伴生种：伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。在，但不起主要作用。偶见种：偶见种：偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本身稀少的缘故。多半是由于群落本身稀少的缘故。2.种类组成的数量特征种类组成的数量特征有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量

14、分析，是近代群落分析的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。技术的基础。种的个体数量种的个体数量（1）多度）多度：多度是对物种个体数目多少的一多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的的七级制多度，即：七级制多度，即：Soe(Sociales)极多，植物地上部分郁闭极多，植物地上部分郁闭Cop(Copiosae)3数量很多数量很多Cop2数量多数量多Cop1数量尚多数量尚多Sp(Sparsal)数量不多而分散数量不多而分散Sol(Solitariae)数量很少而稀疏数量很少而稀疏Un(Uni

15、cum)个别或单株个别或单株（2）密度：）密度：指单位面积或单位空间内的个体数。一般指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度数的百分比称做相对密度。某一物种的密度占群落中密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比最高的物种密度的百分比称为密度比。调调查查密密度度（3）盖度：）盖度：是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积

16、的百分比积的百分比,即投影盖度。即投影盖度。（4）频度：）频度：即某个物种在调查范围内出现的频率。常按即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比采计算，即：包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比采计算，即：频度频度=某物种出现的样方数样方总数某物种出现的样方数样方总数100除此之外，还有高度、重量、体积等指标。除此之外，还有高度、重量、体积等指标。盖度盖度A投影盖度投影盖度B基盖度基盖度综合数量指标综合数量指标（1）优势度：优势度：优势度用以表示一个种在群落中的地优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，位与作用，但

17、其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。的指标。（2）重要值：重要值：也是用来表示某个种在群落中的地位和也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。来得到普遍采用。重要值重要值(IV)=相对密度十相对频度十相对优势度相对密度十相对频度十相对优势度上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值重要值=相对密度十相对频度十相对盖度相对

18、密度十相对频度十相对盖度3.物种多样性物种多样性生物多样性可定义为生物多样性可定义为“生物种的多样化和变异性及物生物种的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的包括种的丰

19、富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。（1）物种多样性具有两种涵义：）物种多样性具有两种涵义：其一是种的数目或丰富度，它是指一个群落或生境中数其一是种的数目或丰富度，它是指一个群落或生境中数目的多寡；目的多寡；其二是种的均匀度，它是指一个群落或生境中全部物种其二是种的均匀度，它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。均匀程度。（2）多样性指数）多样性指数多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。测多样性指数

20、正是反映丰富度和均匀度的综合指标。测定多样性的公式很多，代表性有定多样性的公式很多，代表性有2个。个。辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsonsdiversityindex)辛普森多样性指数是基于一个无限大小的群落中，随辛普森多样性指数是基于一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。用公式表示为假设而推导出来的。用公式表示为:辛普森多样性指数随机取样的两个个体属于不同种辛普森多样性指数随机取样的两个个体属于不同种的概率的概率1随机取样的两个个体属于同种的概率随机取样的两个个体属于同种的概

21、率假设种假设种i的个体数占群落中总个体的比例为的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么随机取，那么随机取种种i两个个体的联合概率就为两个个体的联合概率就为PixPi。如果我们将群落中全。如果我们将群落中全部的概率合起来，就可得到辛普森指数部的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即，即D1式中式中S为物种数目为物种数目Pi 为第为第i个物种的个体数量占总个体数的百分比。即：个物种的个体数量占总个体数的百分比。即：PiNi/NNi表示物种表示物种i的个体数，的个体数，N为群落中全部物种的为群落中全部物种的个体数。个体数。香农威纳指数香农威纳指数香农威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定香农威纳

22、指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高，其计算公式为：性。不确定性越高，多样性也就越高，其计算公式为：H式中式中S为物种数目，为物种数目，Pi为属于种为属于种i的个体在全部个体中的比的个体在全部个体中的比例，例，H为物种的多样性指数。公式中对数的底可取为物种的多样性指数。公式中对数的底可取2,e或或10。香农威纳指数包含两个因素，其一是种类数目；其二是香农威纳指数包含两个因素，其一是种类数目；其二是种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大；种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提同样，种类

23、之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。高。（3）多样性梯度多样性梯度多样性随纬度变化多样性随纬度变化从热带到两极随纬度的增加，从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。蜂在温带物种最丰富

24、。多样性随海拔变化多样性随海拔变化如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。拔增加而逐渐降低。武夷山国家级自然保护区武夷山国家级自然保护区在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限

25、于光线能透入的光亮区，一般很少超过分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。米。由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。分布的变化而变化。（4）解释物种多样性空间变化规律的各种学说）解释物种多样性空间变化规律的各种学说为什么热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地？为什么热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地？这是由什么因素决定的？对此有不同学说，简介如下：这是由什么因素决定的？对此有不同学说，简介如下：1.进化时间常说进化时间常说热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环热带群落比较古老，进

26、化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以群落的多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上群落的多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。这就是说，所有群落随时间的推移其种数越来越多，较低。这就是说，所有群落随时间的推移其种数越来越多，比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。有些事实能为此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮度。有些事实能为

27、此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮游性有孔虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，游性有孔虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，物种多样性逐渐降低。物种多样性逐渐降低。2.生态时间学说生态时间学说考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。根据这个学说，温带地区的群落与热带的相比一定时间。根据这个学说，温带地区的群落与热带的相比是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅需要足够时间，是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅需要足够时间，有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进

28、入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的进入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的3.空间异质性学说空间异质性学说当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂，或叫空觉，环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂，或叫空间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的样性也越大。空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的如地形的变化，山区的物种多样性明显地高于平原区，因如地形的变化，山区的

29、物种多样性明显地高于平原区，因为山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、为山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中因这些变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。支持这因这些变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。支持这种学说的证据如群落的垂直结构越复杂，那里的鸟类和昆种学说的证据如群落的垂直结构越复杂，那里的鸟类和昆虫的种类就越丰富。虫的种类就越丰富。4.气候稳定学说气候稳定学说气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的

30、地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特的。所以，通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。5.竞争学说竞争学说在物理环境严酷的地区，例如极地和温带，自然选择主要在物理环境严酷的地区，例如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热受物理因素控制，但在气候温和而稳定的

31、热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。热带动植物较温带的常有更精细的适应性。6.捕食学说捕食学说因为热带的捕食者比其他地区多，促使因为热带的捕食者比其他地区多，促使Paine提出捕食说。提出捕食说。他认为，捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而他认为，捕食者将被食者的种

32、群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类。者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类。7.生产力学说生产力学说如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。这学说从通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。这学说从理论上讲是合理的，但现有实际资料有的不支持此学说。理论上讲是合理的，但现有实际资料有的不支持此学说。例如对丹麦和印度湖泊的枝角类种数与初级生产关系调

33、查例如对丹麦和印度湖泊的枝角类种数与初级生产关系调查结果说明了相反的关系：初级生产力越高，枝角类多样性结果说明了相反的关系：初级生产力越高，枝角类多样性越低。越低。三、群落的结构1、群落的结构单元、群落的结构单元群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作群落的结构单元。作群落的结构单元。（1）生活型）生活型：是生物对外界环境适应的外部表现形式，是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也同一生活型的生物，不但体态相

34、似，而且在适应特点上也是相似的。对植物而言，其生活型是植物对综合环境条件是相似的。对植物而言，其生活型是植物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。它的形成的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。它的形成是植物对相同环境趋同适应的结果。是植物对相同环境趋同适应的结果。按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型把高等植物划分为五个生活型：高位芽植物：高位芽植物：休眠芽位于距地面休眠芽位于距地面25以上，又可根以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度30米），米

35、），中高位芽植物（中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（米），小高位芽植物（2-8米）与矮米）与矮高位芽植物（高位芽植物（25厘米厘米2米）。米）。地上芽植物：地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，更新芽位于土壤表面之上，25之下，之下，多为半灌木或草本植物。多为半灌木或草本植物。地面芽植物：地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。全部枯死，多为多年生草本植物。地下芽植物，地下芽植物，又称隐芽植物：更新芽位于较深土层中或又称隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水水中，多为鳞茎

36、类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。生植物。一年生植物：一年生植物：是只能在良好季节中生长的植物，以种子是只能在良好季节中生长的植物，以种子度过不良季节。度过不良季节。Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。状况。1.高位芽植物；高位芽植物；2,3地上芽植物；地上芽植物；4地面芽植物；地面芽植物；59地下芽植物地下芽植物动物的生活型，例如兽类中有飞行的动物的生活型，例如兽类中有飞行的(如蝙蝠如蝙蝠)，滑翔的，滑翔的(如鼯鼠如

37、鼯鼠)，游泳的，游泳的(如鲸、海豹如鲸、海豹)，地下穴居的，地下穴居的(如鼹如鼹)，地面奔跑的，地面奔跑的(如鹿，如鹿，马马)等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。飞飞行行的的蝙蝙蝠蝠游游泳泳的的鲸鲸穴穴居居的的鼹鼹鼠鼠奔奔跑跑的的鹿鹿（2）层片）层片层片，又称层群，也是群落结构的基本单位之一。最初由层片，又称层群，也是群落结构的基本单位之一。最初由瑞典植物学家（瑞典植物学家（1918）提出的。层片是指由相同生活型或）

38、提出的。层片是指由相同生活型或相似生态需求的物种所组成的机能群落。一般将层片区分相似生态需求的物种所组成的机能群落。一般将层片区分为三级：一级层片是一个群落中一个种的各个体的总体；为三级：一级层片是一个群落中一个种的各个体的总体；二级层片是一个群落中属于同一生活型的不同种的个体的二级层片是一个群落中属于同一生活型的不同种的个体的总体；三级层片是不同生活型类群的不同种的个体的总体。总体；三级层片是不同生活型类群的不同种的个体的总体。很明显，很明显，HGams的第一级层片指的是种群，二级层片的第一级层片指的是种群，二级层片就是通常所理解的层片的概念，第三级层片指的是植物群就是通常所理解的层片的概念

39、，第三级层片指的是植物群落。落。现在群落学中的层片概念，相当于现在群落学中的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。例如，针阔即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。例如，针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成：第一类是常绿针叶混交林主要由五类基本的层片所构成：第一类是常绿针叶乔木层片；第二类是夏绿阔叶乔木层片；第三类是夏绿叶乔木层片；第二类是夏绿阔叶乔木层片；第三类是夏绿灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓地衣层片。地衣层片。2、群落的垂直结构、群落的垂直结构群落的垂直结构

40、，主要指群落的分层现象。陆地群落的分群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。在层次划分时，木层、灌木层、草本层和地被层等层次。在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研

41、究时，往往把它们归入体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。实际依附的层次中。林林中中藤藤本本植植物物分层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞分层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。成层现象愈复杂，即群落结构愈复争和相互选择的结果。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有

42、分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟总有一个自虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟总有一个自己最喜好的层次。己最喜好的层次。水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现水生群落中，生态要求

43、不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。3、群落的水平结构、群落的水平结构植物群落的结构特征，不仅表现在垂直方向上，而且也表植物群落的结构特征，不仅表现在垂直方向上，而且也表现在水平方向上。植物群落水平结构的主要特征就是它的现在水平方向上。植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造镶嵌性。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落。小群落的形成是由于生态成的，从而形成了许多小群落。小群落的形成是由于

44、生态因子的不均匀性。因子的不均匀性。分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互关系以及群落环境的差异等因素制约。群落环境的异质性关系以及群落环境的差异等因素制约。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。越高，群落的水平结构就越复杂。地形和土壤条件的不均匀性引起植物在同一群落中镶嵌分地形和土壤条件的不均匀性引起植物在同一群落中镶嵌分布的现象更为普遍，有时这两个因素相互影响，共同对层布的现象更为普遍，有时这两个因素相互影响，共同对层片的水平配置起作用。片的水平配置起作用。4、群落的时间结构、群落的时间结构光、温度和湿度等许多环境因子有

45、明显的时间节律（如昼光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局。格局。季相：季相：植物群落的外貌在不同季节是不同的。植物群落植物群落的外貌在不同季节是不同的。植物群落表现最明显的就是季相，如北方的落叶阔叶林。表现最明显的就是季相，如北方的落叶阔叶林。季相结构动物群落时间格局主要表现为：动物群落时间格局主要表现为：(1)群落中动物的季节变群落中动物的季节变化，如鸟类的迁徙；变温动物的休眠

46、和苏醒；鱼类的洄游化，如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的洄游等等。等等。(2)群落的昼夜变化，如群落中昆虫、鸟类等种类群落的昼夜变化，如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。的昼夜变化。鲑鱼的回游鲑鱼的回游鸟类的迁徙鸟类的迁徙5、群落交错区与边缘效应、群落交错区与边缘效应群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。过渡带。群落交错

47、区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。四、群落的动态四、群落的动态生物群落的动态至少应包括三方的内容：生物群落的动态至少应包括三方的内容：群落的内

48、部动态群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化包括季节变化与年际间变化)；群落的演替；群落的演替；地球上生物群落进化。地球上生物群落进化。（一）生物群落的季节动态（一）生物群落的季节动态环境条件环境条件(特别是气候特别是气候)周期性变化引起生物群落的季节变周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节

49、变化也最明显。明，群落的季节变化也最明显。落落叶叶阔阔叶叶林林（二）生物群落的年变化（二）生物群落的年变化在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为为波动波动。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波

50、动中，群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。（三）生物群落的演替（三）生物群落的演替1.生物群落演替的概念：生物群落演替的概念：生物群落演替，就是指某一地段生物群落演替，就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。例如，上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。例如，一块农田弃耕休闲后，初期的一、二年内出现大量的一年一块农田弃耕休闲后，初期的一、二年内出现大量的一年生和二年生的田间杂草，随后多年生植物开始侵入并逐渐生和二年生的田间杂草