植物生理学第四章光合作用.ppt

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1、第四章第四章 光光 合合 作作 用用一、光合作用的概念一、光合作用的概念 光光 能能CO2+H2O （CH2O）+O2 绿色细胞绿色细胞 氧氧 化化 光光 能能2H2O+CO2 （CH2O）+H2O+O2 绿色细胞绿色细胞 还还 原原 第一节第一节 光合作用的重要性光合作用的重要性光合作用是一光合作用是一氧化还原氧化还原过程。过程。突出特点：突出特点：1）水被氧化为分子态）水被氧化为分子态O2；2）CO2被还原成有机物；被还原成有机物；3）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、转化和储藏。转化和储藏。总总之之，光光合合作作用用的的本本质质就就是是：物物质质转

2、转变变和能量转变。和能量转变。有三方面的证据证明有三方面的证据证明O2来自于来自于H2O：3.18O的研究的研究CO2+2H2S （CH2O）+2S+H2O光光 能能细菌叶绿素细菌叶绿素2.Hill反应反应4Fe3+2H2O 4Fe+4H+O2光光 能能叶绿素叶绿素CO2+2H2O18 （CH2O）+18O2+H2O光光 能能叶绿素叶绿素CO218+2H2O （CH2O18）+O2+H2O光光 能能叶绿素叶绿素1.Van Niel假说假说（一）是无机物转变成有机物的主要途径。（一）是无机物转变成有机物的主要途径。每年地球光合作用合成每年地球光合作用合成51011t有机物有机物（二）是太阳能转变

3、成稳定的化学能的主要途径。（二）是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。将将51011J日光能转化为化学能日光能转化为化学能（三）维持大气中氧气和（三）维持大气中氧气和CO2的平衡的平衡，保护环境。保护环境。1011t 氧气氧气（四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。（四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。（五）是现代农业生产技术措施的核心（五）是现代农业生产技术措施的核心“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”二、光合作用的意义二、光合作用的意义三、光合作用的度量三、光合作用的度量1.光合速率：光合速率：又称光合强度，是指单位叶面积在单位时又称光合强度，是指单位叶面积在

4、单位时 间内同化间内同化CO2的量或者在单位时间内积累干物质的量。的量或者在单位时间内积累干物质的量。2.光合生产率：光合生产率：又称净同化率，是指植株的单位叶面积在又称净同化率，是指植株的单位叶面积在 一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的 干物质重。干物质重。3.光合势：光合势：指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段 生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。（一）叶绿体的形态结构（一）叶绿体的形态结构（图图4-3）被膜、间质、类囊体（光合膜）被膜、

5、间质、类囊体（光合膜）（二）叶绿体的成分（二）叶绿体的成分 叶绿体的化学成分：叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。色素和无机盐。一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性 参与光合作用光能的吸收、传递或引起参与光合作用光能的吸收、传递或引起原初反应的各种色素称为光合色素。原初反应的各种色素称为光合色素。光合光合色素色素叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素高等植高等植物物（一）叶绿素（一）叶绿素1.叶绿素（叶绿素（chlorophyll）的分子结构（的

6、分子结构（图图4-5）COOCH3叶绿素叶绿素a C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3叶绿素叶绿素b C32H28O2N4Mg COOC20H39（4）卟啉环中的镁可被）卟啉环中的镁可被H+或或Cu2+所置换。所置换。（5）容易被光分解）容易被光分解 COOCH3 COOKC32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg +CH3OH+CH20H39OH COOC20H39 COOK 叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素a a的钾盐的钾盐 甲醇甲醇 叶绿醇叶绿醇（1）叶绿素）叶绿素a呈呈蓝绿色蓝绿色蓝绿色蓝绿色，叶绿素，叶绿素b呈呈黄绿色黄绿色黄绿色黄绿色（2）不溶于

7、水，溶于有机溶剂）不溶于水，溶于有机溶剂（3）皂化反应）皂化反应吸收和传递光能吸收和传递光能少量叶绿素少量叶绿素a转化光能转化光能 3.在光合中的作用在光合中的作用1.类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者 分子式为分子式为C40H56；后者分子式是后者分子式是C40H56O2，分分 子结构子结构如图如图。2.溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。3.颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。4.在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保 护叶绿素分子

8、，使其在强光下不致被光氧化而护叶绿素分子，使其在强光下不致被光氧化而 破坏。破坏。（二）类胡萝卜素（二）类胡萝卜素1.辐射能量辐射能量 E=Lh=Lhc/光子的能量与波长成反比。光子的能量与波长成反比。2.吸收光谱（吸收光谱（图图4-6）叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区640 660nm，蓝紫光区，蓝紫光区430450nm。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。3.荧光现象和磷光现象（荧光现象和磷光现象（图图4-9）三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性1.叶绿素的生物合成（叶绿素的生物合成（图图4-8）起始物质：谷氨

9、酸或起始物质：谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸;重要中间产物：重要中间产物：-氨基酮戊酸（氨基酮戊酸（5-氨基酮戊氨基酮戊 酸，原卟啉酸，原卟啉 （protoporphyrin）等）等;四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下 叶绿素会被氧化叶绿素会被氧化.温：最低温温：最低温2、最适温、最适温30、最高温、最高温40，高温下，高温下 叶绿素分解大于合成。叶绿素分解大于合成。营养物：（营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。等）。氧：缺氧引起氧：缺氧引起Mg-原卟

10、啉原卟啉或或Mg-原卟啉甲酯积累，影原卟啉甲酯积累，影 响叶绿素合成。响叶绿素合成。水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。3.植物的叶色植物的叶色 绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分 子比例约为子比例约为3：1，所以叶片为绿色；，所以叶片为绿色；红叶：叶片中含有较多的花色素；红叶：叶片中含有较多的花色素；黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜 色。色。黄化现象（黄化现象（etiolation）：缺乏叶绿素合成的必要条）：缺乏叶绿素合成的必要条

11、 件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现 象。象。第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理H2O O2光光ADP+PiNADP+ATPNADPH(CH2O)n CO2酶酶光反应光反应暗反应暗反应光合作用中各种能量转变情况：光合作用中各种能量转变情况：光能光能电能电能活跃的活跃的化学能化学能稳定的稳定的化学能化学能电子传递和光电子传递和光合磷酸化合磷酸化原初反应原初反应碳同碳同化化类囊体类囊体叶绿体基质叶绿体基质光合作用的全过程分为三大步骤：光合作用的全过程分为三大步骤：原初反应原初反应 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 碳素同化碳素同化 （光反应

12、）（光反应）类囊体膜上进行类囊体膜上进行（暗反应）基质中进行（暗反应）基质中进行 光能的吸光能的吸收、收、传递和转传递和转换换电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化ATPNADPH形成同化力形成同化力一、原初反应一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引起第一个光化学反应为止的过程。起第一个光化学反应为止的过程。光反应光反应一、原初反应（一、原初反应（primaryreaction）原初原初反应反应包括包括光能的吸收（光合色素）光能的吸收（光合色素）传递（到作用中心）传递（到作用中心）光化学反应，引起电荷分光化学反应，引起电荷分离（转换）离

13、（转换）1.光能的吸收与传递光能的吸收与传递 根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：聚光色素和作用中心色素。聚光色素和作用中心色素。聚光色素（聚光色素（light-harvestingpigment）包括绝大多数的包括绝大多数的Chla、全部的、全部的Chlb和全和全部的类胡萝卜素。部的类胡萝卜素。特点：没有光化学活性，只有吸收和传递特点：没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。聚光色素又称天线色素或捕光色素。聚光色素又称天线色素或捕光色素。光能传递方式：共振传递（指相同或不同光能传递方式：共振

14、传递（指相同或不同色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程）色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程）。反应中心色素（反应中心色素（reaction center pigment）少数特殊状态的少数特殊状态的Chla分子为反应中心色素分子为反应中心色素（P680、P700）。）。特点：具有光化学活性，能进行光化学反特点：具有光化学活性，能进行光化学反应，又称为应，又称为 “能量陷阱能量陷阱”。2.光能的转换光能的转换 反应中心反应中心（reactioncen-tre）概念：在叶绿体中进行光化学反应的最基本概念：在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。的色素蛋白复合体。组成：至少包括一

15、个原初电子供体（组成：至少包括一个原初电子供体（D），），一个作用中心色素分子（一个作用中心色素分子（P）和一个原初电子受）和一个原初电子受体（体（A）。）。D P A光合单位光合单位（photosyntheticunit）作用中心周围分布有许多聚光色素分子，作用中心周围分布有许多聚光色素分子，大约大约250300个聚光色素分子和一个作用中心个聚光色素分子和一个作用中心构成一个光合单位。构成一个光合单位。光合单位光合单位聚光色素系统作用中心聚光色素系统作用中心光能的转换光能的转换 部位：反应（作用）中心部位：反应（作用）中心 过程：过程：A.反应中心色素分子（反应中心色素分子（P）接受由聚光色

16、素分子吸）接受由聚光色素分子吸收传递的光能成为激发态（收传递的光能成为激发态（P*），并同时放出高能电），并同时放出高能电子给原初电子受体（子给原初电子受体（A）；）；B.反应中心色素分子失去电子被氧化（反应中心色素分子失去电子被氧化（P），原初），原初电子受体得到电子被还原（电子受体得到电子被还原（A）。）。C.反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体 （D）补充，使其又还原（）补充，使其又还原（P），而原初电子供体被），而原初电子供体被 氧氧 化（化（D）。）。DPADP*A DP+A-D+PA-hv 结果：结果：光化学反应光化学反应：反应中心色素吸

17、收由聚光色素分子传来：反应中心色素吸收由聚光色素分子传来的光能后，所引起的氧化还原反应。的光能后，所引起的氧化还原反应。原初反应的实质：由光能所引起的氧化还原反应。原初反应的实质：由光能所引起的氧化还原反应。二、同化力的形成二、同化力的形成1.光系统光系统 爱默生双光增益效应爱默生双光增益效应 红降现象：红降现象：用大于用大于685nm波长的红光照射小球藻时，发现量子产额波长的红光照射小球藻时，发现量子产额急剧下降，该现象称为急剧下降，该现象称为红降红降（red drop）。）。量子产额量子产额=每吸收每吸收1个光量子所释放的氧分子数个光量子所释放的氧分子数双光增益效应双光增益效应 双双光光增

18、增益益效效应应（enhancement effect）或或爱爱默默生生效效应应（Emersoneffect）：两两种种波波长长的的光光协协同同作作用用而而增增加加光光合合效效率的现象。率的现象。B.PS光化学反光化学反应应：Tyr：酪氨酸残基（存在于酪氨酸残基（存在于PS蛋白复合体）蛋白复合体）Pheo：去：去镁镁叶叶绿绿素素（存在于（存在于PS蛋白复合体）蛋白复合体）PC：质体蓝素（存在于光合电子传递链）质体蓝素（存在于光合电子传递链）Ao：叶绿素：叶绿素a（存在于（存在于PS蛋白复合体）蛋白复合体）PS和和PS的光化学应的光化学应A.PS光化学反应：光化学反应：PCP700Ao PCP70

19、0*Ao PC+P700Ao-hvTyrP680Pheo TyrP680*Pheo Tyr+P680Pheo-hvPSPS和和PSPS的主要区别的主要区别 PSPS 1.颗粒较小，直径为颗粒较小，直径为11nm颗粒大，直径为颗粒大，直径为17.5nm 2.主要存在片层膜的非垛叠区主要存在片层膜的非垛叠区 主要存在片层膜的垛叠区主要存在片层膜的垛叠区 3.作用中心色素分子为作用中心色素分子为P700 作用中心色素分子为作用中心色素分子为P680 4.使使NADP还原使还原使H2O光解，放出光解，放出O22.光合电子传递链光合电子传递链 光合链（光合链（photosyntheticchain）：）

20、：连接两个光系统以及连接两个光系统以及H2O和和NADP之间的传递电子的之间的传递电子的物质，叫光合电子传递链，简称光合链（物质，叫光合电子传递链，简称光合链（图图4-13）。）。光合链上的主要电子传递体光合链上的主要电子传递体 参与电子传递的三种蛋白复合体：参与电子传递的三种蛋白复合体：A.PS（光系统（光系统）蛋白复合体；）蛋白复合体；B.细胞色素细胞色素b6f蛋白复合体；蛋白复合体；C.PS（光系统（光系统）蛋白复合体。）蛋白复合体。其他主要电子和质子传递的体：其他主要电子和质子传递的体：A.质体醌（质体醌（plastoquinone，PQ），既可传递电子又可），既可传递电子又可B.传递

21、质子；传递质子；B.质体蓝素（质体蓝素（plastocyanin，PC）；）；C.铁氧还蛋白（铁氧还蛋白（Ferredoxin，Fd）；）；光合链始端是光合链始端是H2O光解产生电子，终端是还原光解产生电子，终端是还原NADP+产生产生NADPHH+。过程：过程：H2OPS复合体复合体PQCytb6f复合体复合体 PCPS复合体复合体FdNADP+（产生（产生NADPHH+）非循环式电子传递非循环式电子传递（noncyclic electron transport）定义：高能电子从定义：高能电子从H2O到到NADP+的跨类囊体膜传的跨类囊体膜传递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。递途径是非

22、闭合的，称为非循环式电子传递。类囊体膜中光合电子传递途径（类囊体膜中光合电子传递途径（Z Z方案）方案）H H2 2O OPSPSPSPSCytbCytb6 6f f光合电子传递链的特点：光合电子传递链的特点：1.PSI与与PSII以串联方式协同完成电子从以串联方式协同完成电子从H2O 向向 NADH+的传递；的传递；2.在两个光系统之间存在着一系列电子传递体；在两个光系统之间存在着一系列电子传递体；3.仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的；仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的；4.在在“Z”链起点，链起点，H2O是最终电子供体，在是最终电子供体，在“Z”链终点，链终点，NADP+是最终电

23、子受体。是最终电子受体。循环式电子传递循环式电子传递（cyclicelectrontransport）高能电子由高能电子由P700传给传给Fd后不交给后不交给NADP+，而是回传，而是回传给给Cytb6f，再经，再经PQCytb6fPC回到回到P700。该途径称循。该途径称循环式电子传递。环式电子传递。循环式电子传递不能产生循环式电子传递不能产生NADPH+H+。环式光合电子传递环式光合电子传递 H H2 2O OPSPSPSPSCytbCytb6 6f f假环式光合电子传递假环式光合电子传递（pseudocyclic electrontransport）H2O光解所产生的电子不是被光解所产生

24、的电子不是被NADP+接受，而接受，而是传递给分子态氧（是传递给分子态氧（O2），形成超氧阴离子自由基），形成超氧阴离子自由基（O-2）。）。H H2 2O OPSPSPSPSCytbCytb6 6f fO2O-2假环式光合电子传递假环式光合电子传递 概念：叶绿体在光下把无机磷和概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成转化成ATP。（一）光合磷酸化的类型一）光合磷酸化的类型2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+O2光光1.非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化2.循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化ADP+Pi ATP光光三、光合磷酸化三、光合磷酸化3.假循环式光合磷酸化假

25、循环式光合磷酸化H2O+ADP+Pi ATP+4H+O-2光光（二）光合磷酸化的机理（二）光合磷酸化的机理 米切尔米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说提出的化学渗透学说 （图图4-16）同化力：同化力：ATP和和NADPH。类囊体膜上的质子传递类囊体膜上的质子传递 质体醌（质体醌（PQ）既可传递电子，又可传递质子，位）既可传递电子，又可传递质子，位于于PS和和Cytb6f之间。之间。PQ把把H+从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为PQ穿梭。穿梭。PQ穿梭和水光解产生的穿梭和水光解产生的H+，形成跨类囊体膜的质，形成跨类囊体膜的质子浓度差和电位差称质子

26、动力势或称质子电化学势差。子浓度差和电位差称质子动力势或称质子电化学势差。是光合磷酸化的动力。是光合磷酸化的动力。（三）光合磷酸化的抑制剂（三）光合磷酸化的抑制剂1.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 抑制光合电子传递的试剂抑制光合电子传递的试剂2.解偶联剂解偶联剂 解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂3.能量传递抑制剂能量传递抑制剂 直接作用于直接作用于ATP合成酶，抑制磷酸化作用的试剂合成酶，抑制磷酸化作用的试剂水的裂解（水的裂解（watersplitting）又称水的光解又称水的光解 定义定义 水在光照下经过水在光照下经过PS的作用释放的作用释放O2

27、，产生电子，并释，产生电子，并释放质子（到类囊体腔中）的过程。放质子（到类囊体腔中）的过程。2H2O O2+4H+4e-由于水的氧化是由光引起的，所以称为水的光解由于水的氧化是由光引起的，所以称为水的光解（water photolysis）。）。光光发现发现 1937年，英国科学家年，英国科学家Hill（希尔）发现：（希尔）发现：将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，光照后放出氧气。光照后放出氧气。离体叶绿体在光下分解水并释放离体叶绿体在光下分解水并释放O2的反应称为的反应称为希尔希尔反应反应（Hillreaction）。通式为：）。通式为：2

28、H2O+2A2AH2+O2 光光叶绿体叶绿体锰锰、氯氯和和钙钙离离子子是是水水的的光光解解放放氧氧反反应应中中必必不不可可少少的物质。的物质。锰锰是是PSPS颗颗粒粒的的组组成成成成分分，有有高高的的氧氧化化还还原原电电位位，直接参与水的氧化反应。直接参与水的氧化反应。氯离子在放氧过程中起活化作用。氯离子在放氧过程中起活化作用。氧气释放的机制氧气释放的机制 科克（，科克（，1970）提出的水氧化钟（）提出的水氧化钟（wateroxidizingclock）模型或称）模型或称Kok钟（钟（Kokclock）：）：按氧化程度从低到高，将不同状态的放氧复合按氧化程度从低到高，将不同状态的放氧复合体（

29、体（OEC）分别称为）分别称为S0、S1、S2、S3和和S4。每次闪光每次闪光OEC积聚积聚1个正电荷，并将状态个正电荷，并将状态S向前推进向前推进一步，直到一步，直到S4（积累（积累4个正电荷）。个正电荷）。此时便可催化此时便可催化2分子水光解，释放分子水光解，释放1分子氧，同时产生分子氧，同时产生4个个e-和和4个个H+，后二者可沿着光合链继续传递。，后二者可沿着光合链继续传递。S4回到回到S0如此循环。每如此循环。每1循环吸收循环吸收4个光量子，向个光量子，向PS反应中心传递反应中心传递4个个e-并放并放4个个H+和和1分子分子O2。A：叶：叶绿绿体体闪闪光照射不同次数的放氧量；光照射不

30、同次数的放氧量；B：放氧系：放氧系统统的的5种种S状状态态A.“光反光反应应”包括包括原初反应、电子传递和光合磷酸原初反应、电子传递和光合磷酸 化；化；B.原初反应包括光能的吸收、传递和转换。该过程将光原初反应包括光能的吸收、传递和转换。该过程将光 能转变为极为不稳定的化学能，贮存在原初电子受体能转变为极为不稳定的化学能，贮存在原初电子受体 上；上；C.电子传递是原初反应形成的高能电子沿一系列电子载电子传递是原初反应形成的高能电子沿一系列电子载 体的传递，在此过程中形成体的传递，在此过程中形成O2、NADPHH和质子和质子 动力势；动力势；D.光合磷酸化是利用电子传递过程形成的质子动力光合磷酸

31、化是利用电子传递过程形成的质子动力势，势，在在 ATP合酶的作用下形成合酶的作用下形成ATP。对对“光反应光反应”总结：总结：光反应的实质是：光反应的实质是：将光能转化为不稳定的化学能，贮存在将光能转化为不稳定的化学能，贮存在NADPHH和和ATP中，它们将分别作为中，它们将分别作为“暗反暗反应应”的的能量和还能量和还原剂。原剂。“光反光反应应”所消耗的物所消耗的物质质是：是：H2O，NADP+，ADP，Pi“光反光反应应”所所产产生的物生的物质质是：是：O2，NADPHH，ATP第第四节四节 CO2的固定与还原的固定与还原 三条三条生化生化途径途径Calvin循循环环（C3途径）途径）C4途

32、径途径 景天酸代谢（景天酸代谢（CAM）途径）途径 利用同化力（利用同化力（ATP和和NADPHH）还原）还原CO2，进而形成糖类的过程。进而形成糖类的过程。部位：叶绿体的基质中部位：叶绿体的基质中一、一、C3途径途径 光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-PGA，称为称为C3途径。又称卡尔文循环、卡尔文途径。又称卡尔文循环、卡尔文-本森循环或光合本森循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。途径。C3途径途径的生化的生化阶段阶段羧化阶段羧化阶段还原阶段还原阶段更新阶段更新阶段产

33、物合成阶段产物合成阶段1.1.COCO2 2的固定（羧化阶段）的固定（羧化阶段）的固定（羧化阶段）的固定（羧化阶段）CHCH2 2O PO PC=O CHC=O CH2 2O P COOHO P COOH HCOH+HCOH+*C COO2 2+H+H2 2O HCOH +HCOHO HCOH +HCOH HCOH HCOH *C COOH CHOOH CH2 2O PO PCHCH2 2O P PGA PGAO P PGA PGARuBPRuBPMgMg2+2+2.CO2的还原（还原阶段）的还原（还原阶段）COOHCOOH ADPADP C=OC=O NADPH+H NADPNADPH+H

34、NADP+CHOCHO ATPATP O O P P PiPiHCOH HCOH HCOHHCOH HCOH HCOH CHCH2 2O P CHO P CH2 2O P CHO P CH2 2O P O P PGA DPGA GAPPGA DPGA GAP3.3.RuBPRuBP的再生的再生的再生的再生（图图3-14）3CO2+3RuBP+3H2O羧化阶段羧化阶段羧化阶段羧化阶段6PGA5G3P+G3P+6NADP+6ADP+6Pi3ADP3H还原阶段还原阶段还原阶段还原阶段更新阶段更新阶段更新阶段更新阶段C3途径的计量关系途径的计量关系3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH

35、 G3PG3P+6NADP+9ADP+3RuBP+8Pi+3H+总反应式总反应式3ATP2Pi2H2O6 6ATPATP6 6PGAPGA6 6NADPHNADPHTP分分别别在在叶叶绿绿体体和和细细胞胞质质中中合合成成两两种种不不同同的的光光合产物：合产物：a.合成蔗糖（在细胞质中）合成蔗糖（在细胞质中）TP由由叶叶绿绿体体内内膜膜上上的的Pi运运转转器器（体体）运运到到细细胞胞质，并与细胞质的磷酸交换。质，并与细胞质的磷酸交换。b.合成淀粉（在叶绿体中）合成淀粉（在叶绿体中）4.产物的合成阶段产物的合成阶段TP（磷酸丙糖）（磷酸丙糖）磷酸二羟丙酮（磷酸二羟丙酮（DHAP）3-磷酸甘油磷酸甘

36、油醛醛（PGAld/GAP）叶绿体内膜磷酸运转器及淀粉和蔗糖的合成叶绿体内膜磷酸运转器及淀粉和蔗糖的合成 RuBP+CORuBP+CO2 2+H+H2 2O O（TPTP）磷酸运磷酸运转器转器自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的 速率。速率。光调节：指光调节酶的活性。如：光调节：指光调节酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P P-F酶、酶、1,7-P-S酶、酶、Ru5P 激酶。激酶。光合产物运转的调节光合产物运转的调节 磷酸转运体磷酸转运体 在细胞质中合成蔗糖后释放出在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi

37、进入叶绿体促进入叶绿体促 进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。5.C3途径的调节途径的调节3-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸1 1，3-3-二二磷酸甘油磷酸甘油酸酸 3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1 1，7-7-二磷二磷酸景天庚酮酸景天庚酮糖糖4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖7-7-磷酸景磷酸景天庚酮糖天庚酮糖羟乙醛酶复羟乙醛酶复合物，合物，C C2 2 淀粉淀粉蔗蔗糖糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖1 1，5-5-二二磷酸核酮磷酸核

38、酮糖糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖NADPHNADPHATPATPCOCO2 2 ATPATP*卡尔卡尔卡尔卡尔文循文循文循文循环示环示环示环示意图意图意图意图二、二、C4途径（途径（C4 pathway）20世世纪纪60年代年代发现发现：玉米、高粱、甘蔗等植物除了具有卡尔文循环外，还玉米、高粱、甘蔗等植物除了具有卡尔文循环外，还存在另一条固定存在另一条固定CO2的途径，既的途径，既C4途径（途径（C4 pathway）。）。以以C4和和C3两条途径协同完成光合碳同化的植物称为两条途径协同完成光合碳同化的植物称为C4植物；植物；仅以仅以C3途径完成光合碳同化的植物称途径完成光合碳同化的植物称C3植

39、物。植物。羧化阶段羧化阶段 转移阶段转移阶段 脱羧与还原阶段脱羧与还原阶段 再生阶段（再生阶段（PEP）C4途径途径的过程的过程分为四分为四个阶段个阶段 C4途径的过程途径的过程CO2的固定的固定 COOHCH2 CH2C-O P+P+14CO2+H2O C=O+PiCOOH 14COOHPEP OAA C4-二羧酸的转化和转移（二羧酸的转化和转移（图图4-17）PEP的再生的再生PEPCase2.C4途径的类型途径的类型类型类型 维管束中的维管束中的C4酸酸 脱羧部位叶脱羧部位叶 肉细胞中的肉细胞中的C3酸酸 植物种类植物种类NADP苹果酸类型苹果酸类型 苹果酸苹果酸 叶绿体叶绿体 丙酮酸丙

40、酮酸 玉米、甘蔗玉米、甘蔗NAD苹果酸类型苹果酸类型 天冬氨酸天冬氨酸 线粒体线粒体 丙酮酸丙酮酸 狗尾草、马齿苋狗尾草、马齿苋PEP羧化酶类型羧化酶类型 天冬氨酸天冬氨酸 细胞质细胞质 丙酮酸、丙氨酸丙酮酸、丙氨酸 羊草羊草3.C4途径的调节途径的调节光调节酶光调节酶 丙酮酸磷酸双激酶和丙酮酸磷酸双激酶和NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶反馈调节反馈调节 PEP羧化酶羧化酶金属离子的调节金属离子的调节 Mg2+、Mn2+或或Mg2+加加Mn2+4.C4植物的光合特征植物的光合特征C4植物比植物比C3植物光合速率高的原因在于：植物光合速率高的原因在于：叶片解剖结构差异（叶片解剖结构差异（图图3

41、-19）a.C4鞘细胞大鞘细胞大b.C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密鞘细胞与叶肉细胞排列紧密c.C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝d.C4鞘细胞中有叶绿体鞘细胞中有叶绿体e.其光合作用在空间上分隔，有积累其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用。的作用。f.光合生理差异光合生理差异 PEPCase对对CO2的亲和能力高于的亲和能力高于C3植物的植物的RuBPCase形态：形态：项目项目 C3植物植物 C4植物植物叶绿体分布叶绿体分布 叶肉细胞叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞叶肉细胞与叶肉细胞与 排列疏松排列疏松 排列紧密，组成花环型排列紧密，组成花

42、环型鞘细胞排列鞘细胞排列 无花环型无花环型 （Kranz type）结构）结构光合产物光合产物产生细胞产生细胞 叶肉细胞叶肉细胞 维管束鞘细胞维管束鞘细胞 生理：生理：A.C3植物只有植物只有1次次CO2固定（固定（RuBPC），），C4 植物有植物有 2次次CO2固定（固定（PEPC和和RuBPC）。）。B.PEPC对对CO2亲和力很高，通过亲和力很高，通过C4途径转移途径转移CO2，使鞘细胞使鞘细胞CO2浓度比空气中高浓度比空气中高20倍左右，起倍左右，起CO2 泵的作用。而泵的作用。而RuBPC对对 CO2亲和力较低。亲和力较低。所所以以，一一般般情情况况下下，C4植植物物的的CO2同同

43、化化速速率率显显著高于著高于C3植物。植物。CAM途径的生化历程（途径的生化历程（图图3-20）C4途径途径CO2固定和还原固定和还原在空间上分开，在空间上分开，CAM途径则在途径则在时间上分开。时间上分开。三、景天科酸代谢途径三、景天科酸代谢途径CAM的调节的调节短期调节短期调节长期调节长期调节四、四、C3植物、植物、C4植物、植物、CAM植物的比较植物的比较特征特征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物1.植物类型植物类型 温带植物温带植物 热带或亚热带植物热带或亚热带植物 干旱地区植物干旱地区植物2.主要主要CO2 RuBP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶 固定

44、酶固定酶 RuBPRuBP羧化酶羧化酶 RuBPRuBP羧化酶羧化酶3.CO2固固 定途径定途径只有卡尔只有卡尔文循环文循环在不同空间上分在不同空间上分别进行别进行C4途径和途径和卡尔文循环卡尔文循环在不同时间上分在不同时间上分别进行别进行CAM途途径和卡尔文循环径和卡尔文循环4.最初最初CO2 受体受体RuBPPEP光下光下 RuBP暗中暗中 PEP5.CO2 固固 定的最定的最 初产物初产物PGAOAA光下光下 PGA暗中暗中 OAA6.光合速率光合速率1535408014共同点：共同点：都以卡尔文循环（都以卡尔文循环（C3途径）合成光合产物。途径）合成光合产物。不同点：不同点：C4和和C

45、AM植物在碳同化中都有一个固定植物在碳同化中都有一个固定CO2的附加的附加 过程，过程，C3植物则无此过程。植物则无此过程。C4植物两次植物两次CO2的固定在空间上分隔开，的固定在空间上分隔开，CAM植物植物 则在时间上分隔开。则在时间上分隔开。C3和和CAM植物的光合产物在叶肉细胞中形成；植物的光合产物在叶肉细胞中形成；C4 植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成。植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成。五、光合产物的形成五、光合产物的形成 磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。成蔗糖。在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的在晚上光合磷酸化停止，叶绿体

46、内的Pi浓度升高，浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促进低，促进淀粉合成。淀粉合成。在较好的光照下，在较好的光照下，F-1,6-P，G-1,6-P的合成增加，的合成增加，促进蔗糖的增加。促进蔗糖的增加。第五节第五节 光呼吸光呼吸光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照，吸收吸收O2和放出和放出 CO2的过程。的过程。一、光呼吸的途径一、光呼吸的途径 1.乙醇酸的形成：乙醇酸的形成：RuBP加氧酶催化加氧酶催化RuBP分解成磷酸分解成磷酸 乙醇酸和磷酸甘油酸乙醇酸和磷酸甘油酸 A.光呼吸由叶绿体、过氧化物体和线粒

47、体三种细胞光呼吸由叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞 器协同完成；器协同完成；B.光呼吸的两次利用光呼吸的两次利用O2分别发生在叶绿体和过氧化分别发生在叶绿体和过氧化 物体中；物体中；C.光呼吸在线粒体（和叶绿体）中放出光呼吸在线粒体（和叶绿体）中放出CO2。光呼吸的总结光呼吸的总结二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能1.消除乙醇酸的伤害消除乙醇酸的伤害2.防止高光强对光合作用的破坏防止高光强对光合作用的破坏3.防止防止O2对光合碳同化的抑制对光合碳同化的抑制4.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径三、光呼吸的调控三、光呼吸的调控1.提高提高CO2的浓度的浓度2.应

48、用光呼吸抑制剂应用光呼吸抑制剂3.筛选的低光呼吸品种筛选的低光呼吸品种第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素一、内部因素内部内部因素因素叶龄叶龄不同部位不同部位不同生育期不同生育期源库关系源库关系二、外界条件对光合速率的影响二、外界条件对光合速率的影响 光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称为表观光合速率。为表观光合速率。真光合速率真光

49、合速率=表观光合速率表观光合速率+呼吸速率呼吸速率（一）光（一）光1.光强光强(图图4-22)光饱和现象、光饱和点、光补偿点。光饱和现象、光饱和点、光补偿点。植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。才能正常生长。C4植物的光饱和点高于植物的光饱和点高于C3植物。植物。2.光质光质（二）温度：最适温（二）温度：最适温25-30（三）（三）CO2 CO2饱和点、饱和点、CO2补偿点补偿点 C4植物的植物的CO2补偿点低于补偿点低于C3植物。植物。（四）矿质元素（四）矿质元素 N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合

50、作用的原料；影响气孔开度；（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；影响光合产物输出。影响光合产物输出。（六）光合速率的日变化（六）光合速率的日变化一、植物的光能利用效率一、植物的光能利用效率（一）光能利用率（一）光能利用率 指植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同指植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同一期间照射在单位地面上的日光能的比率。一般为一期间照射在单位地面上的日光能的比率。一般为1-5%，理论值大约，理论值大约10%。（二）光能利用率不高的原因（二）光能利用率不高的原因第七节第七节 植物对光能的利用植物对光能的利用二、提高光能利用率的途径二、提高光能利用率的途径（一）