《数量性状的遗传》PPT课件.ppt

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1、现代遗传学现代遗传学Modern Genetics长江大学生命科学学院长江大学生命科学学院2 2第十一章第十一章数量性状的遗传数量性状的遗传Chapter 11 Heredity of Quantitative Character3 3表现型和基因型的表现型和基因型的表现型和基因型的表现型和基因型的变异不连续变异不连续变异不连续变异不连续(discontinuous)(discontinuous)。4 4质质质质量量量量性性性性状状状状(qualitative(qualitative trait)trait)：性性性性状状状状间间间间差差差差别别别别明明明明显显显显，一一一一般般般般没没没没有

2、有有有中中中中间间间间过过过过渡渡渡渡类类类类型型型型；这这这这种种种种呈呈呈呈现现现现不不不不连连连连续续续续变变变变异异异异的的的的性性性性状状状状叫叫叫叫做做做做质量性状。质量性状。质量性状。质量性状。如如如如红花、白花。红花、白花。红花、白花。红花、白花。生生生生物物物物体体体体的的的的遗遗遗遗传传传传表表表表现现现现直直直直接接接接由由由由其其其其基基基基因因因因型型型型所所所所决决决决定定定定在在在在杂杂杂杂合合合合子子子子的的的的后后后后代代代代分分分分离离离离群群群群体体体体中中中中，采采采采用用用用经经经经典典典典遗遗遗遗传传传传学学学学的的的的分分分分析析析析方方方方法法法

3、法，可可可可以根据群体的表型变异以根据群体的表型变异以根据群体的表型变异以根据群体的表型变异推测推测推测推测基因型变异。基因型变异。基因型变异。基因型变异。5 5表现型变异是连续的表现型变异是连续的表现型变异是连续的表现型变异是连续的(continuous)(continuous)Quantitative Quantitative variation variation inin flower flower color,color,flower flower diameter,diameter,&number number of of flower flower partsparts in t

4、he in the compositecomposite flowers.flowers.6 6数数数数量量量量性性性性状状状状(quantitative(quantitative trait)trait)：性性性性状状状状间间间间只只只只有有有有数数数数量量量量的的的的不不不不同同同同，没没没没有有有有明明明明显显显显的的的的质质质质的的的的差差差差别别别别，其其其其间间间间有有有有一一一一系系系系列列列列的的的的过过过过渡渡渡渡类类类类型型型型；这种表现连续变异的性状叫做数量性状。这种表现连续变异的性状叫做数量性状。这种表现连续变异的性状叫做数量性状。这种表现连续变异的性状叫做数量性状。例

5、例例例如如如如，人人人人的的的的身身身身高高高高、动动动动物物物物体体体体重重重重、植植植植株株株株生生生生育育育育期期期期、果果果果实实实实大大大大小，产量高低等。小，产量高低等。小，产量高低等。小，产量高低等。通通通通过过过过对对对对表表表表现现现现型型型型变变变变异异异异的的的的分分分分析析析析推推推推断断断断群群群群体体体体的的的的遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异借借借借助助助助数数数数量量量量统统统统计计计计的的的的分分分分析析析析方方方方法法法法，可可可可以以以以有有有有效效效效地地地地分分分分析析析析数数数数量量量量性性性性状状状状的的的的遗遗遗遗传规律。传规律。传规律。传规律。

6、7 7第一节数量性状的特征第一节数量性状的特征数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学学学学是是是是从从从从孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔经经经经典典典典遗遗遗遗传传传传学学学学的的的的基基基基础础础础上上上上发发发发展展展展而而而而成成成成的的的的一一一一门门门门科科科科学学学学，但但但但与与与与孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔遗遗遗遗传传传传学学学学有有有有着着着着明明明明显显显显的的的的区别区别区别区别。8 819181918年年年年R.R.A.A.FisherFisher发发发发表表表表“根根根根据据据据孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔遗遗遗遗传传传传假假假假设设设设对对对对亲亲亲亲子子子子间间间间相相相相关关关

7、关性性性性的的的的研研研研究究究究”论论论论文文文文统统统统计计计计方方方方法法法法与与与与遗遗遗遗传传传传分分分分析析析析方方方方法法法法结结结结合合合合创立了创立了创立了创立了数量遗传学数量遗传学数量遗传学数量遗传学。19251925年年年年著著著著研研研研究究究究工工工工作作作作者者者者统统统统计计计计方方方方法法法法一一一一书书书书(Statistical(Statistical Methods Methods for for Research Research Workers)Workers)，为为为为数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学学学学研研研研究提供了有效的分析方法。究提供了有

8、效的分析方法。究提供了有效的分析方法。究提供了有效的分析方法。首首首首 次次次次 提提提提 出出出出 方方方方 差差差差 分分分分 析析析析(ANOVAANOVA)方方方方法法法法,为为为为数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学发展奠定了基础。学发展奠定了基础。学发展奠定了基础。学发展奠定了基础。9 91 1、数量性状具有以下、数量性状具有以下、数量性状具有以下、数量性状具有以下特点特点特点特点、数数数数量量量量性性性性状状状状的的的的变变变变异异异异表表表表现现现现为为为为连连连连续续续续性性性性杂杂杂杂交交交交后后后后代代代代难难难难以以以以明明明明确确确确分分分分组组组组，只只只只能能能能用

9、用用用度度度度量量量量单单单单位位位位进进进进行行行行测测测测量量量量，并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；P P1 1 P P2 2F F1 1 表现介于两者之间表现介于两者之间表现介于两者之间表现介于两者之间 F F2 2 连续变异连续变异连续变异连续变异玉米穗长遗传玉米穗长遗传玉米穗长遗传玉米穗长遗传1010数量性状的数量性状的数量性状的数量性状的类别类别类别类别：严严严严格格格格的的的的连连连连续续续续变变变变异异异异：如如如如人人人人的的的的身身身身高高高高；株株株株高高高高、粒粒粒粒重重重重、产产产产量；棉花的纤维

10、长度、细度、强度等；量；棉花的纤维长度、细度、强度等；量；棉花的纤维长度、细度、强度等；量；棉花的纤维长度、细度、强度等；准准准准连连连连续续续续变变变变异异异异(Quasi(Quasi continuous continuous variation)variation)：如如如如分分分分蘖蘖蘖蘖数数数数(穗穗穗穗数数数数)、产产产产蛋蛋蛋蛋量量量量、每每每每穗穗穗穗粒粒粒粒数数数数等等等等，但但但但在在在在测测测测量量量量值值值值很很很很大大大大时时时时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。

11、每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。1111、对对对对环境环境环境环境条件比较条件比较条件比较条件比较敏感敏感敏感敏感由由由由于于于于环环环环境境境境条条条条件件件件的的的的影影影影响响响响，亲亲亲亲本本本本与与与与F F1 1中中中中的的的的数数数数量量量量性性性性状状状状也也也也会出现连续变异的现象。会出现连续变异的现象。会出现连续变异的现象。会出现连续变异的现象。如如如如玉玉玉玉米米米米P P1 1、P P2 2和和和和F F1 1的的的的穗穗穗穗长长长长呈呈呈呈连连连连续续续续分分分分布布布布，而而而而不不不不是是是是只只只只有有有有一一一一个个个个长长长长度度度度。但但但但

12、这这这这种种种种变变变变异异异异是是是是不不不不遗遗遗遗传传传传的的的的，且且且且易易易易与与与与可可可可遗遗遗遗传传传传的的的的数量性状相混。数量性状相混。数量性状相混。数量性状相混。、数量性状数量性状数量性状数量性状普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作控控控控制制制制数数数数量量量量性性性性状状状状的的的的基基基基因因因因较较较较多多多多、且且且且容容容容易易易易出出出出现现现现在在在在特特特特定定定定的的的的时时时时空空空空条条条条件件件件下下下下表表表表达达达达，在在在在不不不不同同同同环环环环境境境境下下下下基基基基

13、因因因因表表表表达达达达的的的的程程程程度度度度可可可可能能能能不同。不同。不同。不同。1212质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别 质量性状质量性状质量性状质量性状数量性状数量性状数量性状数量性状 变异类型变异类型变异类型变异类型 表现型分布表现型分布表现型分布表现型分布 基因数目基因数目基因数目基因数目 对环境的敏感性对环境的敏感性对环境的敏感性对环境的敏感性 研究方法研究方法研究方法研究方法种类上的变化种类上的变化种类上的变化种类上的变化(如红、白花如红、白花如红、白花如红、白花)不连续不连续不连续不连续一个或少数几个一个或少数

14、几个一个或少数几个一个或少数几个不敏感不敏感不敏感不敏感系谱和概率分析系谱和概率分析系谱和概率分析系谱和概率分析数量上的变化数量上的变化数量上的变化数量上的变化(如高度如高度如高度如高度)连续连续连续连续微效多基因微效多基因微效多基因微效多基因敏感敏感敏感敏感统计分析统计分析统计分析统计分析13132 2、数量性状遗传的多基因假说、数量性状遗传的多基因假说、数量性状遗传的多基因假说、数量性状遗传的多基因假说Scandinavian,Herman Nilsson-Ehle,color variation in wheat grains.white hulls of wheatRed hulls

15、of wheat1414多基因假说要点多基因假说要点多基因假说要点多基因假说要点：1 1决定数量性状的基因决定数量性状的基因决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多数目很多数目很多数目很多；2 2各基因的各基因的各基因的各基因的效应相等，遗传方式服从孟德尔遗传规律效应相等，遗传方式服从孟德尔遗传规律效应相等，遗传方式服从孟德尔遗传规律效应相等，遗传方式服从孟德尔遗传规律；3 3各个各个各个各个等位基因的表现等位基因的表现等位基因的表现等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增为不完全显性或无显性或有增为不完全显性或无显性或有增为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；效和减效作用；效和减效作用

16、；效和减效作用；4 4各基因的各基因的各基因的各基因的作用是累加作用是累加作用是累加作用是累加性的。性的。性的。性的。5.5.多基因遗传受环境和遗传双重因素影响。多基因遗传受环境和遗传双重因素影响。多基因遗传受环境和遗传双重因素影响。多基因遗传受环境和遗传双重因素影响。1515R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2R R1 1r r1 1R R2 2r r2 2小麦子粒颜色的遗传动态1616当当当当某某某某性性性性状状状状由由一一对对基基因因决决定定时时时时，由由由由于于于于F F1 1可可可可以以以以产产产产生生生生等等等等数数数数R

17、 R和和和和r r的的的的雌雌雌雌配配配配子子子子和和和和雄雄雄雄配配配配子子子子:雄雄雄雄配配配配子子子子（rr）和和和和雌雌雌雌配配配配子子子子（rr ），雌雄配子受精后，），雌雄配子受精后，），雌雄配子受精后，），雌雄配子受精后，F F2 2表现型频率为：表现型频率为：表现型频率为：表现型频率为：（rr ）2 2当性状当性状由由n对独立基因决定对独立基因决定时，则时，则F2的表现型频率为：的表现型频率为：（rr ）2 2（rr ）2 2（rr ）2 2或或或或（rr ）2n2n1717181819192020为为为为简简简简便便便便起起起起见见见见，亦亦亦亦可可可可用用用用杨杨杨杨辉辉辉

18、辉三三三三角角角角形形形形中中中中双双双双数数数数行行行行(即即即即第第第第二二二二列中的列中的列中的列中的2 2，4 4，8)8)来表示来表示来表示来表示,如下图：如下图：如下图：如下图：1 11 11 12 21 1 n n1 11 13 33 31 11 14 46 64 41 1 n n2 21 15 5101010105 51 11 16 61515202015156 61 1 n n3 31 17 721213535353521217 71 11 18 8282856567070565628288 81 1 n n4 421213 3研究方法研究方法研究方法研究方法杂杂杂杂交交交交

19、后后后后代代代代中中中中不不不不能能能能得得得得到到到到明明明明确确确确比比比比例例例例需需需需对对对对大大大大量量量量个个个个体体体体进进进进行行行行分分分分析析析析研研研研究究究究应应应应用用用用数数数数理理理理统统统统计计计计方方方方法法法法分分分分析析析析平平平平均均均均效效效效应应应应、方方方方差差差差、协方差等遗传参数协方差等遗传参数协方差等遗传参数协方差等遗传参数 发现发现发现发现数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。目目目目 前前前前，借借借借 助助助助 于于于于 分分分分 子子子子 标标标标 记记记记 和和和和 数数数数 量量量量 性性性性

20、状状状状 基基基基 因因因因 位位位位 点点点点（quantitative quantitative trait trait loci,loci,QTLQTL）作作作作图图图图技技技技术术术术，可可可可在在在在分分分分子子子子标标标标记记记记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。2222主基因主基因主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状

21、表现的效应较大的少数基因；微微微微效效效效基基基基因因因因：数数数数目目目目较较较较多多多多，但但但但每每每每个个个个基基基基因因因因对对对对表表表表现现现现型型型型的的的的影影影影响响响响较较较较小；小；小；小；修修修修饰饰饰饰基基基基因因因因：基基基基因因因因作作作作用用用用微微微微小小小小，但但但但能能能能增增增增强强强强或或或或削削削削弱弱弱弱主主主主基基基基因因因因对对对对基因型的作用。基因型的作用。基因型的作用。基因型的作用。研研研研究究究究表表表表明明明明，数数数数量量量量性性性性状状状状可可可可有有有有少少少少数数数数效效效效应应应应较较较较大大大大的的的的主主主主基基基基因因

22、因因控控控控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。如如如如小小小小家家家家鼠鼠鼠鼠有有有有一一一一种种种种引引引引起起起起白白白白斑斑斑斑的的的的显显显显性性性性基基基基因因因因，白白白白斑斑斑斑的的的的大大大大小由一组修饰基因所控制。小由一组修饰基因所控制。小由一组修饰基因所控制。小由一组修饰基因所控制。2323超超超超亲亲亲亲遗遗遗遗传传传传：在在在在植植植植物物物物杂杂杂杂交交交交时时时时，杂杂杂杂种种种种后后后后代代代代出出出出现现现现的的的

23、的一一一一种种种种超超超超越越越越双双双双亲亲亲亲现象。现象。现象。现象。如水稻的两个品种：如水稻的两个品种：如水稻的两个品种：如水稻的两个品种：P P 早熟早熟早熟早熟(A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C1 1C C1 1)晚熟晚熟晚熟晚熟(A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C2 2C C2 2)F F1 1 (A A1 1A A2 2B B1 1B B2 2C C1 1C C2 2)熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间 F F2 22727种基因型种基因型种基因型种基因型（其其其其中中中中A A1 1A A1 1B B1 1

24、B B1 1C C1 1C C1 1的的的的个个个个体体体体将将将将比比比比晚晚晚晚熟熟熟熟亲亲亲亲本本本本更更更更晚晚晚晚，而而而而A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C2 2C C2 2的个体将比早熟亲本的个体将比早熟亲本的个体将比早熟亲本的个体将比早熟亲本更早更早更早更早）2424第二节数量性状遗传研究的基本统计方法第二节数量性状遗传研究的基本统计方法2525数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学学学学研研研研究究究究数数数数量量量量性性性性状状状状在在在在群群群群体体体体内内内内的的的的遗遗遗遗传传传传传传传传递递递递规规规规律律律律目目目目的的的的：将将将将总总总总表表表

25、表现现现现型型型型变变变变异异异异分分分分解解解解为为为为遗遗遗遗传传传传和和和和非非非非遗遗遗遗传传传传部部部部分。分。分。分。统统统统 计计计计 参参参参 数数数数(Parameter)(Parameter)：均均均均 值值值值(Mean)(Mean)、方方方方 差差差差(Variance)(Variance)、协协协协 方方方方 差差差差(Covariance)(Covariance)和和和和 相相相相 关关关关 系系系系 数数数数(Correlation(Correlation coefficient)coefficient)等等等等提提提提供供供供可可可可以以以以解解解解释释释释遗遗

26、遗遗传传传传变变变变异异异异和和和和预测变异在下一代表现程度所需的信息。预测变异在下一代表现程度所需的信息。预测变异在下一代表现程度所需的信息。预测变异在下一代表现程度所需的信息。在在在在研研研研究究究究数数数数量量量量性性性性状状状状的的的的遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异规规规规律律律律时时时时，需需需需采采采采用用用用数数数数理理理理统统统统计的方法计的方法计的方法计的方法。26261 1、平均数（）、平均数（）、平均数（）、平均数（）平均数：平均数：平均数：平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察表

27、示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数数数数(表现型值表现型值表现型值表现型值)的平均。的平均。的平均。的平均。2727例，玉米短穗亲本穗长：例，玉米短穗亲本穗长：例，玉米短穗亲本穗长：例，玉米短穗亲本穗长：28282 2、方差（、方差（、方差（、方差（V V）和标准差（）和标准差（）和标准差（）和标准差（S S）标标标标准准准准差差差差和和和和方方方方差差差差：表表表表示示示示一一一一组组组组资资资资料料料料的的的的分分分分散散散散程程程程度度度度，是是是是全全全全部观察数偏离平均数的重要参数。部观察数偏离平均数的重要参数。部观察数偏离平均数的重要参数。部观察数偏离平均数的重要参数。V V

28、 和和和和S S 越越越越大大大大，表表表表示示示示这这这这个个个个资资资资料料料料的的的的变变变变异异异异程程程程度度度度越越越越大大大大，则则则则平平平平均数的代表性越小。均数的代表性越小。均数的代表性越小。均数的代表性越小。当当当当n30n30，可用，可用，可用，可用n n代表代表代表代表n1n1。29293030如：如：如：如：甲乡：甲乡：甲乡：甲乡：800800斤斤斤斤5050斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡乙乡乙乡乙乡：800800斤斤斤斤3030斤，该乡产量差异小，

29、斤，该乡产量差异小，斤，该乡产量差异小，斤，该乡产量差异小，稳产性好稳产性好稳产性好稳产性好。一般：一般：一般：一般：育种育种育种育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择选择选择选择；良种繁育场良种繁育场良种繁育场良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种稳定稳定稳定稳定。3131在统计分析中，在统计分析中，在统计分析中，在统计分析中，群体平均数群体平均数群体平均数群体平均数度量了

30、群体中所有个体的平均表现；度量了群体中所有个体的平均表现；度量了群体中所有个体的平均表现；度量了群体中所有个体的平均表现；群体方差群体方差群体方差群体方差和和和和协方差协方差协方差协方差则度量群体中个体的变异程度。则度量群体中个体的变异程度。则度量群体中个体的变异程度。则度量群体中个体的变异程度。对对对对数数数数量量量量性性性性状状状状方方方方差差差差和和和和协协协协方方方方差差差差的的的的估估估估算算算算和和和和分分分分析析析析是是是是进进进进行行行行数数数数量量量量性状遗传研究的基础。性状遗传研究的基础。性状遗传研究的基础。性状遗传研究的基础。32323 3、协方差（、协方差（、协方差（、

31、协方差（C C）和相关系数（）和相关系数（）和相关系数（）和相关系数（r r）由由由由于于于于存存存存在在在在基基基基因因因因连连连连锁锁锁锁或或或或基基基基因因因因一一一一因因因因多多多多效效效效，同同同同一一一一遗遗遗遗传传传传群群群群体体体体的的的的不不不不同同同同数数数数量量量量性性性性状状状状之之之之间间间间常常常常会会会会存存存存在在在在不不不不同同同同程程程程度度度度的的的的相相相相互互互互关关关关联联联联，可可可可用用用用协方差度量这种共同变异的程度协方差度量这种共同变异的程度协方差度量这种共同变异的程度协方差度量这种共同变异的程度。如如如如两两两两个个个个相相相相互互互互关关

32、关关联联联联的的的的数数数数量量量量性性性性状状状状(性性性性状状状状X X和和和和性性性性状状状状Y)Y)，这这这这两个性状的协方差两个性状的协方差两个性状的协方差两个性状的协方差C CXYXY可用样本协方差可用样本协方差可用样本协方差可用样本协方差 XYXY来估算：来估算：来估算：来估算：其其其其中中中中x xi i和和和和y yi i分分分分别别别别是是是是性性性性状状状状X X和和和和性性性性状状状状Y Y的的的的第第第第i i项项项项观观观观测测测测值值值值，和则分别是两个性状的样本均值。和则分别是两个性状的样本均值。和则分别是两个性状的样本均值。和则分别是两个性状的样本均值。333

33、3协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响。相相相相关关关关性性性性遗遗遗遗传传传传分分分分析析析析常常常常采采采采用用用用不不不不受受受受度度度度量量量量单单单单位位位位影影影影响响响响的的的的相相相相关关关关系数系数系数系数()。样本相关系数的样本相关系数的样本相关系数的样本相关系数的计算公式计算公式计算公式计算公式为：为：为：为：3434第三节遗传参数的估算及其应用第三节遗传参数的估算及其应用3535生物群体的变异生物群体的变异生物群体的变异生物群体的变异表现型变异表现型变异表现型变异表现型变异遗传变

34、异遗传变异遗传变异遗传变异当基因表达不因环境的变化而异当基因表达不因环境的变化而异当基因表达不因环境的变化而异当基因表达不因环境的变化而异：随机误差是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应随机误差是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应随机误差是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应随机误差是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应 =+e e随机误差随机误差随机误差随机误差(random errorrandom error，e e)基因型值基因型值基因型值基因型值(genotypic valuegenotypic value，G G)表现型值表现型值表现型值表现型值(phenotypic va

35、luephenotypic value，P P)一、群体变异来源与方差分解一、群体变异来源与方差分解一、群体变异来源与方差分解一、群体变异来源与方差分解3636在在在在数数数数理理理理统统统统计计计计分分分分析析析析中中中中，通通通通常常常常采采采采用用用用方方方方差差差差(variance)(variance)度度度度量量量量某个性状的变异程度。某个性状的变异程度。某个性状的变异程度。某个性状的变异程度。控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加加加加性性性性效效效效应应

36、应应(additive(additive effecteffect，A A)：基基基基因因因因座座座座(locus)(locus)内内内内等等等等位基因位基因位基因位基因(allele)(allele)的累加效应；的累加效应；的累加效应；的累加效应；显显显显性性性性效效效效应应应应(dominance(dominance effecteffect，D D)：基基基基因因因因座座座座内内内内等等等等位位位位基基基基因之间的互作效应。因之间的互作效应。因之间的互作效应。因之间的互作效应。V VP P =V VG G +V Ve e机机机机 误误误误 方方方方 差差差差(error(error va

37、riance,variance,V Ve e)基因型方差基因型方差基因型方差基因型方差(genotypic variance,(genotypic variance,V VG G)表现型方差表现型方差表现型方差表现型方差(phenotypic variance(phenotypic variance，V VP P)3737对于加性显性模型对于加性显性模型对于加性显性模型对于加性显性模型G=A+DG=A+DP=G+e=A+D+e P=G+e=A+D+e V VP P=V=VA A+V+VD D+V+Ve e对对对对于于于于某某某某些些些些性性性性状状状状，不不不不同同同同基基基基因因因因座座座座

38、的的的的非非非非等等等等位位位位基基基基因因因因之之之之间间间间可可可可能能能能存在相互作用，即存在相互作用，即存在相互作用，即存在相互作用，即上位性效应上位性效应上位性效应上位性效应(epitasis effect(epitasis effect，I I)。G=A+D+I G=A+D+I P=A+D+I+eP=A+D+I+eV VP P=V=VA A+V+VD D+V+VI I+V+Ve e4141二、遗传率的估算及其应用二、遗传率的估算及其应用二、遗传率的估算及其应用二、遗传率的估算及其应用遗遗遗遗传传传传率率率率或或或或遗遗遗遗传传传传力力力力：指指指指遗遗遗遗传传传传方方方方差差差差(

39、V VGG)在在在在总总总总方方方方差差差差(V VP P)中中中中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。遗遗遗遗传传传传率率率率是是是是度度度度量量量量性性性性状状状状的的的的遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异占占占占表表表表现现现现型型型型变变变变异异异异相相相相对对对对比率的重要遗传参数。比率的重要遗传参数。比率的重要遗传参数。比率的重要遗传参数。遗遗遗遗传传传传率率率率大大大大，早早早早期期期期选选选选择择择择效效效效果果果果好好好好，如如如如株株株株

40、高高高高、抽抽抽抽穗穗穗穗期期期期等等等等性状；性状；性状；性状；遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。4242、广义遗传率、广义遗传率、广义遗传率、广义遗传率(heritability in the broadsense(heritability in the broadsense，简称，简称，简称，简称HH2 2)简简简简单单单单的的的的数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传分分分分析析析析，一一一一般般般般假假假假定定定定遗遗遗遗传传传传效效效效应应应应只只只只包包

41、包包括括括括加加加加性性性性效效效效应应应应和和和和显显显显性性性性效效效效应应应应，而而而而且且且且不不不不存存存存在在在在基基基基因因因因效效效效应应应应 环环环环境境境境效效效效应应应应的的的的互作。互作。互作。互作。表现型方差简单地分解为：表现型方差简单地分解为：表现型方差简单地分解为：表现型方差简单地分解为：V VP P=V=VG G+V+VE E=V=VA A+V+VD D+V+VE E通通通通常常常常定定定定义义义义广广广广义义义义遗遗遗遗传传传传率率率率为为为为总总总总的的的的遗遗遗遗传传传传方方方方差差差差占占占占表表表表现现现现型型型型方方方方差差差差的比率：的比率：的比率

42、：的比率：4343在在在在不不不不分分分分离离离离世世世世代代代代(P(P1 1,P P2 2和和和和F F1 1)中中中中，由由由由于于于于个个个个体体体体间间间间基基基基因因因因型型型型一一一一致致致致，因而遗传方差为因而遗传方差为因而遗传方差为因而遗传方差为0 0，即：，即：，即：，即：V VG G=0 =0 V VP P=V VE E ;V VP1P1=V VP2P2 =V VF1F1=V VE E 在分离世代在分离世代在分离世代在分离世代(如如如如F F2 2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：V VP P=V VG G +V V

43、E EV VF2F2=V VG G +V VE E根根根根据据据据各各各各世世世世代代代代性性性性状状状状观观观观察察察察值值值值可可可可以以以以直直直直接接接接估估估估计计计计各各各各世世世世代代代代性性性性状状状状表表表表型方差型方差型方差型方差(总方差总方差总方差总方差)V)VP P，但是不能直接估计遗传方差，但是不能直接估计遗传方差，但是不能直接估计遗传方差，但是不能直接估计遗传方差V VGG；广义遗传率的估算广义遗传率的估算4444综上所述：综上所述：综上所述：综上所述：#可可可可以以以以用用用用三三三三个个个个不不不不分分分分离离离离世世世世代代代代的的的的表表表表型型型型方方方方

44、差差差差(V VP1P1，V VP2P2，V VF1F1)来来来来估计估计估计估计性状的环境方差性状的环境方差性状的环境方差性状的环境方差V VE E=V VF1F1 =1/2(=1/2(V VP1P1 +V VP2P2)=1/3(=1/3(V VP1 P1+V VP2P2 +V VF1F1)#用分离世代方差用分离世代方差用分离世代方差用分离世代方差(V(VF2F2)来估计性状的总方差来估计性状的总方差来估计性状的总方差来估计性状的总方差V VG G=V VF2F2-V VE E#并并并并进进进进而而而而推推推推导导导导出出出出广广广广义义义义遗遗遗遗传传传传率率率率的的的的估估估估算算算算公

45、公公公式式式式，以以以以估估估估计计计计性性性性状状状状的的的的广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率HH2 2=(=(V VF2F2V VE E)/)/V VF2F2 1001004646、狭狭狭狭义义义义遗遗遗遗传传传传率率率率(heritability(heritability in in the the narrow narrow sensesense，简简简简称称称称h h2 2)通通通通常常常常定定定定义义义义狭狭狭狭义义义义遗遗遗遗传传传传率率率率为为为为加加加加性性性性遗遗遗遗传传传传方方方方差差差差占占占占表表表表现现现现型型型型方方方方差差差差的比率：的比率：的比率：的比

46、率：4747狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算(加加-显性模型显性模型)#单基因遗传的加性单基因遗传的加性单基因遗传的加性单基因遗传的加性-显性遗传模型显性遗传模型显性遗传模型显性遗传模型#多基因遗传的加性多基因遗传的加性多基因遗传的加性多基因遗传的加性-显性遗传模型显性遗传模型显性遗传模型显性遗传模型#两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量#基因加性效应方差基因加性效应方差基因加性效应方差基因加性效应方差(V(VA A)的估计的估计的估计的估计#狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法48481 1、单基

47、因遗传的加性单基因遗传的加性-显性遗传模型显性遗传模型、加性加性-显性遗传模型：显性遗传模型：在在一一对对基基因因(C,c)差差异异的的两两个个亲亲本本P1,P2的的杂杂交交组组合合中中，F2有三种基因型个体：有三种基因型个体：CC/Cc/cc；设其遗传理论值分别为：设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中：，其中：a 表示基因加性效应值；表示基因加性效应值；d 表示基因显性效应值。表示基因显性效应值。两亲本的中间值两亲本的中间值(称为中亲值称为中亲值)为：为：a+(-a)=0.4949、F2的遗传效应与遗传方差：的遗传效应与遗传方差：在在F2群体中，群体中，x=a+d+(-a)=d.在不考虑

48、环境影响时，在不考虑环境影响时，F2群体的方差群体的方差(遗传方差遗传方差)为：为：50502、多基因遗传的加性、多基因遗传的加性-显性遗传模型显性遗传模型、无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若若P1,P2间间性性状状受受k对对基基因因控控制制，k对对基基因因间间作作用用具有累加性，则有具有累加性，则有F2的方差分量为：的方差分量为：a2是各对基因加性效应方差的总和是各对基因加性效应方差的总和VA=a2;d2是各对基因显性效应方差的总和是各对基因显性效应方差的总和VD=d2.VF2=VA+VD.5151、有环境作用、无连锁、无互作有环境作用、无连锁、无互作(VI=

49、0)在考虑环境效应方差时：在考虑环境效应方差时：VF2=VA+VD+VE可可见见：要估计要估计F2代加性方差，必需剔除代加性方差，必需剔除VF2中的中的VD和和VE；三个不分离世代均只能估计环境效应方差三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而，而无法进一步剔除无法进一步剔除VD；因此仅有因此仅有P1，P2，F1，F2四个世代还不够，需要引入四个世代还不够，需要引入B1，B2两个世代两个世代。52523、两个回交世代的方差分量、两个回交世代的方差分量 回交与回交世代：回交与回交世代：回回交交(back cross)：杂杂种种F1与与两两个个亲亲本本之之一一进进行行杂杂交交的交配方式。的交

50、配方式。回回交交世世代代：一一次次回回交交获获得得的的子子代代群群体体。通通常常将将杂杂种种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2。在后述分析中：在后述分析中：B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交子代群体；回交子代群体；B2为为F1与纯合亲本与纯合亲本cc回交子代群体。回交子代群体。5353 回交世代方差分量：回交世代方差分量：54545555、基因加性效应方差、基因加性效应方差(VA)的估计的估计M由于由于VB1、VB2、VF2均可通过试验资料计算，而：均可通过试验资料计算，而：2VF2=2(VA+VD+VE)=VA+VD+VEVB1+