动物遗传学-数量遗传学基础.ppt

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1、第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础 第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征动物的遗传性状，可分为三大类：质量性状动物的遗传性状，可分为三大类：质量性状(Qualitativetrait)、数量性状（数量性状（Quantitativetrait）和阈性状（）和阈性状（Thresholdtrait）。）。质量性状质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境这些性状

2、由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。现完全服从于三大遗传定律。1 1 遗传性状的分类遗传性状的分类数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。利用率等。阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特

3、状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。到阈值水平才能表现出来。然然而而，将将生生物物性性状状分分成成这这三三类类也也不不是是绝绝对对的的，“量量变变是是质质变变的的基基础础”，一一些些表表面面上上看看起起来来是是质质量量性性状状，如如黑黑毛毛色色，但但如如果果分分析析其其中中的的色色素素含含量量，在在个个体体间间也也表表现现出出量量的的变变异异；有有的的度度量量

4、性性状状，如如牛牛的的双双肌肌，有有时时可可以以区区分分为为正正常常和和双双肌肌两两类类，可可以以视视为为质质量量性性状状；有有的的性性状状可可以以计计数数，如如母母猪猪的的个个体体产产仔仔数数是是整整数数，表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表现为连续变异。在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，在孟德尔遗传规律被重新发现后的二十世纪初，形成了以形成了以BatesonBateson和和DevriesDevries为首的为首的MendelMendel学派以及以学派以及以PearsonPearson和和WeldonWeldon为首的为首的

5、GaltonGalton学派。学派。2.2.数量性状数量性状 在遗传和进化问题上，在遗传和进化问题上，MendelMendel学派认为不连续性学派认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的；而它是不能遗传的；而GaltonGalton学派则认为连续性变异是学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而计学的方法，而MendelMendel法则对于连

6、续性变异不适用。法则对于连续性变异不适用。这场争论直到这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊年才结束。该年约翰逊(JohannsenWL)发表了发表了“纯系学说纯系学说(Purelinetheory)”，尼尔逊，尼尔逊.埃埃尔尔(Nilsson-EhleH)提出提出“多基因假说多基因假说(polygenehypothesisormultiple-factorhypothesis)”；这两个理；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。论的建立，标志着数量遗传学的诞生。Johannsen W.L.Johannsen W.L.从十九个菜豆从十九个菜豆(Phaseolus Vulgaris)(Ph

7、aseolus Vulgaris)为为材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。材料，研究呈连续性变异的种子重量这性状的遗传。1 1 经过经过1010代的自交繁殖，这代的自交繁殖，这1919个纯系的平均种子重量为个纯系的平均种子重量为35.0-35.0-，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差，各纯系平均种子重量能稳定遗传，不同纯系间的差 异是由基因不同造成的异是由基因不同造成的,在混杂的群体内选择是有效的；在混杂的群体内选择是有效的；2 2 同一个纯系，甚至是同一个植株所结种子，重量差异更大，变同一个纯系，甚至是同一个植株所结种子，重量差异更大，变 化范围化范围20-70mg20-

8、70mg，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系，但这种差异在相继世代是不能遗传的，纯系 内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。内的差异是由于环境条件造成的，在纯系内选择是无效的。例如，在他的第例如，在他的第1515个纯系中选出重量为个纯系中选出重量为20mg20mg和和60mg60mg的种子种植，的种子种植，其后代平均种子重量分别为其后代平均种子重量分别为46.9mg46.9mg和和45.6mg45.6mg，均接近该纯系群体，均接近该纯系群体的平均种子重量的平均种子重量45.0mg45.0mg。JohannsenW.L.的的“纯系学说纯系学说”对遗传学的贡献为如下对遗传学的贡献

9、为如下三点：三点：确认了数量性状是可以真实遗传的；确认了数量性状是可以真实遗传的；分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。分清了基因型分清了基因型(genotype)和表现型和表现型(phenotype)的概的概念。基因型并不等于表现型，而是念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰而在表型因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰而在表型上表现为连续变异。上表现为连续变异。P：红粒红粒白粒白粒红粒红粒白粒白粒红粒红粒白粒白粒F1：红粒红

10、粒粉红粒粉红粒粉红粒粉红粒F2：红粒：白粒红粒：白粒红粒：白粒红粒：白粒红粒：白粒红粒：白粒3/4：1/415/16：1/1663/64：1/64瑞典遗传学家尼尔逊瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔埃尔(Nilsson-Ehle H.)(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出粒颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说多基因假说”。他发现在若干。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：红粒：中等红粒红粒：中等红粒=1/4：2/4深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒深红粒：次深红粒：

11、中等红粒：淡红粒=1/16：4/16：6/16：4/16极深红粒极深红粒:暗红粒暗红粒:深红粒深红粒:次深红粒次深红粒:中等红粒中等红粒:淡红粒淡红粒=1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64于是他得出结论：于是他得出结论：在小麦和燕麦中，存在着在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子三种种类不同但作用相似的因子与与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3 3：1 1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生的分离比率，而三种因子同时分离时就产生6363：1 1的分离比的分离比率。三个因子是

12、相互独立的，服从率。三个因子是相互独立的，服从MendelMendel遗传法则。遗传法则。如果用如果用R R表示红粒有效基因，用表示红粒有效基因，用r r表示其等位基因（无色或白色），表示其等位基因（无色或白色），当某性状是由一对等位基因决定时，当某性状是由一对等位基因决定时，F F1 1产生的雄配子中带产生的雄配子中带R R和和r r基基因的各占因的各占50%50%，即，即(1/2R+1/2 r)(1/2R+1/2 r)；F F1 1产生的雌配子中带产生的雌配子中带R R和和r r基因基因的也是各占的也是各占50%50%，即，即(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)。于是，当雌雄配子受

13、精结合。于是，当雌雄配子受精结合后，得后，得F F2 2的表现型频率为的表现型频率为 （1/2R+1/2r1/2R+1/2r）2 2，因此，当某性状是由因此，当某性状是由n n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F F2 2的表现型频率为：的表现型频率为：(1/2R+1/2r)2n当当n=2n=2时，代入上式并展开即得：时，代入上式并展开即得：（1/2 R+1/2 r1/2 R+1/2 r）2222=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr=1/16RRRR+4/16 RRRr+6/16RRrr+4/16Rrrr+1/16rrrr 或表示为

14、或表示为 （1/2R+1/2r1/2R+1/2r）2222=1/16=1/16（4R4R）+4/16+4/16（3R3R）+6/16+6/16（2R2R）+4/16+4/16（1R1R）+1/16+1/16（0R0R）同理，当同理，当n=3时，代入上式并展开即得：时，代入上式并展开即得：（1/2R+1/2r）32=1/64（6R）+6/64（5R）+15/64（4R）+20/64（3R）+15/64（2R）+6/64（1R）+1/64（0R）红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。而与因子的种类无关。也即决

15、定红色的因子的效应是迭加的，也即决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。多基因假说的要点是：多基因假说的要点是：1.数量性状是许多微效多基因（数量性状是许多微效多基因（Minoreffectpolygenes）的联）的联合效应造成的合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因基因(Additivegene)。2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessiveeffect）。虽然可用大小写字母表示等位基因，但大写基因并）

16、。虽然可用大小写字母表示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有复制、分离和重组、连锁和交换的特性。4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对数做粗略的估计。但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数

17、量性状的主效基因（Major effect genes）。2.1 2.1 数量性状的一般特征数量性状的一般特征数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这数量性状的一个重要特征是其度量值表现为一个正态分布，这就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少就是说属于中间程度的个体较多，而趋向两极的个体愈来愈少 ，很难分划成少数几个界限明显的类型。，很难分划成少数几个界限明显的类型。3 3 数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分由于由于D D和和I I带有一定的随机性，一般将它们与环境偏带有一定的随机性，一般将它们与环境偏差合并，统称为剩余效应。差合并，统称为剩余效应。第二节第

18、二节 通径理论通径理论自然界任何两个或多个事物之间的关系不外乎两种情况：一自然界任何两个或多个事物之间的关系不外乎两种情况：一种是平行关系；另一种是因果关系。种是平行关系；另一种是因果关系。所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具所谓平行关系是指事物间不分因果，只是互为因果或两者具有共同原因以致相互关联。有共同原因以致相互关联。例如：猪的瘦肉率部分决定于臀肉率，部分决定于腰肉率。例如：猪的瘦肉率部分决定于臀肉率，部分决定于腰肉率。臀肉率与腰肉率有一定关系，但在它们之间很难确定哪个是臀肉率与腰肉率有一定关系，但在它们之间很难确定哪个是“因因”，哪个是，哪个是“果果”。1.1.概念概念

19、命题命题1当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各当一个结果的两原因互不相关时，两原因对此结果的各决定系数之和等于决定系数之和等于1，各原因到此结果的通径系数等于该原因，各原因到此结果的通径系数等于该原因与此结果间的相关系数。与此结果间的相关系数。6 若X与Y相互独立，则命题命题2当一个结果的两原因间有相关时，各原因对结果的决定当一个结果的两原因间有相关时，各原因对结果的决定系数之和加上相关的原因共同对结果的决定系数等于系数之和加上相关的原因共同对结果的决定系数等于1；各原因；各原因与结果的相关系数等于原因到结果的通径系数加上另一原因到与结果的相关系数等于原因到结果的通径系数加上另一原

20、因到结果的通径系数与原因间相关系数的乘积。结果的通径系数与原因间相关系数的乘积。8 D(X+Y)=D(X)+D(Y)+2Cov(X,Y)命题命题3两个原因共同对结果的决定系数等于两原因的相关系数两个原因共同对结果的决定系数等于两原因的相关系数与各原因到结果的通径与各原因到结果的通径系数的乘积的两倍。系数的乘积的两倍。命题命题4当结果的直接原因间无相关，间接原因间也无相关时，当结果的直接原因间无相关，间接原因间也无相关时，间接原因到结果的通径系数等于该间接原因到结果的通径链的间接原因到结果的通径系数等于该间接原因到结果的通径链的所有组成的全部系数之乘积；通过一个直接原因，而作用于结所有组成的全部

21、系数之乘积；通过一个直接原因，而作用于结果的全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原果的全部间接原因，它们对结果的决定系数之和等于该直接原因对结果的决定系数；间接原因到结果的相关系数就等于通径因对结果的决定系数；间接原因到结果的相关系数就等于通径系数。系数。命题命题5(1)两个结果具有一个共同原因，每个结果的诸原因间两个结果具有一个共同原因，每个结果的诸原因间无相关时，该两结果间的相关系数就等于此共同原因分别到两无相关时，该两结果间的相关系数就等于此共同原因分别到两结果的通径系数之乘积。结果的通径系数之乘积。(2)具有两个以上的共同原因时，两具有两个以上的共同原因时，两结果的相关系数

22、就等于各个共同原因分别到两结果的通径系数结果的相关系数就等于各个共同原因分别到两结果的通径系数的乘积之和。的乘积之和。命题命题6两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。命题命题7任何两个变数间的相关系数等于连接它们的所有通径链的任何两个变数间的相关系数等于连接它们的所有通径链的系数之和，而各通径链的系数就等于组成该通径链的全部通径和系数之和，而各通径链的系数就等于组成该通径链的全部通径和相关线的系数之乘积。相关线的系数之乘积。命

23、题命题8从每个结果出发又回到本身的所有通径链的系数之和从每个结果出发又回到本身的所有通径链的系数之和等于等于1。通径链的追溯原则是：通径链的追溯原则是：通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链。1注意通径方向，只能注意通径方向，只能“先退后进先退后进”，不能，不能“先进后退先进后退”，并且，并且可以连续后退或连续前进。可以连续后退或连续前进。2在一条通径链内只能改变一次方向。在一条通径链内只能改变一次方向。第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础(二二)遗遗传传力力、遗遗传传相相关关和和重重复复力力是是定定量量描描述述数数量量性性状状遗遗

24、传传规规律律的的三三个个最最基基本本且且重重要要的的遗遗传传参参数数(geneticparameter)，通通常常称称作作三三大大遗遗传传参参数数。无无论论在在估估计计个个体体育育种种值值，还还是是制制定定育育种种规划，三大遗传参数均起着重要的作用。规划，三大遗传参数均起着重要的作用。数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生以产生3 3种不同的效应，即基因的加性效应种不同的效应，即基因的加性效应(A)(A)、显性、显性效应效应(D)(D)和上位效应和上位

25、效应(I)(I)。虽然显性和上位效应也是基。虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的的个体育种值个体育种值 将控制一个数量性状的所有基因座上基因将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它可的加性效应总和称为基因的加

26、性效应值，它可以通过育种改良稳定改进。个体加性效应值的以通过育种改良稳定改进。个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。这部分效应称为育种值。数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从量的角的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从量的角度来推断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多度来推断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大大?环境效应有多大环境效应有多大?一

27、、遗传力一、遗传力 遗传力就是解答这些问题的关键，是从数量性遗传力就是解答这些问题的关键，是从数量性状表型世界进入遗传世界的钥匙，能够揭开蒙在数状表型世界进入遗传世界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真面目。因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分真面目。因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。重要的作用。在在数数量量遗遗传传学学中中，从从不不同同角角度度提提出出了了三三种种意意义义的的遗遗传传力力概概念念，即即广广义义遗遗传传力力、狭狭义义遗遗传传力力和和实实现现遗遗传力。传力。广广义义遗遗传传力力：是是指指数数

28、量量性性状状基基因因型型方方差差占占表表型型方方差差的的比比例例，它它反反映映了了一一个个性性状状受受遗遗传传效效应应影影响响有有多多大，受环境效应影响多大。大，受环境效应影响多大。1遗传力概念遗传力概念狭义遗传力狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因型效应中剔除显性效应的比例，由于育种值是从基因型效应中剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的。因此它在育种上具有重要意义，一般情稳定遗传的。因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力

29、，用况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。表示。实实现现遗遗传传力力：是是指指对对数数量量性性状状进进行行选选择择时时，通通过过亲亲代代获获得得的的选选择择效效果果，在在子子代代能能得得到到的的选选择择反反应应大大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。子代平均值子代平均值种畜平均值种畜平均值全群平均值全群平均值在理解遗传力时要注意以下几个问题：在理解遗传力时要注意以下几个问题：(1)遗传力是针对某个群体的特定性状而言。遗传力是针对某个群体的特定性状而言。(2)遗遗传传力力是是表表型型方方差差和和育育种种值值方方差差之之比比，不不是是性性状状

30、的的绝对值之比。绝对值之比。(3)性性状状不不同同遗遗传传力力高高低低不不同同，有有的的性性状状遗遗传传力力高高，有有的的性性状状遗遗传传力力低低，遗遗传传力力高高低低并并不不表表示示畜畜群群品品质质的的好好坏坏。例例如如，某某纯纯种种黑黑白白花花奶奶牛牛群群，产产奶奶量量这这一一性性状状的的遗遗传传力力为为，这这就就表表示示该该群群体体中中各各头头牛牛的的产产奶奶量量的的差差异异有有30是是由由各各头头牛牛育育种种值值造造成成的的，而而70是是由由剩剩余余值值造成的，它并不表明该牛群品质的好坏。造成的，它并不表明该牛群品质的好坏。2遗传力的估计原理遗传力的估计原理命题命题6两个结果的原因间有

31、两个结果的原因间有相关时，两结果间相关系数相关时，两结果间相关系数等于相关的原因分别到此两等于相关的原因分别到此两结果的通径系数和原因间相结果的通径系数和原因间相关系数之乘积。关系数之乘积。1母女回归法求遗传力母女回归法求遗传力遗遗传传力力值值的的范范围围在在0-1之之间间。因因为为任任何何数数量量性性状状都都与与环环境境有有关关，因因此此h2不不可可能能等等于于1，更更不不能能大大于于1，当当然然h2也也不不会会等等于于0，或或小小于于0而而出出现现负负值值。但但在在实实际际计计算算中中，有有时时会会出出现现h21或或h20的的情情况况，此此时时遗遗传传力力没没有有意意义义。这这种种结结果果

32、常常与与样样本本的的含含量量小小、环环境变异大、计算所采用的公式等因素有关。境变异大、计算所采用的公式等因素有关。3遗传力值的范围遗传力值的范围(1)遗遗传传力力是是性性状状、群群体体和和环环境境三三者者特特性性的的综综合合体体现现。因因此此，群群体体遗遗传传结结构构和和环环境境条条件件的的改改变变，都都会会影影响响到到性性状状遗遗传传力力本本身身。当当遗遗传传与与环环境境存存在在互互作作效效应应时时，rAR=0的的假假设设不不能能成成立立，由由此此会会导导致致遗遗传传力力估估计计出出现现大的偏差。大的偏差。4 4 影响遗传力估计的因素影响遗传力估计的因素由于遗传力是数量遗传学中一个最基本也是

33、最重要的由于遗传力是数量遗传学中一个最基本也是最重要的参数，其用途十分广泛。而且遗传力的估计在遗传参参数，其用途十分广泛。而且遗传力的估计在遗传参数估计中极具有代表性，因此，有必要对影响遗传力数估计中极具有代表性，因此，有必要对影响遗传力估计正确性和准确性的因素作深入的探讨。估计正确性和准确性的因素作深入的探讨。(2)共同环境造成亲属间的环境相关，即共同环境造成亲属间的环境相关，即rR1R2=0的假定的假定不能成立，因此，前述的遗传力各种估计方法均不能不能成立，因此，前述的遗传力各种估计方法均不能应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状

34、的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。(3)不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确度不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确度都有所不同。应该根据具体资料选用适当的方法。当都有所不同。应该根据具体资料选用适当的方法。当然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传力估计准然，统计方法本身的改进是有利于提高遗传力估计准确度的。确度的。5遗传力的用途遗传力的用途遗传力是反映数量性状遗传特征的重要遗传参数，遗传力是反映数量性状遗传特征的重要遗传参数，在畜牧业生产和

35、育种实践中有极其重在畜牧业生产和育种实践中有极其重要的价值，其要的价值，其应用范围可归纳为以下四个方面。应用范围可归纳为以下四个方面。1预测选择效果预测选择效果在在选选留留种种畜畜时时，人人们们总总是是选选择择表表型型值值高高的的个个体体留留种种(这这自自然然是是针针对对正正向向选选择择的的性性状状而而言言，如如日日增增重重、产产蛋蛋量量、产产奶奶量量等等)，因因此此，选选留留种种畜畜的的性性状状表表型型值值的的平平均均值值和和全全群群的的平平均均值值就就有有一一个个差差值值，但但应应注注意意的的是是这这部部分分不不能能全全部部地地遗遗传传给给后后代代。例例如如，某某奶奶牛牛群群305天天产产

36、奶奶量量平平均均值值为为5000kg，选选留留种种群群的的平平均均值值为为6000kg，并并不不是是差差值值1000kg都都能能完完全全遗遗传传给给后后代代，而而是是要要乘乘一一个个系系数数，这这个个系系数数就就是是遗遗传传力力，所所得得数数值值就就是是后后代代在在该该产产奶奶性性状状上上可可提提高高的的部部分分。假假定定上上面面奶奶牛牛群群产产奶奶量量性性状状的的遗遗传传力力h2，可可提提高高的的部部分分为为250kg，这这样样，就就可可以以通通过过计计算算预预期期下下一一代代奶奶牛牛305天天产产奶奶量量平平均均值值为为5000+2505250kg。2估计动物的育种值估计动物的育种值由由于

37、于育育种种值值能能真真实实地地遗遗传传给给后后代代，所所以以估估计计动动物物的的育育种种值值对对于于提提高高选选择择的的准准确确性性和和加加快快遗遗传传改改进进具具有有重重要要的的意意义义。而而在在育育种种值值估估计计中中离离不不开开遗遗传传力力这这一一参数。参数。3确定选种方法确定选种方法遗遗传传力力的的大大小小可可以以反反映映某某性性状状遗遗传传给给后后代代的的能能力力。通通常常对对遗遗传传力力高高的的性性状状，采采用用表表型型选选择择，因因为为育育种种值值与与表表型型值值之之间间存存在在着着较较高高的的相相关关，所所以以遗遗传传力力高高的的性性状状选选择择效效果果就就好好。例例如如，一一

38、些些肉肉用用畜畜群群的的日日增增重重、奶奶牛牛的的体体型型大大小小等等性性状状都都有有较较高高的的遗遗传传力力，采采用用表表型型选选择择实实践践证证明明是是行行之之有有效效的的，而而对对于于遗遗传传力力低低的的性性状状采采用用表表型型选选择择则则效效果果较较差差，主主要要因因为为这这些些性性状状的的表表型型值值受受环环境境影影响响太太大大，育育种种值值与与表表型型值值之之间间的的相相关关值值较较低低。由由此此可可见见，确确定定不不同同性性状状的的合合理理选选择择方方法法，必必须须考考虑虑遗传力的高低。遗传力的高低。4 4制定综合选择指数制定综合选择指数 对动物选择有时会涉及两个以上的性状，这时

39、为对动物选择有时会涉及两个以上的性状，这时为了选择的方便，有必要将其转换成一个综合指标，即了选择的方便，有必要将其转换成一个综合指标，即综合选择指数。综合选择指数的制定离不开遗传力等综合选择指数。综合选择指数的制定离不开遗传力等遗传参数。遗传参数。二、遗传相关二、遗传相关(一一)遗传相关概念遗传相关概念动动物物是是一一个个完完整整的的统统一一体体，因因而而，机机体体的的各各个个性性状状之之间间都都存存在在着着或或多多或或少少的的关关联联。与与对对数数量量性性状状表表型型值值剖剖分分一一样，研究性状间的相关也需要区分表型相关和遗传相关。样，研究性状间的相关也需要区分表型相关和遗传相关。表表型型相

40、相关关(phenotypiccorrelation)就就是是同同一一个个体体的的两两个个数数量性状度量值间的相关。量性状度量值间的相关。造造成成表表型型相相关关的的原原因因很很多多而而且且十十分分复复杂杂，一一般般而而言言，可可分分为为两两大大类类：一一是是由由于于基基因因的的一一因因多多效效和和基基因因间间的的连连锁锁造造 成成 的的 性性 状状 间间 遗遗 传传 上上 的的 相相 关关 称称 遗遗 传传 相相 关关(geneticcorrelation)，它它是是生生物物在在长长期期的的系系统统发发育育进进化化中中形形成成的的，是动物育种中早期选种和间接选择的重要的理论基础。是动物育种中早

41、期选种和间接选择的重要的理论基础。另另一一类类是是由由于于两两个个性性状状受受个个体体所所处处相相同同环环境境造造成成的的相相关关，称称之之为为环环境境相相关关(environmentalcorrelation)。另另外外，由由于于等等位位基基因因间间的的显显性性效效应应和和非非等等位位基基因因间间的的上上位位效效应应所所造造成成的的一一些些相相关关也也不不能能真真实实遗遗传传，因因此此，一一般般就就并并入入环环境境相相关关之之中中，统统称称为为剩剩余余值值间间的的相相关关。在在这这两两类类遗遗传传和和环环境境相相关关原原因因的的共共同同作作用用下下，两两个个性性状状由由此此可可见见，在在组组

42、成成rxy的的两两部部分分原原因因中中，如如果果两两性性状状遗遗传传力力低低，则则表表型型相相关关主主要要取取决决于于剩剩余余值值相相关关；反反之之，如如果果两两性性状状遗遗传传力力高高，则则表表型型相相关关主主要决定于遗传相关。要决定于遗传相关。(二二)遗传相关的估计原理遗传相关的估计原理(三三)遗传相关的用途遗传相关的用途在在动动物物育育种种工工作作中中，为为了了提提高高选选择择效效果果，需需要要利利用用动动物物个个体体不不同同性性状状间间的的遗遗传传相相关关来来选选种种，具具体体情情况况可可归纳为以下几个方面。归纳为以下几个方面。1间接选择间接选择在动物选种中，考虑到有些经济性状在活体容

43、易度在动物选种中，考虑到有些经济性状在活体容易度量，有些难以度量量，有些难以度量(如屠宰率、瘦肉率、背膘厚等如屠宰率、瘦肉率、背膘厚等)；有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。应有些是生长发育早期的性状，有些是晚期的性状。应用这两类性状间的遗传相关，通过对那些容易度量或用这两类性状间的遗传相关，通过对那些容易度量或早期表现的性状的选择，来间接地改良难以度量或晚早期表现的性状的选择，来间接地改良难以度量或晚期发育的性状。期发育的性状。例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相例如，猪的饲料利用率与生长速度存在着强的遗传相关，因而选择猪的生长速度，也就间接的选择了饲料关，因而选择猪的生长

44、速度，也就间接的选择了饲料利用率。另外，在动物中有些重要的经济性状的遗传利用率。另外，在动物中有些重要的经济性状的遗传力较低力较低(如繁殖力、产奶量、产蛋量等性状如繁殖力、产奶量、产蛋量等性状)，这些性，这些性状的直接选择效果很差，如果能找到同该性状紧密相状的直接选择效果很差，如果能找到同该性状紧密相关而且又具有高遗传力的性状，那么，利用这种性状关而且又具有高遗传力的性状，那么，利用这种性状进行间接选择可以大大地提高选择效果。例如，鸡的进行间接选择可以大大地提高选择效果。例如，鸡的早期血浆早期血浆AKP酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆酶水平与鸡的产蛋量关系密切，血浆AKP酶早期水平遗传力较高，

45、通过早期血浆酶早期水平遗传力较高，通过早期血浆AKP酶水酶水平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而平的选择便可以达到间接选择产蛋量的目的，迅速而有效地加快鸡产蛋量的改良。有效地加快鸡产蛋量的改良。2不同环境下的选择不同环境下的选择遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重

46、要实际问题提供了理论依据问题提供了理论依据即在条件优良的种畜场选育即在条件优良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持的优良品种，推广到条件较差的其他生产场能否保持其优良特性呢其优良特性呢?实质上就是同一性状在两种不同环境实质上就是同一性状在两种不同环境下的反应是否一致。下的反应是否一致。例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营养条

47、件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状，计算两者之间的遗传相关。状，计算两者之间的遗传相关。如果相关高，则说明两种环境下的表现可认为是同一如果相关高，则说明两种环境下的表现可认为是同一性状，由相同的基因控制；否则，如果相关很低，则性状，由相同的基因控制；否则，如果相关很低，则说明控制这两种环境下性状表现的主要基因已有所不说明控制这两种环境下性状表现的主要基因已有所不同。在某一个环境下表现优良的个体，在另一个环境同。在某一个环境下表现优良的个体，

48、在另一个环境下不一定能保持其优势。下不一定能保持其优势。3性状的综合选择性状的综合选择在在动动物物育育种种中中，有有时时考考虑虑同同时时选选择择几几个个重重要要的的经经济济性性状状。为为了了防防止止选选种种的的偏偏差差和和提提高高选选择择效效果果，常常常常根根据据几几个个主主要要性性状状制制定定成成综综合合选选择择指指数数进进行行选选择择。在在制制定定综综合合选选择择指指数数时时，不不仅仅需需要要考考虑虑性性状状的的经经济济价价值值、性性状状的的遗遗传传力力、标标准准差差，多多数数情情况况下下还还要要考考虑虑性性状状间的遗传相关。间的遗传相关。三、重复力三、重复力一、重复力的概念一、重复力的概

49、念一一个个个个体体的的同同一一个个数数量量性性状状，常常常常可可以以在在一一生生中中不不同同时时间间多多次次度度量量，即即重重复复度度量量，而而且且每每次次的的数数量量值值不不完完全全相相同同，如如牛牛的的泌泌乳乳量量、母母猪猪的的产产仔仔数数、绵绵羊羊的的剪剪毛毛量量等等性性状状。重重复复度度量量通通常常有有两两种种情情况况：一一种种是是时时间间上上的的重重复复度度量量，譬譬如如成成年年泌泌乳乳奶奶牛牛每每年年可可以以测测得得一一个个305天天的的泌泌乳乳量量，成成年年母母猪猪每每胎胎可可以以记记录录一一个个产产仔仔数数；另另一一种种是是空空间间上上的的重重复复度度量量，如如绵绵羊羊的的剪剪

50、毛毛量量可可以以从从绵绵羊羊身身体体的的两两侧侧对对称称部部位位同同时时获获得得两个测量数据。两个测量数据。一一般般说说来来，度度量量的的次次数数越越多多，依依据据越越充充分分，结结果果就就越越可可靠靠，评评定定动动物物的的优优劣劣就就越越准准确确。但但有有两两个个问问题题值值得得注注意意：一一是是度度量量次次数数越越多多所所需需时时间间越越长长；二二是是有有些些性性状状度度量量到到一一定定程程度度，再再增增加加度度量量次次数数并并不不一一定定增增加加度度量量值值的的准准确确性性。究究竟竟度度量量多多少少次次为为宜宜，需需要要有有一一个个标标准准来来衡衡量量某某个个性性状状各各次次度度量量间间