动物生化第八章核酸的化学结构.ppt

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1、第八章第八章 核酸的化学结构核酸的化学结构讲授内容讲授内容第一节第一节 核酸的化学组成与结构核酸的化学组成与结构第二节第二节 RNARNA分子的结构分子的结构教学目标教学目标vv了解主要的嘌呤、嘧啶、核苷、核苷了解主要的嘌呤、嘧啶、核苷、核苷了解主要的嘌呤、嘧啶、核苷、核苷了解主要的嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸的结构。酸的结构。酸的结构。酸的结构。vv掌握掌握掌握掌握DNADNA和和和和RNARNA在组成、结构和功能在组成、结构和功能在组成、结构和功能在组成、结构和功能上的差异。上的差异。上的差异。上的差异。vv掌握掌握掌握掌握DNADNA双螺旋模型的要点，以及模双螺旋模型的要点，以及模双螺旋模型

2、的要点，以及模双螺旋模型的要点，以及模型在生物学上的意义。型在生物学上的意义。型在生物学上的意义。型在生物学上的意义。核酸的概述核酸的概述 核酸是生物体的基本组成物质，是重要的生物核酸是生物体的基本组成物质，是重要的生物核酸是生物体的基本组成物质，是重要的生物核酸是生物体的基本组成物质，是重要的生物大分子，从高等的动、植物到简单的病毒都含有核大分子，从高等的动、植物到简单的病毒都含有核大分子，从高等的动、植物到简单的病毒都含有核大分子，从高等的动、植物到简单的病毒都含有核酸。酸。酸。酸。核酸的发现核酸的发现vv18681868年，瑞士的内科医生从脓细胞核中提取到一种年，瑞士的内科医生从脓细胞核

3、中提取到一种年，瑞士的内科医生从脓细胞核中提取到一种年，瑞士的内科医生从脓细胞核中提取到一种富含磷元素的酸性化合物，将其称为富含磷元素的酸性化合物，将其称为富含磷元素的酸性化合物，将其称为富含磷元素的酸性化合物，将其称为“核素核素核素核素”(nuclein(nuclein，脱氧核糖核蛋白，脱氧核糖核蛋白，脱氧核糖核蛋白，脱氧核糖核蛋白)vv18891889年，年，年，年，AltamannAltamann将其纯化，把其中不含蛋白的将其纯化，把其中不含蛋白的将其纯化，把其中不含蛋白的将其纯化，把其中不含蛋白的酸性物质成分称为酸性物质成分称为酸性物质成分称为酸性物质成分称为“核酸核酸核酸核酸”(nu

4、cleic acid)”(nucleic acid)核酸的种类、分布核酸的种类、分布vv脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(d deoxyriboeoxyribon nucleic ucleic a acid,cid,DNA DNA)在在在在真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞中中中中DNADNA主主主主要要要要存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞核核核核内内内内，DNADNA与与与与组组组组蛋白结合形成染色体蛋白结合形成染色体蛋白结合形成染色体蛋白结合形成染色体少量的少量的少量的少量的DNADNA存在于核外的线粒体、叶绿体中存在于核外的线粒体、叶绿体中存在于核外的线粒体、叶绿体

5、中存在于核外的线粒体、叶绿体中vv核糖核酸核糖核酸核糖核酸核糖核酸(r riboibon nucleic ucleic a acid,RNA)cid,RNA)RNARNA主主主主要要要要存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中，微微微微粒粒粒粒体体体体含含含含量量量量最最最最多多多多，线线线线粒粒粒粒体含少量体含少量体含少量体含少量在细胞核中也含有少量的在细胞核中也含有少量的在细胞核中也含有少量的在细胞核中也含有少量的RNARNA，集中于核仁，集中于核仁，集中于核仁，集中于核仁病病病病毒毒毒毒只只只只含含含含DNADNA或或或或RNARNA，不不不不可可可可能能能能即即即即含含

6、含含DNADNA又又又又含含含含RNARNA，所以有的是，所以有的是，所以有的是，所以有的是DNADNA病毒，有的是病毒，有的是病毒，有的是病毒，有的是RNARNA病毒。病毒。病毒。病毒。核酸的生物学功能核酸的生物学功能 核酸最为重要的作用是遗传的作用核酸最为重要的作用是遗传的作用 在二十世纪的上半叶，人们建立了基因遗传的染色在二十世纪的上半叶，人们建立了基因遗传的染色体理论，认为基因存在于染色体上。但没有对基因的化体理论，认为基因存在于染色体上。但没有对基因的化学本质作出回答。学本质作出回答。细菌的转化试验细菌的转化试验vv19281928年英国年英国年英国年英国Frederick Grif

7、fithFrederick Griffith的肺炎双球菌转化试的肺炎双球菌转化试的肺炎双球菌转化试的肺炎双球菌转化试验验验验 vvGriffithGriffith认为认为认为认为“死细菌可能提供了死细菌可能提供了死细菌可能提供了死细菌可能提供了某些特异性的蛋白某些特异性的蛋白某些特异性的蛋白某些特异性的蛋白质质质质原料，使原料，使原料，使原料，使R R型细菌能够制造夹膜型细菌能够制造夹膜型细菌能够制造夹膜型细菌能够制造夹膜”。vv19441944年年年年 ，AveryAvery等用生物化学方法证明这等用生物化学方法证明这等用生物化学方法证明这等用生物化学方法证明这种种种种引起转化的物质是引起转

8、化的物质是引起转化的物质是引起转化的物质是DNADNAvv他们将他们将他们将他们将S S型细菌的型细菌的型细菌的型细菌的DNADNA提取物与提取物与提取物与提取物与R R型型型型细菌混合在一起，在离体培养条件下，成细菌混合在一起，在离体培养条件下，成细菌混合在一起，在离体培养条件下，成细菌混合在一起，在离体培养条件下，成功的使少数功的使少数功的使少数功的使少数R R型细菌定向转化为型细菌定向转化为型细菌定向转化为型细菌定向转化为S S型细型细型细型细菌菌菌菌vv19571957年，年，年，年，Heinaz Fraenki-ConratHeinaz Fraenki-Conrat和烟草花叶病毒试验

9、和烟草花叶病毒试验和烟草花叶病毒试验和烟草花叶病毒试验基因基因基因基因必须表现三种基本的功能必须表现三种基本的功能必须表现三种基本的功能必须表现三种基本的功能：遗传功能即基因的复制遗传功能即基因的复制遗传功能即基因的复制遗传功能即基因的复制表型功能即基因的表达表型功能即基因的表达表型功能即基因的表达表型功能即基因的表达进化功能即基因的变异进化功能即基因的变异进化功能即基因的变异进化功能即基因的变异vv核酸核酸核酸核酸的功能与上述要求相对应的功能与上述要求相对应的功能与上述要求相对应的功能与上述要求相对应自我复制自我复制自我复制自我复制转录、翻译转录、翻译转录、翻译转录、翻译突变突变突变突变第一

10、节第一节 核酸的化学组成与结构核酸的化学组成与结构 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(DNA)(DNA)(DNA)(DNA)核酸核酸核酸核酸 核糖核酸核糖核酸核糖核酸核糖核酸(RNA)(RNA)(RNA)(RNA)组蛋白组蛋白组蛋白组蛋白染色体染色体染色体染色体 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 非组蛋白非组蛋白非组蛋白非组蛋白 少量的类脂与无机物质少量的类脂与无机物质少量的类脂与无机物质少量的类脂与无机物质27%6%66%一、核酸的化学组成一、核酸的化学组成 若将核酸若将核酸(DNA或或RNA)逐步水解，则可逐步水解，则可生成多种中间产物。生成多种中间产物。1、碱基、碱基嘧啶碱嘧啶碱

11、 嘌呤碱嘌呤碱2、戊糖、戊糖3、核、核 苷苷vv由一个戊糖和一个碱基缩合成由一个戊糖和一个碱基缩合成由一个戊糖和一个碱基缩合成由一个戊糖和一个碱基缩合成戊戊戊戊糖糖糖糖的的的的第第第第1 1位位位位碳碳碳碳原原原原子子子子与与与与嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶碱碱碱碱的的的的第第第第1 1位位位位氮氮氮氮原原原原子子子子相连接相连接相连接相连接或嘌呤碱第或嘌呤碱第或嘌呤碱第或嘌呤碱第9 9位氮原子相连接位氮原子相连接位氮原子相连接位氮原子相连接vvRNARNA中中中中的的的的核核核核苷苷苷苷称称称称核核核核糖糖糖糖核核核核苷苷苷苷(或或或或称称称称核核核核苷苷苷苷)，包括包括包括包括腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷腺

12、苷、鸟苷、胞苷和尿苷腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷分别以分别以分别以分别以A A、GG、C C、U U表示表示表示表示vvDNADNA中的核苷称脱氧核糖核苷，包括中的核苷称脱氧核糖核苷，包括中的核苷称脱氧核糖核苷，包括中的核苷称脱氧核糖核苷，包括脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷分分分分别别别别以以以以dAdA、dGdG、dCdC、dTdT表表表表示示示示，“d”“d”表表表表示示示示脱氧脱氧脱氧脱氧核苷结构核苷结构5、核苷酸、核苷酸5-腺苷酸（-AMP）两种核酸

13、核苷酸的主要区别两种核酸核苷酸的主要区别两种核酸核苷酸的主要区别两种核酸核苷酸的主要区别RNADNA酸酸酸酸磷磷磷磷 酸酸酸酸磷磷磷磷 酸酸酸酸糖糖糖糖D-D-核酸核酸核酸核酸D-2-D-2-脱氧核酸脱氧核酸脱氧核酸脱氧核酸含含含含氮氮氮氮 碱碱碱碱 嘌嘌嘌嘌 呤呤呤呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 A A鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤 G G腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 A A鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤 G G嘧嘧嘧嘧 啶啶啶啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶 C C尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 U U胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶 C C胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶T T糖环上连接磷酸的位置糖环上连接磷酸的位置vv天然核

14、酸中只发现天然核酸中只发现天然核酸中只发现天然核酸中只发现55连接磷酸的核苷酸连接磷酸的核苷酸连接磷酸的核苷酸连接磷酸的核苷酸核苷酸的磷酸化核苷酸的磷酸化vv核苷酸分子都只含有一个磷酸基，故统称为核苷一磷酸核苷酸分子都只含有一个磷酸基，故统称为核苷一磷酸核苷酸分子都只含有一个磷酸基，故统称为核苷一磷酸核苷酸分子都只含有一个磷酸基，故统称为核苷一磷酸(NMP)(NMP)vv但但但但55核苷酸的磷酸基都可进一步磷酸化形成相应的核苷二磷核苷酸的磷酸基都可进一步磷酸化形成相应的核苷二磷核苷酸的磷酸基都可进一步磷酸化形成相应的核苷二磷核苷酸的磷酸基都可进一步磷酸化形成相应的核苷二磷酸酸酸酸(NDP)(N

15、DP)和核苷三磷酸和核苷三磷酸和核苷三磷酸和核苷三磷酸(NTP)(NTP)二、二、DNA的分子结构的分子结构1、DNA分子的大小、形状分子的大小、形状vv 天然存在的天然存在的天然存在的天然存在的DNADNA分子最显著的特点是很长，分子分子最显著的特点是很长，分子分子最显著的特点是很长，分子分子最显著的特点是很长，分子质量很大，一般在质量很大，一般在质量很大，一般在质量很大，一般在10106 6-10-101010D D。大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌vv染色体由染色体由染色体由染色体由400400万碱基对万碱基对万碱基对万碱基对(base pair(base pair，bp)bp)组成的双

16、螺旋组成的双螺旋组成的双螺旋组成的双螺旋DNADNA单分单分单分单分子子子子vv分子质量为分子质量为分子质量为分子质量为2.6102.6106 6vvDNADNA分子的形状分子的形状分子的形状分子的形状DNADNA有的呈双股有的呈双股有的呈双股有的呈双股(double strand DNA(double strand DNA，dsDNA)dsDNA)线型分线型分线型分线型分子，有些为环状，也有少数呈单股子，有些为环状，也有少数呈单股子，有些为环状，也有少数呈单股子，有些为环状，也有少数呈单股(single strand(single strand，ssDNA)ssDNA)环状环状环状环状2、D

17、NA的碱基组成的碱基组成vvDNADNA分子中的碱基分子中的碱基分子中的碱基分子中的碱基主要是由腺嘌呤（主要是由腺嘌呤（主要是由腺嘌呤（主要是由腺嘌呤（A A）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（GG）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（C C）和胸腺嘧啶）和胸腺嘧啶）和胸腺嘧啶）和胸腺嘧啶（T T）四种碱基组成）四种碱基组成）四种碱基组成）四种碱基组成少量的稀有碱基，如少量的稀有碱基，如少量的稀有碱基，如少量的稀有碱基，如55甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（m5Cm5C）等）等）等）等vvDNADNA的碱基组成符合碱基摩尔比例规律（的碱基组成符合碱基摩尔比

18、例规律（的碱基组成符合碱基摩尔比例规律（的碱基组成符合碱基摩尔比例规律（碱基当量定律碱基当量定律碱基当量定律碱基当量定律）腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，即腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，即腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，即腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，即A AT T鸟鸟鸟鸟嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤与与与与胞胞胞胞嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶(包包包包括括括括55甲甲甲甲基基基基胞胞胞胞嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶)的的的的摩摩摩摩尔尔尔尔数数数数相相相相等等等等，即即即即G G C C+m5Cm5C因因因因此此此此嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤碱碱碱碱基基基基的的的的总总总总摩摩摩摩尔尔尔尔数数数数等等等等于于于于嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶碱碱碱碱基基

19、基基的的的的总总总总数数数数，即即即即A A+G G T T+C C+m5Cm5CDNA的碱基组成的特点的碱基组成的特点vv具有种的特异性具有种的特异性具有种的特异性具有种的特异性 vv没有器官和组织的特异性没有器官和组织的特异性没有器官和组织的特异性没有器官和组织的特异性vvDNADNA的碱基组成符合碱基摩尔比例规律的碱基组成符合碱基摩尔比例规律的碱基组成符合碱基摩尔比例规律的碱基组成符合碱基摩尔比例规律vv年龄、营养状况、环境的改变不影响年龄、营养状况、环境的改变不影响年龄、营养状况、环境的改变不影响年龄、营养状况、环境的改变不影响DNADNA的碱基组成的碱基组成的碱基组成的碱基组成3、D

20、NA的一级结构的一级结构vv概念概念概念概念核酸的一级结构是指在其多核苷酸链中各个核苷酸之间的核酸的一级结构是指在其多核苷酸链中各个核苷酸之间的核酸的一级结构是指在其多核苷酸链中各个核苷酸之间的核酸的一级结构是指在其多核苷酸链中各个核苷酸之间的连接方式、核苷酸的种类数量以及连接方式、核苷酸的种类数量以及连接方式、核苷酸的种类数量以及连接方式、核苷酸的种类数量以及核苷酸的排列顺序核苷酸的排列顺序核苷酸的排列顺序核苷酸的排列顺序vv意义意义意义意义DNADNA的遗传信息是由碱基的精确排列顺序决定的，生物的的遗传信息是由碱基的精确排列顺序决定的，生物的的遗传信息是由碱基的精确排列顺序决定的，生物的的

21、遗传信息是由碱基的精确排列顺序决定的，生物的遗传信息就储存于遗传信息就储存于遗传信息就储存于遗传信息就储存于DNADNA的核苷酸序列中的核苷酸序列中的核苷酸序列中的核苷酸序列中vv7070年代后期，年代后期，年代后期，年代后期，SangerSanger和和和和GilbertGilbert等分别建立了等分别建立了等分别建立了等分别建立了DNADNA中中中中核苷酸顺序快速测定法，推动了核酸研究的进展核苷酸顺序快速测定法，推动了核酸研究的进展核苷酸顺序快速测定法，推动了核酸研究的进展核苷酸顺序快速测定法，推动了核酸研究的进展DNA分子的连接方式分子的连接方式vvDNADNA分子是由几千分子是由几千分

22、子是由几千分子是由几千到几干万个脱氧核到几干万个脱氧核到几干万个脱氧核到几干万个脱氧核糖核苷酸线型联贯糖核苷酸线型联贯糖核苷酸线型联贯糖核苷酸线型联贯而成的，没有分枝而成的，没有分枝而成的，没有分枝而成的，没有分枝vv联接的方式是在核联接的方式是在核联接的方式是在核联接的方式是在核苷酸之间形成苷酸之间形成苷酸之间形成苷酸之间形成3 3，5 5 磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键vv形成的核苷酸链都形成的核苷酸链都形成的核苷酸链都形成的核苷酸链都具一个具一个具一个具一个5 5 端和一个端和一个端和一个端和一个3 3 端端端端4、DNA的二级结构的二级结构vv 19531953年，瓦特森年，

23、瓦特森年，瓦特森年，瓦特森(Watson,J.D.)(Watson,J.D.)和克里和克里和克里和克里克克克克(Crick,F.)(Crick,F.)根据碱根据碱根据碱根据碱基互补配对的规律以及基互补配对的规律以及基互补配对的规律以及基互补配对的规律以及对对对对DNADNA分子的分子的分子的分子的X X射线衍射线衍射线衍射线衍射研究的成果，提出了射研究的成果，提出了射研究的成果，提出了射研究的成果，提出了著名的著名的著名的著名的DNADNA双螺旋结双螺旋结双螺旋结双螺旋结构模型构模型构模型构模型vv它是上世纪最重大的自它是上世纪最重大的自它是上世纪最重大的自它是上世纪最重大的自然科学成果之一然

24、科学成果之一然科学成果之一然科学成果之一DNA分子特征分子特征vv由两条由两条由两条由两条平行平行平行平行的多核苷酸链，以的多核苷酸链，以的多核苷酸链，以的多核苷酸链，以相反的方向相反的方向相反的方向相反的方向，围绕着同一个中心轴，以围绕着同一个中心轴，以围绕着同一个中心轴，以围绕着同一个中心轴，以右手旋转右手旋转右手旋转右手旋转方式构方式构方式构方式构成一个双螺旋形状成一个双螺旋形状成一个双螺旋形状成一个双螺旋形状vv疏水疏水疏水疏水的嘌呤和嘧啶碱基平面层迭于螺旋的的嘌呤和嘧啶碱基平面层迭于螺旋的的嘌呤和嘧啶碱基平面层迭于螺旋的的嘌呤和嘧啶碱基平面层迭于螺旋的内侧，内侧，内侧，内侧，亲水亲水

25、亲水亲水的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二酯键相连形成的骨架位于外侧酯键相连形成的骨架位于外侧酯键相连形成的骨架位于外侧酯键相连形成的骨架位于外侧vv内侧内侧内侧内侧碱基碱基碱基碱基呈平面状，碱基平面与中心轴相呈平面状，碱基平面与中心轴相呈平面状，碱基平面与中心轴相呈平面状，碱基平面与中心轴相垂直。每个平面上有两个碱基垂直。每个平面上有两个碱基垂直。每个平面上有两个碱基垂直。每个平面上有两个碱基(每条各一个每条各一个每条各一个每条各一个)形成碱基对。相邻碱基平面在螺旋轴之间形成碱基对。相邻碱基平面在螺旋轴之间形成碱基对。相邻

26、碱基平面在螺旋轴之间形成碱基对。相邻碱基平面在螺旋轴之间的距离为。旋转夹角为的距离为。旋转夹角为的距离为。旋转夹角为的距离为。旋转夹角为3636。因此每。因此每。因此每。因此每1010对核对核对核对核苷酸绕中心轴旋转一圈，故螺旋的螺距为苷酸绕中心轴旋转一圈，故螺旋的螺距为苷酸绕中心轴旋转一圈，故螺旋的螺距为苷酸绕中心轴旋转一圈，故螺旋的螺距为34nm34nmDNA分子特征分子特征vv双螺旋的直径为双螺旋的直径为双螺旋的直径为双螺旋的直径为2nm2nm，沿螺，沿螺，沿螺，沿螺旋的中心轴形成旋的中心轴形成旋的中心轴形成旋的中心轴形成大沟大沟大沟大沟和和和和小沟小沟小沟小沟交替出现交替出现交替出现交

27、替出现vv两条链被两条链被两条链被两条链被碱基对碱基对碱基对碱基对之间形成的之间形成的之间形成的之间形成的氢键氢键氢键氢键而稳定的维系在一起。而稳定的维系在一起。而稳定的维系在一起。而稳定的维系在一起。在在在在DNADNA中碱基总是由腺嘌呤中碱基总是由腺嘌呤中碱基总是由腺嘌呤中碱基总是由腺嘌呤与胸腺嘧啶配对与胸腺嘧啶配对与胸腺嘧啶配对与胸腺嘧啶配对(用用用用ATAT表表表表示示示示)，由鸟嘌呤与胞嘧啶配对，由鸟嘌呤与胞嘧啶配对，由鸟嘌呤与胞嘧啶配对，由鸟嘌呤与胞嘧啶配对(用用用用GC)GC)表示表示表示表示特森和克里克提出的双螺旋构型称为特森和克里克提出的双螺旋构型称为特森和克里克提出的双螺旋

28、构型称为特森和克里克提出的双螺旋构型称为B BDNADNAB BDNADNA是是是是DNADNA在生理状态下的构型在生理状态下的构型在生理状态下的构型在生理状态下的构型当当当当DNADNA在高盐浓度下时，则以在高盐浓度下时，则以在高盐浓度下时，则以在高盐浓度下时，则以A ADNADNA形式存在形式存在形式存在形式存在A ADNADNA是是是是DNADNA的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有有有有1111个核苷酸对。个核苷酸对。个核苷酸对。个核苷酸对。A ADNADNA比较短和密

29、。比较短和密。比较短和密。比较短和密。现在还发现，某些现在还发现，某些现在还发现，某些现在还发现，某些DNADNA序列可以左手螺旋的形式存在，序列可以左手螺旋的形式存在，序列可以左手螺旋的形式存在，序列可以左手螺旋的形式存在，称为称为称为称为Z ZDNADNA。DNA构型之变异构型之变异5、DNA的三级结构的三级结构DNA的三级结构的三级结构指双螺旋进一步扭曲指双螺旋进一步扭曲真核生物的染色质真核生物的染色质真核生物的染色质真核生物的染色质DNADNA，以染色质形式存在于细胞核中，以染色质形式存在于细胞核中，以染色质形式存在于细胞核中，以染色质形式存在于细胞核中三、三、DNA的一些性质的一些性

30、质1.1.DNADNA微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶微溶于水，呈酸性，加碱促进溶解，但不溶于有机溶剂。剂。剂。剂。2.2.由于由于由于由于DNADNA分子很长，形成溶液后呈现粘稠状，分子很长，形成溶液后呈现粘稠状，分子很长，形成溶液后呈现粘稠状，分子很长，形成溶液后呈现粘稠状，DNADNA愈长粘愈长粘愈长粘愈长粘稠度愈大。在加入乙醇后可用玻璃棒将粘稠的稠度愈大。在加入乙醇后可用玻璃棒将粘稠的稠度愈大。在加入乙醇后可用玻璃棒将粘稠的稠度愈大。在加入乙醇后可用玻璃棒将粘稠的DNADNA搅缠起

31、搅缠起搅缠起搅缠起来。来。来。来。3.3.DNADNA的溶液是呈粘稠状，但的溶液是呈粘稠状，但的溶液是呈粘稠状，但的溶液是呈粘稠状，但DNADNA的双螺旋结构实际上显得的双螺旋结构实际上显得的双螺旋结构实际上显得的双螺旋结构实际上显得僵直具有刚性，经不起剪切力的作用，易断裂成碎片。这僵直具有刚性，经不起剪切力的作用，易断裂成碎片。这僵直具有刚性，经不起剪切力的作用，易断裂成碎片。这僵直具有刚性，经不起剪切力的作用，易断裂成碎片。这也是目前难以获得完整大分子也是目前难以获得完整大分子也是目前难以获得完整大分子也是目前难以获得完整大分子DNADNA的原因。的原因。的原因。的原因。4.4.溶液状态的

32、溶液状态的溶液状态的溶液状态的DNADNA易受易受易受易受DNADNA酶作用而降解。抽干水分的酶作用而降解。抽干水分的酶作用而降解。抽干水分的酶作用而降解。抽干水分的DNADNA性质却十分稳定。性质却十分稳定。性质却十分稳定。性质却十分稳定。vv核酸的变性核酸的变性核酸的变性核酸的变性是指氢键的断裂，是指氢键的断裂，是指氢键的断裂，是指氢键的断裂，DNADNA的双螺旋结构分开，成为的双螺旋结构分开，成为的双螺旋结构分开，成为的双螺旋结构分开，成为两条单链的两条单链的两条单链的两条单链的DNADNA分子，即改变了分子，即改变了分子，即改变了分子，即改变了DNADNA的二级结构，但并不破的二级结构

33、，但并不破的二级结构，但并不破的二级结构，但并不破坏一级结构。坏一级结构。坏一级结构。坏一级结构。vv 如加热、加酸、加碱、改变溶液的如加热、加酸、加碱、改变溶液的如加热、加酸、加碱、改变溶液的如加热、加酸、加碱、改变溶液的pHpH，加乙醇、丙酮或尿，加乙醇、丙酮或尿，加乙醇、丙酮或尿，加乙醇、丙酮或尿素等有机溶剂或试剂，都可引起变性。素等有机溶剂或试剂，都可引起变性。素等有机溶剂或试剂，都可引起变性。素等有机溶剂或试剂，都可引起变性。vv变性后的变性后的变性后的变性后的DNADNA，其生物活性丧失，其生物活性丧失，其生物活性丧失，其生物活性丧失(如细菌如细菌如细菌如细菌DNADNA的转化活性

34、明的转化活性明的转化活性明的转化活性明显下降显下降显下降显下降)，同时发生一系列理化性质的改变。，同时发生一系列理化性质的改变。，同时发生一系列理化性质的改变。，同时发生一系列理化性质的改变。粘度下降；粘度下降；粘度下降；粘度下降；沉降系数增加；沉降系数增加；沉降系数增加；沉降系数增加；比旋下降；比旋下降；比旋下降；比旋下降；紫外光吸收值升高（紫外光吸收值升高（紫外光吸收值升高（紫外光吸收值升高（增色效应增色效应增色效应增色效应）。）。）。）。5、变性、变性解链温度解链温度Tm 通常将通常将通常将通常将5050的的的的DNADNA分子发生变性时的温度称为解链温度，一般用分子发生变性时的温度称为

35、解链温度，一般用分子发生变性时的温度称为解链温度，一般用分子发生变性时的温度称为解链温度，一般用“TmTm”符号表示。符号表示。符号表示。符号表示。DNADNA的的的的TmTm值一般在值一般在值一般在值一般在7070一一一一8585之间之间之间之间 。6、光吸收、光吸收vv核酸中的嘌呤、嘧啶都具有共轭的双键，在核酸中的嘌呤、嘧啶都具有共轭的双键，在核酸中的嘌呤、嘧啶都具有共轭的双键，在核酸中的嘌呤、嘧啶都具有共轭的双键，在260nm260nm处对紫外光处对紫外光处对紫外光处对紫外光有一个最大吸收峰有一个最大吸收峰有一个最大吸收峰有一个最大吸收峰vvDNADNA变性后，在变性后，在变性后，在变性

36、后，在260nm260nm处的紫外光吸收值升高，称为处的紫外光吸收值升高，称为处的紫外光吸收值升高，称为处的紫外光吸收值升高，称为增色效增色效增色效增色效应应应应由于双螺旋分子碱基相互堆积，加以氢键的吸引而处于双螺旋的内部，由于双螺旋分子碱基相互堆积，加以氢键的吸引而处于双螺旋的内部，由于双螺旋分子碱基相互堆积，加以氢键的吸引而处于双螺旋的内部，由于双螺旋分子碱基相互堆积，加以氢键的吸引而处于双螺旋的内部，使光的吸收受到压抑，其值低于等摩尔的碱基在溶液中的光吸收使光的吸收受到压抑，其值低于等摩尔的碱基在溶液中的光吸收使光的吸收受到压抑，其值低于等摩尔的碱基在溶液中的光吸收使光的吸收受到压抑，其

37、值低于等摩尔的碱基在溶液中的光吸收变性后，氢键断开，碱基堆积破坏、碱基暴露，于是紫外光的吸收就明变性后，氢键断开，碱基堆积破坏、碱基暴露，于是紫外光的吸收就明变性后，氢键断开，碱基堆积破坏、碱基暴露，于是紫外光的吸收就明变性后，氢键断开，碱基堆积破坏、碱基暴露，于是紫外光的吸收就明显升高，约可增加显升高，约可增加显升高，约可增加显升高，约可增加3030一一一一4040或更高一些或更高一些或更高一些或更高一些7、复性、复性vvDNADNA的变性是可逆过程，在适当的条件下，变性的变性是可逆过程，在适当的条件下，变性的变性是可逆过程，在适当的条件下，变性的变性是可逆过程，在适当的条件下，变性DNAD

38、NA分分分分开的两条链又重新缔合而恢复成双螺旋结构，这个过程称开的两条链又重新缔合而恢复成双螺旋结构，这个过程称开的两条链又重新缔合而恢复成双螺旋结构，这个过程称开的两条链又重新缔合而恢复成双螺旋结构，这个过程称为为为为复性复性复性复性。如当温度高于如当温度高于如当温度高于如当温度高于TmTm约约约约5 5时，时，时，时，DNADNA的两条链由于布朗运动而完全分的两条链由于布朗运动而完全分的两条链由于布朗运动而完全分的两条链由于布朗运动而完全分开。如果将此热溶液迅速冷却，则两条链继续保持分开，称为开。如果将此热溶液迅速冷却，则两条链继续保持分开，称为开。如果将此热溶液迅速冷却，则两条链继续保持

39、分开，称为开。如果将此热溶液迅速冷却，则两条链继续保持分开，称为淬淬淬淬火火火火；若将此溶液缓慢冷却（称若将此溶液缓慢冷却（称若将此溶液缓慢冷却（称若将此溶液缓慢冷却（称退火退火退火退火）到适当的低温，则两条链可发生）到适当的低温，则两条链可发生）到适当的低温，则两条链可发生）到适当的低温，则两条链可发生特异性的重新组合而恢复到原来的双螺旋结构。特异性的重新组合而恢复到原来的双螺旋结构。特异性的重新组合而恢复到原来的双螺旋结构。特异性的重新组合而恢复到原来的双螺旋结构。DNADNA的复性一般只适用于均一的病毒和细菌的的复性一般只适用于均一的病毒和细菌的的复性一般只适用于均一的病毒和细菌的的复性

40、一般只适用于均一的病毒和细菌的DNADNA，至于哺乳动，至于哺乳动，至于哺乳动，至于哺乳动物细胞中的非均一物细胞中的非均一物细胞中的非均一物细胞中的非均一DNADNA，很难恢复到原来的结构状态。，很难恢复到原来的结构状态。，很难恢复到原来的结构状态。，很难恢复到原来的结构状态。8、核酸的分子杂交、核酸的分子杂交vv不同来源的多核苷酸链间，经变性分离、退火处理后，若有不同来源的多核苷酸链间，经变性分离、退火处理后，若有不同来源的多核苷酸链间，经变性分离、退火处理后，若有不同来源的多核苷酸链间，经变性分离、退火处理后，若有互补的碱基顺序，就能发生杂交形成互补的碱基顺序，就能发生杂交形成互补的碱基顺

41、序，就能发生杂交形成互补的碱基顺序，就能发生杂交形成DNADNADNADNA杂合体，杂合体，杂合体，杂合体，或或或或DNARNADNARNA杂合体，这一过程称为杂合体，这一过程称为杂合体，这一过程称为杂合体，这一过程称为核酸的分子杂交核酸的分子杂交核酸的分子杂交核酸的分子杂交。vv如果杂交的一条链是人工特定（已知核苷酸顺序）的如果杂交的一条链是人工特定（已知核苷酸顺序）的如果杂交的一条链是人工特定（已知核苷酸顺序）的如果杂交的一条链是人工特定（已知核苷酸顺序）的DNADNA或或或或RNARNA的序列，并经放射性同位素或其它方法标记，称为的序列，并经放射性同位素或其它方法标记，称为的序列，并经放

42、射性同位素或其它方法标记，称为的序列，并经放射性同位素或其它方法标记，称为探针探针探针探针(probe)(probe)。vv利用杂交方法，使利用杂交方法，使利用杂交方法，使利用杂交方法，使“探针探针探针探针”与特定未知的序列发生与特定未知的序列发生与特定未知的序列发生与特定未知的序列发生“退火退火退火退火”形成杂合体，即可达到寻找和鉴定特定序列的目的。形成杂合体，即可达到寻找和鉴定特定序列的目的。形成杂合体，即可达到寻找和鉴定特定序列的目的。形成杂合体，即可达到寻找和鉴定特定序列的目的。第二节第二节 RNA的分子结构的分子结构一、一、RNA的类型的类型 vvRNARNA在各种生物的细胞中，依不

43、同的功能和性质，都含在各种生物的细胞中，依不同的功能和性质，都含在各种生物的细胞中，依不同的功能和性质，都含在各种生物的细胞中，依不同的功能和性质，都含有三类主要的有三类主要的有三类主要的有三类主要的RNARNA：mRNAmRNArRNArRNAtRNAtRNA 它们都参与蛋白质的生物合成。近年来也有许多报它们都参与蛋白质的生物合成。近年来也有许多报它们都参与蛋白质的生物合成。近年来也有许多报它们都参与蛋白质的生物合成。近年来也有许多报道认为道认为道认为道认为RNARNA具有催化活性。具有催化活性。具有催化活性。具有催化活性。1.mRNAvv占细胞中占细胞中占细胞中占细胞中RNARNA总量的总

44、量的总量的总量的3 355，分子质量极不均一，一般在，分子质量极不均一，一般在，分子质量极不均一，一般在，分子质量极不均一，一般在0.52 100.52 106 6，一分子的一分子的一分子的一分子的mRNAmRNA可被翻译成可被翻译成可被翻译成可被翻译成1 1种或种或种或种或1 1组蛋白质，组蛋白质，组蛋白质，组蛋白质，其大小相差很多。其大小相差很多。其大小相差很多。其大小相差很多。vv是合成蛋白质的模板。传递是合成蛋白质的模板。传递是合成蛋白质的模板。传递是合成蛋白质的模板。传递DNADNA的遗传信息，决定着每一种的遗传信息，决定着每一种的遗传信息，决定着每一种的遗传信息，决定着每一种蛋白质

45、肽链中氨基酸的排列顺序，所以细胞内蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序，所以细胞内蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序，所以细胞内蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序，所以细胞内mRNAmRNA的种类的种类的种类的种类很多。很多。很多。很多。vvmRNAmRNA是三类是三类是三类是三类RNARNA中最不稳定的，它代谢活跃、更新迅速。中最不稳定的，它代谢活跃、更新迅速。中最不稳定的，它代谢活跃、更新迅速。中最不稳定的，它代谢活跃、更新迅速。原核生物（如大肠杆菌）原核生物（如大肠杆菌）原核生物（如大肠杆菌）原核生物（如大肠杆菌）mRNAmRNA的半衰期只有几分钟，真核的半衰期只有几分钟，真核的半衰期只有几分钟，真核的半衰

46、期只有几分钟，真核细胞中的则寿命较长，可达几小时以上。细胞中的则寿命较长，可达几小时以上。细胞中的则寿命较长，可达几小时以上。细胞中的则寿命较长，可达几小时以上。2、rRNAvv是细胞中含量最多的一类是细胞中含量最多的一类是细胞中含量最多的一类是细胞中含量最多的一类RNARNA，占细胞中，占细胞中，占细胞中，占细胞中RNARNA总量的总量的总量的总量的8080左右，是构成核糖体的骨架。左右，是构成核糖体的骨架。左右，是构成核糖体的骨架。左右，是构成核糖体的骨架。vv核糖体（核糖体（核糖体（核糖体（ribosomeribosome）或称核蛋白体，是一种亚细胞结构，）或称核蛋白体，是一种亚细胞结构

47、，）或称核蛋白体，是一种亚细胞结构，）或称核蛋白体，是一种亚细胞结构，直径为直径为直径为直径为1020nm1020nm的微小颗粒。的微小颗粒。的微小颗粒。的微小颗粒。rRNArRNA约占核糖体的约占核糖体的约占核糖体的约占核糖体的6060，其余其余其余其余4040为蛋白质。为蛋白质。为蛋白质。为蛋白质。大肠杆菌核糖体中有三类大肠杆菌核糖体中有三类大肠杆菌核糖体中有三类大肠杆菌核糖体中有三类rRNArRNA，5SrRNA5SrRNA，16SrRNA16SrRNA，23SrRNA23SrRNA。动物细胞核糖体动物细胞核糖体动物细胞核糖体动物细胞核糖体RNARNA有四类：有四类：有四类：有四类：5S

48、rRNA5SrRNA，18SrRNA18SrRNA，28SrRNA28SrRNA。3、tRNAvvtRNA tRNA 约约约约占占占占RNARNA总总总总量量量量的的的的1515，通通通通常常常常以以以以游游游游离离离离的的的的状状状状态态态态存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞质中。质中。质中。质中。vv它它它它的的的的功功功功能能能能主主主主要要要要是是是是携携携携带带带带活活活活化化化化了了了了的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，并并并并将将将将其其其其转转转转运运运运到到到到与与与与核核核核糖糖糖糖体结合的体结合的体结合的体结合的mRNAmRNA上用以合成蛋白质。上用以合成蛋白质。上

49、用以合成蛋白质。上用以合成蛋白质。vv细细细细胞胞胞胞内内内内tRNAtRNA种种种种类类类类很很很很多多多多，每每每每一一一一种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸都都都都有有有有特特特特异异异异转转转转运运运运它它它它的的的的一一一一种或几种种或几种种或几种种或几种tRNAtRNA。二、二、RNA的碱基组成的碱基组成vvRNARNA中的碱基包括中的碱基包括中的碱基包括中的碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶vv不同来源的不同来源的不同来源的不同来源的RNARNA，碱基组成变化较大，碱基组成变化较大，碱基组

50、成变化较大，碱基组成变化较大vv还有几十种稀有碱基，其中以各种甲基化的碱基和假尿嘧啶还有几十种稀有碱基，其中以各种甲基化的碱基和假尿嘧啶还有几十种稀有碱基，其中以各种甲基化的碱基和假尿嘧啶还有几十种稀有碱基，其中以各种甲基化的碱基和假尿嘧啶（）尤为丰富）尤为丰富）尤为丰富）尤为丰富三、三、一级结构一级结构vvRNARNA分子是由几十到几干个核糖核苷酸线型联贯而成的，没分子是由几十到几干个核糖核苷酸线型联贯而成的，没分子是由几十到几干个核糖核苷酸线型联贯而成的，没分子是由几十到几干个核糖核苷酸线型联贯而成的，没有分枝有分枝有分枝有分枝vv联接的方式是在核苷酸之间形成联接的方式是在核苷酸之间形成联