化能自养微生物的能量代谢.ppt

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1、第六章第六章自养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化自养微生物：是指能够在完全无机环境中生长的微生物，自养微生物：是指能够在完全无机环境中生长的微生物，它们氧化无机物或利用光能获得能量它们氧化无机物或利用光能获得能量(ATP)和还原力和还原力(NADH2或或NADPH2)，再通过卡尔文循环同化，再通过卡尔文循环同化CO2的微的微生物。生物。化能自养（无机营养）微生物光能自养（无机营养）微生物能源化能自养菌特点：专性化能自养菌不能像化能自养菌特点：专性化能自养菌不能像异养细菌那样通过糖酵解和异养细菌那样通过糖酵解和TCATCA产能。产能。研究证明，某些专性自养菌缺乏一些关键研究证明，某些专性自养

2、菌缺乏一些关键酶，它们的酶，它们的EMPEMP、EDED不完全，不完全，TCATCA也存在缺也存在缺陷：缺乏由陷：缺乏由TCATCA中间产物中间产物C6C6或或C5C5产生产生C4C4化合化合物的机制。尽管如此，这些菌却有物的机制。尽管如此，这些菌却有HMPHMP途径，途径，能沟通糖类进入能沟通糖类进入TCATCA，并像厌氧微生物那样，并像厌氧微生物那样，能通过有缺陷的能通过有缺陷的TCATCA获得生物合成所需中间获得生物合成所需中间产物。产物。专性化能自养菌氧化无机物时，将产生的专性化能自养菌氧化无机物时，将产生的电子通过电子通过ETCETC传给氧，其产能过程需要氧，传给氧，其产能过程需要氧

3、，故故所有专性化能自养菌都是好氧的所有专性化能自养菌都是好氧的。真正属于专性化能自养菌的种类并不多，真正属于专性化能自养菌的种类并不多，不少种类属于兼性自养，甚止还有混合营不少种类属于兼性自养，甚止还有混合营养型。养型。专性化能自养菌并非绝对不吸收有机物，专性化能自养菌并非绝对不吸收有机物，而是能不同程度地同化有机物，进而将其而是能不同程度地同化有机物，进而将其转化为细胞物质。但化能自养菌吸收的有转化为细胞物质。但化能自养菌吸收的有机物不是作为能源，且数量有限，也不能机物不是作为能源，且数量有限，也不能代替代替CO2作为主要碳源。作为主要碳源。化能自养菌共有化能自养菌共有4大类：大类：硝化细菌

4、、硫化细菌、铁细菌和氢细菌硝化细菌、硫化细菌、铁细菌和氢细菌化能自养菌通过氧化无机物获得能量，化能自养菌通过氧化无机物获得能量，供其生长。其产生供其生长。其产生ATP的途径仍为电子传的途径仍为电子传递磷酸化和底物水平磷酸化两种。递磷酸化和底物水平磷酸化两种。1.氨的氧化氨的氧化1.氨氧化为亚硝酸亚硝酸细菌NitrosomonasNH3+1.5O2HNO2+H2O2.亚硝酸氧化为硝酸硝酸细菌NitrobacterNO2-NO3-亚硝化细菌：硝化细菌：NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产

5、生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。2.硫的氧化硫的氧化 H2S S0 SO32 SO42 硫杆菌对各硫化物的氧化反应硫杆菌对各硫化物的氧化反应注：这里注：这里G0G0指生物标准自由能变化，单位为指生物标准自由能变化，单位为KJ/molKJ/mol底物，括底物，括号内值的单位为号内值的单位为kcal/molkcal/mol。反应类型反应类型G0G0H H2 2S+1/2OS+1/2O2 2-S+H-S+H2 2O O-210.0(-50.2)-210.0(-50.2)2S+O2S+O2 2+H+H2 2O-SO-S2 2O O3 32=2=+2H+2H+-71.1(-17.0)-7

6、1.1(-17.0)S+OS+O2 2+H+H2 2O-SOO-SO3 32=2=+2H+2H+-246.0(-59.0)-246.0(-59.0)S+3/2OS+3/2O2 2+H+H2 2O-SOO-SO4 42=2=+H+H+-499.6(-119.4)-499.6(-119.4)2S2S2 2O O3 32=2=+1/2O+1/2O2 2+2H+2H+-S-S4 4O O6 62=2=+H+H2 2O O-10.9(-2.6)-10.9(-2.6)S S2 2O O3 32-2-+3/2O+3/2O2 2+2H+2H2 2O-2HO-2H2 2SOSO4 4-418.4(-100.0)

7、-418.4(-100.0)SOSO3 32-2-+1/2O+1/2O2 2-SO-SO4 42-2-249.8(-59.7)-249.8(-59.7)S2-S2O32-硫化物氧化酶氰化酶2HSO24ATPH2O4H3H2O硫氧化酶SO32-1/2O22ATPH2O2HAMP+2H+APS还原酶SO32-亚硫酸盐-细胞色素C还原酶SO42-APS2-SO42-PiADP硫化酶ADP1/2ATP1/2AMPPi腺苷酸激酶硫化菌氧化硫化物形成硫化菌氧化硫化物形成SO42-和产生和产生ATP的基本过程的基本过程H2O2H1/2O22ATPH2O不利：不利：酸化往往造成地下金属管道的腐蚀，另外从矿山排

8、出的酸矿水也会对周围的农田与生态产生严重的破坏作用。应用：应用：（1 1）硫杆菌产生的降解煤与石油中的无机及有机硫）硫杆菌产生的降解煤与石油中的无机及有机硫化物，以减轻酸雨的污染；化物，以减轻酸雨的污染；（2 2）硫杆菌产生的）硫杆菌产生的H2SOSO4 4可以使不溶性的可以使不溶性的CaCOCaCO3 3转换成转换成溶解度较大的溶解度较大的CaSOSO4 4；（3 3）利用硫杆菌产生的）利用硫杆菌产生的H2SOSO4 4溶解磷矿粉，增加磷矿溶解磷矿粉，增加磷矿粉的肥效；粉的肥效；（4）利用硫杆菌产生的）利用硫杆菌产生的H2SOSO4 4抑制非耐酸微生物的污抑制非耐酸微生物的污染；染；（5 5

9、）最重要的应用是硫氧化细菌可以与铁细菌一起）最重要的应用是硫氧化细菌可以与铁细菌一起特别是氧化亚铁硫杆菌可以被用于细菌浸矿。特别是氧化亚铁硫杆菌可以被用于细菌浸矿。细菌浸矿的原理：细菌浸矿的原理：氧化亚铁硫杆菌氧化元素硫与Fe2时产生H2SO4和Fe2(SO4)2，这两者是良好的矿质浸出溶剂。反应过程为：S0+1.5 O2+H2O H2SO4 2FeSO42+H2SO4Fe2(SO4)3+H2O形成的H2SO4和Fe2(SO4)3可以把矿石中的金属以硫酸盐 的 形 式 溶 出。如 黄 铜 矿（CuFeS2）和 赤 铜 矿（Cu2O）的浸出过程可以表示为：CuFeS2+Fe2(SO4)3CuSO

10、4+FeSO4+2S0Cu2O+H2SO4+Fe2(SO4)32CuSO4+2FeSO4+H2O和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸逆呼吸链传递来生成还原力。3.铁的氧化铁的氧化Fe2+H+1/4O2 Fe3+1/2H2O+167KJE0(Fe2+/Fe3+)=770mvE0(H2O/O2)=810mv但铁如果和某些有机物如草酸形成络合物但铁如果和某些有机物如草酸形成络合物则则E0(Fe2+/Fe3+)会大大降低。会大大降低。2Fe2+2Fe3+RCCytCCyta11/2O2+2H+H2O周质空间周质空间pH2细胞膜细胞膜细胞质细胞质2H+CytCADP+piATP氧化亚铁硫杆菌氧化氧

11、化亚铁硫杆菌氧化Fe2+的过程中的电子传递的过程中的电子传递4.4.氢的氧化氢的氧化氢细菌指从氧化氢细菌指从氧化H2中获得能量并能同化中获得能量并能同化CO2的的细菌。氢细菌种类很多，是一些细菌。氢细菌种类很多，是一些兼性化能自养菌兼性化能自养菌。异养微生物中的一些细菌，也具有氧化氢的能力。异养微生物中的一些细菌，也具有氧化氢的能力。在化能自养菌中，氢细菌生长速度最快，细胞得在化能自养菌中，氢细菌生长速度最快，细胞得率高。生长过程中存在两类氧化还原反应。率高。生长过程中存在两类氧化还原反应。4H2+2O24H2O2H2+CO2CH2O+H2O6H2+2O2+CO2CH2O+5H2O氢细菌含有两

12、种与氢细菌含有两种与H2氧化有关的酶。氧化有关的酶。l一种为不需一种为不需NAD+的的颗粒状氢化酶颗粒状氢化酶，它是含，它是含6个个铁原子和不稳定硫的铁原子和不稳定硫的铁硫蛋白铁硫蛋白，分子量，分子量90，000。它结合在细胞质膜或壁膜间隙中。它结合在细胞质膜或壁膜间隙中。l另一种是另一种是需要需要NAD+的的可溶性氢化酶可溶性氢化酶，它是一，它是一种寡聚铁硫黄素蛋白，分子量约种寡聚铁硫黄素蛋白，分子量约200，000，含，含有几个有几个2Fe-2S、4Fe-4S中心和中心和FMN，酶呈自由态溶于细胞质中。酶呈自由态溶于细胞质中。氢细菌两种类型氢化酶的功能及电子传递系统氢细菌两种类型氢化酶的功

13、能及电子传递系统颗粒状氢化酶颗粒状氢化酶能催化能催化H H2 2的氧化反应的氧化反应 2H+2e H2 2H+2e H2 该酶位于质膜上，在氧化该酶位于质膜上，在氧化H H2 2并通过并通过ETCETC传递传递电子的过程中驱动电子的过程中驱动H H+跨膜移动跨膜移动(向膜外释放向膜外释放2H2H+)，造成质子浓度的跨膜梯度，为，造成质子浓度的跨膜梯度，为ATPATP合成提供动合成提供动力。力。H2H2氧化放出的电子经氧化放出的电子经ETCETC传给传给O2 O2，在传递，在传递过程中形成过程中形成3ATP3ATP。可溶性氢化酶可溶性氢化酶催化催化H2H2氧化形成氧化形成NADH2NADH2。生

14、成的。生成的NADH2NADH2主要用于还原主要用于还原COCO2 2的生物合成。的生物合成。颗粒状氢化酶颗粒状氢化酶除氧以外，氢细菌还可以利用硝酸盐（上述脱氮副球菌）、硫酸盐（硫酸盐还原细菌）、二氧化碳（甲烷细菌）等作为电子传递系统的最终电子受体。能量来自可见光光合作用的类型光合作用的类型：产氧光合作用：产氧光合作用：真核生物：藻类，绿色植物真核生物：藻类，绿色植物原核生物：原核生物：蓝细菌蓝细菌不产氧光合作用不产氧光合作用(仅原核生物有仅原核生物有)：只有光合：只有光合细菌细菌比较项目原 核 生 物绿藻及高等植物的叶绿体紫细菌绿细菌蓝细菌含 有 光 合 器的细胞结构细胞膜色素囊类囊片和藻胆

15、蛋白类囊片光合系统 十十十十光合系统 十十同化 CO2 的还原剂 H 2 S，H 2，或 有机质 H 2 S，H 2H 2 OH 2 O光 合 作 用的主要碳源 CO2 或有机质 CO2 或有机质CO2CO2氧的产生原核微生物与高等植物光合作用比较原核微生物与高等植物光合作用比较光合微生物类群光合微生物类群1.蓝细菌蓝细菌蓝细菌包括单细胞和多细胞两类。蓝细蓝细菌包括单细胞和多细胞两类。蓝细菌分布于江湖、稻田、潮湿土壤及岩石菌分布于江湖、稻田、潮湿土壤及岩石的潮湿裂隙中。湖泊富营养化会造成蓝的潮湿裂隙中。湖泊富营养化会造成蓝细菌暴发性细菌暴发性增加，出现蓝绿色增加，出现蓝绿色(鱼腥藻鱼腥藻)或淡

16、红色或淡红色(红色颤藻红色颤藻)水华。水华。Oxygen-evolving2.光合细菌光合细菌光合细菌不能利用光合细菌不能利用H2O作为还原作为还原CO2的供氢体，的供氢体，只能以只能以H2，H2S或有机物作为氢供体，故在光合或有机物作为氢供体，故在光合过程中无过程中无O2产出，产出，行不产氧光合作用行不产氧光合作用。光合细菌。光合细菌细胞内含细胞内含细菌叶绿素细菌叶绿素和和类胡罗卜素类胡罗卜素，菌体呈红橙、，菌体呈红橙、绿、紫及褐等不同颜色。绿、紫及褐等不同颜色。光合细菌为典型水生菌，广泛分布于深层光合细菌为典型水生菌，广泛分布于深层(缺氧缺氧)淡水与海水中。淡水与海水中。Purplebac

17、teria：Greenbacteria：a.purplesulfurbacteriaa.greensulfurbacteriab.purplenon-sulfurbacteriab.greenglidingbacteria3.嗜盐细菌嗜盐细菌该类细菌为兼性光能菌，属嗜盐菌科该类细菌为兼性光能菌，属嗜盐菌科(Halobacteriaceae)的盐杆菌属的盐杆菌属(Halobacterium)嗜盐细菌栖息在高浓度的或饱和盐溶液嗜盐细菌栖息在高浓度的或饱和盐溶液(3.5NaCl)中中.嗜盐光合菌属异养型嗜盐光合菌属异养型(从氨基酸得到碳架与还从氨基酸得到碳架与还原力原力)。光合色素以细菌视紫质素为主

18、，其功能相当于光合色素以细菌视紫质素为主，其功能相当于“光驱动质子泵光驱动质子泵”。是一种特殊的光合磷酸化是一种特殊的光合磷酸化光合色素光合色素兰细菌兰细菌-叶绿素叶绿素(chl)。光合细菌光合细菌菌绿素菌绿素(Bchl，即细菌叶绿素，即细菌叶绿素)。嗜盐细菌嗜盐细菌细菌视紫质素细菌视紫质素叶绿素、菌绿素与血红素相似，其核心均是叶绿素、菌绿素与血红素相似，其核心均是由由4个吡咯联成的卟啉结构，其差别在于血红个吡咯联成的卟啉结构，其差别在于血红素卟啉的中心金属原子是铁而不是镁。按照素卟啉的中心金属原子是铁而不是镁。按照吸收光谱不同将菌绿素分为吸收光谱不同将菌绿素分为Bchla、b、c、d及及e，

19、叶绿素与菌绿素，叶绿素与菌绿素a、b、c、d、e之间的差之间的差异在于卟啉结构的侧链不同，它们的卟啉结异在于卟啉结构的侧链不同，它们的卟啉结构是相同的。构是相同的。根据菌绿素的功能及在光合细菌中的分布，根据菌绿素的功能及在光合细菌中的分布，菌绿素分为两类。菌绿素分为两类。Bchlc、d及及e的作用为捕获光能，称为的作用为捕获光能，称为捕捕光光(或天线或天线)菌绿素菌绿素；不同的天线菌绿素吸；不同的天线菌绿素吸收光谱不同，故不同光合细菌利用不同波收光谱不同，故不同光合细菌利用不同波段的光，在自然界呈现的颜色各不相同。段的光，在自然界呈现的颜色各不相同。Bchla、b的功能是将捕光菌绿素捕获的的功

20、能是将捕光菌绿素捕获的光能转化为化学能，称为光能转化为化学能，称为光同化菌绿素光同化菌绿素。辅助色素：具天线色素功能，能将吸具天线色素功能，能将吸收的光能高效地传递给菌绿素或叶绿收的光能高效地传递给菌绿素或叶绿素，素，提高光利用率。类胡萝卜素：藻胆素：蓝细菌独有藻红素（550nm）、藻蓝素（620640nm）藻胆蛋白：与蛋白质共价结合的藻胆素。光合磷酸化光合磷酸化 光合色素分子未受到光照射时处于光合色素分子未受到光照射时处于基态，基态，照光后吸收光子能量成为照光后吸收光子能量成为激发态激发态；激发；激发态色素分子发射高能电子态色素分子发射高能电子(由高电位向由高电位向低电位低电位)后返回基态，

21、高能电子沿后返回基态，高能电子沿ETC由低电位向高电位回流时释放能量，形由低电位向高电位回流时释放能量，形成成ATP。这是光合磷酸化的基本原理。这是光合磷酸化的基本原理。光子的能量是光合磷酸化的动力。光子的能量是光合磷酸化的动力。蓝细菌的光能转化（非环式电子传递）蓝细菌的光能转化（非环式电子传递）NoncyclicelectronflowproducesATPandNADPHNetyieldofnoncyclicis1NADPH+H+,1ATPand1/2O2.蓝细菌的光合转化（环式电子传递）蓝细菌的光合转化（环式电子传递）光合细菌的环式光合磷酸化光合细菌的环式光合磷酸化其过程为：菌绿素分子在

22、光照下被光量其过程为：菌绿素分子在光照下被光量子激发并逐出电子，使菌绿素分子带正子激发并逐出电子，使菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经铁氧还蛋白、泛电荷。被逐出的电子经铁氧还蛋白、泛醌、醌、Cytb及及Cytc组成的环状组成的环状ETC自动返自动返回带正电的菌绿素分子，在回带正电的菌绿素分子，在Cytb与与Cytc间形成间形成ATP。环式光合磷酸化的产物只。环式光合磷酸化的产物只有有ATP，无，无NAD(P)H2，也不产，也不产O2。光合细菌的非环式光合磷酸化光合细菌的非环式光合磷酸化紫色细菌的环式光合磷酸化系统（注紫色细菌的环式光合磷酸化系统（注:P870:P870 表示表示激发态菌绿素激发

23、态菌绿素,虚线表示外源氢或电子通过耗能虚线表示外源氢或电子通过耗能的逆电子传递产生还原力。）的逆电子传递产生还原力。）lUQ-FerepresentstheFe2+-quinonecomplexpresentattheprimaryquinonesiteofpurplebacteria,althoughinsomespeciesmenaquinonereplacesubiquinone.lFe/Srepresentstheiron-sulfurcenterthatfunctionsasanearlyacceptoringreensulfurbacteria.Theearliestelectro

24、nacceptorshavebeenomittedforbothgreenandpurplebacteria.TheinvolvementofcytbinS2-oxidationingreenbacteriaisspeculativebutisbasedoninhibitionbyantimycinA.紫色细菌和绿色细菌的光能转化紫色细菌和绿色细菌的光能转化紫色细菌紫色细菌绿色细菌绿色细菌绿硫细菌环式光能电子传递途径绿硫细菌环式光能电子传递途径嗜盐菌紫膜的光合作用紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应嗜盐菌的光能转化嗜盐菌的光能转化Light is a form of ene

25、rgy that can be used to drive a transport process across a cell membrane.Halobacterium halobium(H.halobium)is an archaebacterium that was discovered growing in the high-salt environment(4.3M NaCl)in the commercial salt pools in San Francisco.It has a light-driven H+pump,using the integral membrane p

26、rotein bacteriorhodopsin 视紫红质与紫膜的结构特性视紫红质与紫膜的结构特性 嗜盐菌细胞膜上分布着紫色斑片，（直径约0.5mm），其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质(bacteriorhodopsin，BR)组成，这些膜片称为紫膜（purplemembranes）。从20世纪70年代初发现嗜盐菌的紫膜以来，引起了许多科学家极大的关注，进行了全方位的研究。细菌视紫红质是一种含视黄醛（retinal）的蛋白质，这种跨膜蛋白质,也是一种独特的光敏蛋白质。作为发色团，与视紫红（质）一样都含1分子的视黄醛，因其化学性质与视紫红（质）相似，所以称为细菌视紫红质。Mw=26k

27、DExternalInternal细菌视紫红质作为发色团的视黄醛，在有光条件下为全反式型（明适应型），在黑暗条件下为全反式型和13顺式型11混合存在（暗适应型）。光光暗暗The combination of the reversible protonation of the Schiff base and the structural rearrangement allows the retinal to be protonated on the cytoplasmic side of the membrane,and deprotonated on the exterior side of

28、the membrane 光驱动质子泵是如何从膜内将质子光驱动质子泵是如何从膜内将质子泵到膜外的呢？泵到膜外的呢？目前的研究表明，细菌视紫红质本身同时担任了质子的受体与质子的供体的功能。细菌视紫红质上的天冬氨酸85（Asp85）是质子的受体）是质子的受体，而天冬氨酸96（Asp96）是质子的）是质子的供体供体。那么质子是如何转运出去的呢？那么质子是如何转运出去的呢？主要步骤如下：光激发使细菌视紫红质生色团异构化，由全反视黄醛变成13-顺式视黄醛，希夫碱基的结构变化影响到某些邻近的氨基酸残基导致蛋白质构象变化；希夫碱基将一个质子传给去质子化状态的Asp85，希夫碱基成为去质子化状态；Asp85上

29、的质子通过某一未知基团释放到胞外；质子化的Asp96把质子传递给去质子化的希夫碱基，希夫碱基重质子化；去质子化的Asp96从细胞内侧又重新获得质子；蛋白质构象变化，生色团再由13-顺式异构化为全反形式细菌视紫红质回复到基态。The 3D structure of bacteriorhodopsin(cross section of the structural model).Selected residues important for proton transfer steps are marked.The probable path of protons is indicated by a

30、rrows.光合细菌光合细菌-质子动力质子动力生物发光生物发光在海洋和淡水水体中，有一些细菌能在海洋和淡水水体中，有一些细菌能发光。在一定条件下，发光细菌能将发光。在一定条件下，发光细菌能将细胞内贮存的化学能转化为光能。如细胞内贮存的化学能转化为光能。如海洋细菌中的费氏发光杆菌海洋细菌中的费氏发光杆菌(Photobacterium fischeri)就具有发光就具有发光能力。能力。发光机理：在特定条件下，发光细菌可发光机理：在特定条件下，发光细菌可在细胞内累积的某种物质的诱导在细胞内累积的某种物质的诱导下产生下产生荧光素酶荧光素酶，该酶在有氧和长链脂肪醛，该酶在有氧和长链脂肪醛(C1214)存

31、在的条件下，催化黄素单核存在的条件下，催化黄素单核苷酸苷酸(FMNH2)氧化，伴随产生发光反应。氧化，伴随产生发光反应。发光后的产物为发光后的产物为氧化型氧化型黄素单核苷酸黄素单核苷酸(FMN)、长链脂肪酸和水。荧光素酶是细、长链脂肪酸和水。荧光素酶是细菌发光反应的关键酶，菌发光反应的关键酶，Bioluminescenceisproducedinallallcolors:red,orange,yellow,green,blue,andviolet.Variegatedcolorsstemfromtheenergyofthevisiblephotonsthatareproducedduringthechemicalreactions.Althoughthebioluminescentreactionsdifferconsiderablyfromonespeciestothenext,thereexistsacommonthread:anoxidationreaction.Oxidationreactionsoccurwhenonesubstrategivesupitselectronstoanothersubstrate.