细胞的能量转换.ppt

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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体李市场本章内容提要本章内容提要u第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化u一、形态与结构一、形态与结构u二、线粒体的功能二、线粒体的功能u第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用u一、形态与结构一、形态与结构u二、光合作用二、光合作用u第三节第三节 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体的半自主性的半自主性u一、线粒体和叶绿体一、线粒体和叶绿体DNAu二、线粒体和叶绿体的蛋二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成白质合成u三、线粒体和叶绿体的蛋三、线粒体和叶绿体的蛋白质的运送与组装白质的运送与组装u第四节第四节 线粒体和叶绿体线

2、粒体和叶绿体的增殖和起源的增殖和起源第一节第一节 线粒体线粒体与氧化磷酸化与氧化磷酸化u1890年年R.Altaman首次发现，命名为首次发现，命名为bioblast。u1898年年von Benda提出提出mitochondrion。u1900年年L.Michaelis用用Janus Green B染染色色，发发现现线线粒体具有粒体具有氧化作用氧化作用。uGreen（1948）证证实实线线粒粒体体含含所所有有三三羧羧酸酸循循环环的的酶酶，Kennedy和和Lehninger（1949）发发现现脂脂肪肪酸酸氧氧化化为为CO2的过程是在线粒体内完成的。的过程是在线粒体内完成的。一、结构u粒状或杆

3、状。u蛋白占干重的蛋白占干重的65-70%，脂类占，脂类占25-30%。u直直 径径 0.51m，长长，在在 胰胰 脏脏 外外 分分 泌泌 细细 胞胞 中中 可可 长长 达达1020m，称巨线粒体。，称巨线粒体。u肝肝细细胞胞约约1300个个线线粒粒体体，占占细细胞胞体体积积的的20%，许许多多哺哺乳乳动物成熟的红细胞无线粒体。动物成熟的红细胞无线粒体。（一）形态u通常分布在通常分布在细胞功能旺盛细胞功能旺盛的区域。的区域。n在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。u线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。马达

4、蛋白提供动力。（二）分布（三）超微结构u分为外分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部膜、内膜、膜间隙和基质四部分。分。Structures of the mitochondrion1、外膜外膜(out membrane)u含含40%的的脂脂类类和和60%的的蛋蛋白白，具具有有porin构构成成的的亲亲水水通通道道，允允许许分分子子量量5KD以以下下的的分分子子通通过过，1KD以以下下的的分分子子可可自由通过。标志酶为自由通过。标志酶为单胺氧化酶。单胺氧化酶。2、内膜、内膜（inner membrane）u含含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心心磷

5、脂含量高（达磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。u通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。u氧氧化化磷磷酸酸化化的的电电子子传传递递链链位位于于内内膜膜。标标志志酶酶为为细胞色素C氧化酶。u内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表），能扩大内膜表面积（达面积（达510倍），嵴有两种：倍），嵴有两种：板层状、管状。u嵴上覆有嵴上覆有基粒基粒。基粒由头部（。基粒由头部（F1）和基部（）和基部（F0）构成）构成。3、膜间隙(intermembrane space)

6、：是是内内外外膜膜之之间间的的腔腔隙隙，宽约宽约6-8nm。标志酶为。标志酶为腺苷酸激酶。4、基质（matrix）u为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：n催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。n线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。n纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。管状嵴线粒体管状嵴线粒体小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻人黑色素瘤细胞线粒体人黑色素瘤细胞线粒体二、功能二、功能u动动物物细细胞胞中中80

7、%的的ATP来来源源于于线线粒粒体体，糖糖、脂脂肪肪降降解解产产生生的的丙丙酮酮酸酸和和脂脂肪肪酸酸在在线线粒粒体体基基质质中中彻彻底底氧氧化化，脱脱下下的的氢氢经经过过一一系系列列的的传传递递，传传至至氧氧分分子，逐级释放能量，合成子，逐级释放能量，合成ATP。实际上是电子传递过程。实际上是电子传递过程需要载体需要载体（一）电子载体电子载体uNAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。等。1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide），连接三羧酸循环和呼吸链，），连接三羧酸

8、循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。2、黄素蛋白：含、黄素蛋白：含FMN或或FAD的蛋白，可接受的蛋白，可接受2个电子个电子2个个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：以以FMN为辅基的为辅基的NADH脱氢酶。脱氢酶。以以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。uNAD NADPuFlavin mononucleotide(FMN)&Flavin adenine dinucleotideu3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通白结合，通Fe3+

9、、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中形式变化传递电子，呼吸链中有有5类，即：细胞色素类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中，其中a、a3含有铜原子。含有铜原子。u4、铁铁硫硫蛋蛋白白：在在其其分分子子结结构构中中每每个个铁铁原原子子和和4个个硫硫原原子子结结合合，通通过过Fe2+、Fe3+互互变变进进行行电电子子传传递递，有有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型。两种类型。u5、辅酶、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型种氧化还原形式，即：氧化型醌醌Q，还原型氢醌（，还原型氢醌（

10、QH2）和介于两者之者的自由基）和介于两者之者的自由基半醌（半醌（QH）。）。（二）呼吸链的复合物（二）呼吸链的复合物u呼吸链组分按氧化还原电位由呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。低向高的方向排列。u电子传递有几条途径呢电子传递有几条途径呢？u呼吸链呼吸链 定义：在线粒体内膜上存在传递电定义：在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合物，有一系子的一组酶的复合物，有一系列能可逆的接受和释放电子或列能可逆的接受和释放电子或H+D 化学物组成，他们在内膜化学物组成，他们在内膜上相互关联地有序排雷形成传上相互关联地有序排雷形成传递链，称为电子传递链或呼吸递链，称为电子传递链或呼吸链。链。Tr

11、ansport of electrons from NADHTransport of electrons from FADH2u由复合物由复合物I I、IIIIII、IVIV组成，催化组成，催化NADHNADH的脱氢氧化。的脱氢氧化。u由复合物由复合物IIII、IIIIII、IVIV组成，催化琥珀酸的脱氢组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。氧化。u任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素c c这样的可扩散性分子连接。这样的可扩散性分子连接。两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链u1、复合物I：NADH脱氢酶。脱氢酶。u组成：组

12、成：42条肽链组成，呈条肽链组成，呈L型，含一个型，含一个FMN和至少和至少6个铁个铁硫蛋白，分子量接近硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。，以二聚体形式存在。u作用：催化作用：催化NADH的的2个电子传递至辅酶个电子传递至辅酶Q，同时将，同时将4个质个质子由线粒体基质（子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（侧）转移至膜间隙（C侧）。侧）。uNADHFMNFe-SQuNADH+5H+M+QNAD+QH2+4H+Cu2、复合物II：琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶u组成：至少由组成：至少由4条肽链，含有一个条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。个铁硫蛋白。u作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶作用

13、：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质，但不转移质子。子。n琥珀酸FADFe-SQ。n琥珀酸+Q延胡索酸+QH2 u3、复合物III：细胞色素细胞色素c还原酶。还原酶。u组成：至少组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素一个细胞色素c1。u作用：催化电子从辅酶作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素传给细胞色素c，每转移一对电子，每转移一对电子，同时将同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。个质子由线粒体基质泵至膜间隙。u2还原态还原态cyt

14、c1+QH2+2 H+M2氧化态氧化态cyt c1+Q+4H+Cu4、复合物IV：细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u组成：为二聚体，每个单体含至少组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚条肽链，分为三个亚单位。单位。u作用：将从细胞色素作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗子，在基质侧消耗2个质子，同时转移个质子，同时转移2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用一、形态与结构u象象双双凸凸或或平平凸凸透透镜镜，长长径径510um，短短径径24um，厚厚23um。叶叶肉肉细细胞胞一一般般含

15、含50200个个叶叶绿绿体体，占占细细胞胞质的质的40%。u由由 外外 被被（chloroplast envelope）、类类 囊囊 体体（thylakoid）和和基基质质（stroma）3部部分分组组成成。含含有有3种种不不同同的的膜膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种种彼彼此此分分开开的的腔：腔：膜间隙、基质和和类囊体腔。Chloroplastu双层膜组成，膜间为双层膜组成，膜间为1020nm的间隙。的间隙。u外膜的渗透性大。外膜的渗透性大。u内内膜膜对对通通过过物物质质的的选选择择性性很很强强，CO2、O2、Pi、H2O、等等可可以以透透过过内内膜膜，ADP、ATP、NADP+、葡葡萄萄糖糖等

16、等及及焦焦磷磷酸酸不不能能透透过过内内膜膜，需需要要特特殊殊的的转转运运体体（translator）才才能能通过内膜。通过内膜。（一）叶绿体外被u是是膜膜围围成成的的扁扁平平囊囊。主主要要成成分分是是蛋蛋白白质质和和脂脂类类（60：40），不饱含脂肪酸含量高（约），不饱含脂肪酸含量高（约87%），膜流动性高。），膜流动性高。u基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含4060个。个。u基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。连接基粒的没有堆叠的类囊体。u膜膜的的内内在在蛋蛋白白主主要要有有：细细胞胞色色素素b6f复复合合体体、集集光光复复合合体体（LHC）、质质体体醌醌

17、（PQ）、质质体体蓝蓝素素（PC）、铁铁氧氧化化还原蛋白（还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。复合物等。（二）类囊体u是内膜与类囊体之间的空间。是内膜与类囊体之间的空间。u主要成分包括：主要成分包括：碳同化相关的酶类：如碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总羧化酶占基质可溶性蛋白总量的量的60%。u叶绿体叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类、各类RNA、核糖体等。核糖体等。u一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。（三）基质光合磷酸化光合磷酸化二、功能E

18、lectron transport in the thylakoid membranePS的反应中心叶绿素为p680，PS叶绿素p700，p为色素，数字为波长第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码；但编码 的遗传信息的遗传信息十分有限，其十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNAumtDNA/c

19、tDNAmtDNA/ctDNA呈双链环状呈双链环状umtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制umtDNAmtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S S期及期及G2G2期，期，DNADNA先先复制，随后线粒体分裂。复制，随后线粒体分裂。ctDNActDNA复制的时间在复制的时间在G1G1期。期。复复制仍受核控制制仍受核控制二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成u线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 酵母线粒体主要酶复合物的生物合成酵母线粒体主要酶复合物的生物

20、合成u线粒体或叶绿体蛋白质线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具合成体系对核基因组具有依赖性有依赖性u不同来源的线粒体基因，不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，其表达产物既有共性，也存在差异也存在差异u参加叶绿体组成的蛋白参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况质来源有种情况1 1 由由ctDNActDNA编码，在叶编码，在叶绿体核糖体上合成；绿体核糖体上合成；2 2 由核由核DNADNA编码，在细编码，在细胞质核糖体上合成；胞质核糖体上合成；3 3 由核由核DNADNA编码，在叶编码，在叶绿体核糖体上合成。绿体核糖体上合成。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送

21、与组装u线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 u叶绿体蛋白质的叶绿体蛋白质的运送及组装运送及组装第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖1 1 线粒体的增殖线粒体的增殖 由原来的线粒体分裂或出芽而来由原来的线粒体分裂或出芽而来u间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织中。粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织中。u收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。u出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，出芽

22、：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。脱落后长大，发育为线粒体。1.线粒体分裂线粒体分裂2.狗心肌细胞线粒体狗心肌细胞线粒体3.新生鼠肝细胞线粒体新生鼠肝细胞线粒体2132 2 叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖（1）发育）发育u叶绿体由叶绿体由前质体发育而来。发育而来。u在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。发育为基粒，形成叶绿体。u在黑暗生长时，前质体小泡融合速度减慢，并转变为排在黑暗生长时，前质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为列成网格

23、的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。u幼小叶绿体能靠幼小叶绿体能靠分裂而增殖。而增殖。u成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。（2 2）增殖）增殖 分裂增殖：近中部处向内收缩。分裂增殖：近中部处向内收缩。二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源（一）（一）内共生起源学说内共生起源学说 1 内容内容u1905年年，Mereschkowsky提出提出叶绿体起源叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻于细胞内共生的蓝藻u1970年，年，Margulis提出线粒体的祖先提出线粒体的祖先原线粒体是一种革兰氏

24、阴性细菌。原线粒体是一种革兰氏阴性细菌。2 2 内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据u基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。u有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。u两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。u以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同

25、。u能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性性与共生性 的特征。的特征。u线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。u发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。不足之处：不足之处：u从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞共生体

26、反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？中？u不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为如何演化为 真核细胞？真核细胞？u线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？体基因组中的内含子从何发生？（二）非共生起源学说（二）非共生起源学说1 1 主要内容：主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，真核细胞的前身是一个进

27、化上比较高等的好氧细菌，比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核

28、等细胞器。成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。2 2 成功之处成功之处 解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。3 3 不足之处不足之处 实验证据不多实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNADNA分子结构分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之和蛋白质合成性能上有那么多相似之 对线粒体和叶绿体的对线粒体和叶绿体的DNADNA酶、酶、RNARNA酶和核糖体的来源酶和核糖体的来源也很难解释。也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？小结小结u线粒体和叶绿体的结构与功能线粒体和叶绿体的结构与功能u线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性u线粒体和叶绿体的蛋白质的运输线粒体和叶绿体的蛋白质的运输u线粒体和叶绿体的起源假说线粒体和叶绿体的起源假说