《人体解剖生理》PPT课件.ppt

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1、第二章医学基础第二章医学基础第一节第一节 人体解剖生理基础人体解剖生理基础 第一章第一章 绪 论大体解剖学、大体解剖学、组织学学 解剖学与生理学是密切解剖学与生理学是密切联系的：系的：结构决定功能，功能又反构决定功能，功能又反过来影响来影响结构构一、人体解剖生理学研究对象和任务 人体解剖学人体解剖学 +人体生理学人体生理学（正常形（正常形态结构及构及发展展规律）律）（正常功能活（正常功能活动规律及原理）律及原理）整体水平、器官系整体水平、器官系统水平、水平、细胞分子水平胞分子水平生理学发展简史黄帝内黄帝内经 公元前公元前300-400300-400年年 解剖、生理解剖、生理 古古罗马 Gale

2、n Galen心与血的运心与血的运动 1628 1628年年 Harvey Harvey 迅速迅速发展展 19 19世世纪 中国生理学会成立中国生理学会成立 1926 1926年年 多水平多水平纵深深发展展 近二三十年近二三十年 二、研究的三个水平Harvey（一）（一）细胞和分子水平胞和分子水平 如：肌肉收如：肌肉收缩 生理特性生理特性 生物大分子理化特性生物大分子理化特性 基因表达基因表达（二）器官和系（二）器官和系统水平水平从器官从器官/系系统水平上研究水平上研究器官生理学器官生理学-循循环生理学生理学 消化生理学消化生理学 肾脏生理学生理学（三）整体水平（三）整体水平各系统互相联系、互

3、相作用各系统互相联系、互相作用绪论一、人体解剖生理学的研究对象和任务一、人体解剖生理学的研究对象和任务人体解剖学是研究正常人体形态结构及人体解剖学是研究正常人体形态结构及其发生发展规律的科学。其发生发展规律的科学。人体生理学是研究人体生命活动的规律人体生理学是研究人体生命活动的规律或生理功能的科学。或生理功能的科学。九大系统：九大系统：运动系统、消化系统、呼吸运动系统、消化系统、呼吸系统、泌尿系统、生殖系统、内分泌系系统、泌尿系统、生殖系统、内分泌系统、脉管系统、神经系统和感觉器。统、脉管系统、神经系统和感觉器。学习人体解剖生理学的观点学习人体解剖生理学的观点 1、进化发展的观点、进化发展的观

4、点2、形态与功能相联系的观点、形态与功能相联系的观点3、局部与整体统一的观点局部与整体统一的观点4 4、理论联系实际的观点、理论联系实际的观点 细胞、组织、器官、系统细胞细胞是人体形态结构和生理功能的基本是人体形态结构和生理功能的基本单位。单位。由许多形态和功能近似的细胞与细胞间由许多形态和功能近似的细胞与细胞间质共同组成质共同组成组织组织。由几种不同的组织结合在一起，构成具由几种不同的组织结合在一起，构成具有一定形态和功能的结构，称有一定形态和功能的结构，称器官器官。许多在结构和功能上密切联系的器官结许多在结构和功能上密切联系的器官结合在一起，共同执行某种特定的生理活合在一起，共同执行某种特

5、定的生理活动，即构成动，即构成系统。系统。生理学研究的三个水平生理学研究的三个水平1、细胞、分子水平：细胞、分子水平：研究细胞的生研究细胞的生理特性及构成细胞的物质的理化特理特性及构成细胞的物质的理化特性。性。2、器官系统水平：器官系统水平：研究各器官、系研究各器官、系统生理活动的规律及其影响因子。统生理活动的规律及其影响因子。3、整体水平：整体水平：研究各器官、系统的研究各器官、系统的相互关系以及机体与环境之间的相相互关系以及机体与环境之间的相互联系。互联系。1、细胞和基本组织、细胞和基本组织细胞是人体和其它生物体形态和功能的细胞是人体和其它生物体形态和功能的基本单位。基本单位。细胞的结构及

6、其功能细胞的结构及其功能在光学显微镜下，细胞由细胞膜、细胞在光学显微镜下，细胞由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成。质和细胞核三部分组成。在电子显微镜下，细胞的结构分为膜相在电子显微镜下，细胞的结构分为膜相结构和非膜相结构。结构和非膜相结构。人口腔上皮细胞人口腔上皮细胞（一）细胞膜（一）细胞膜plasmamembrane细胞膜又称质膜细胞膜又称质膜,是细胞表面的膜。主要是细胞表面的膜。主要特性之一是具有选择性透性，可有选择特性之一是具有选择性透性，可有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞；此外，许多质膜上还等方式出入细胞；此外，许多质膜上还存在激

7、素的受体、抗原结合点以及其它存在激素的受体、抗原结合点以及其它有关细胞识别有位点，质膜在激素作用、有关细胞识别有位点，质膜在激素作用、免疫反应和细胞通讯等方面起重要作用。免疫反应和细胞通讯等方面起重要作用。1）、单位膜细胞的膜性结构具有的内、中、外三层细胞的膜性结构具有的内、中、外三层结构形式称为单位膜。结构形式称为单位膜。内层：电子致密带，深暗。内层：电子致密带，深暗。中层：电子疏松带，明亮。中层：电子疏松带，明亮。外层：电子致密带，深暗。外层：电子致密带，深暗。1972年年Singer和和Nicholson提出液态镶嵌提出液态镶嵌模型假说：单位膜是由双层的脂质分子模型假说：单位膜是由双层的

8、脂质分子和镶嵌在其中的蛋白质分子所组成。和镶嵌在其中的蛋白质分子所组成。2）、细胞膜的化学组成）、细胞膜的化学组成脂质：磷脂脂质：磷脂70%，胆固醇，胆固醇30%和少量鞘和少量鞘脂类物质。疏水基团朝向膜内部两两相脂类物质。疏水基团朝向膜内部两两相对。对。蛋白质：蛋白质：糖类：以共价键形式和膜内的脂质或蛋糖类：以共价键形式和膜内的脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。白质结合，形成糖脂和糖蛋白。3）、细胞膜的物质跨膜转运功能）、细胞膜的物质跨膜转运功能（1）单纯扩散：某些脂溶性小分子物质，）单纯扩散：某些脂溶性小分子物质，如如O2、CO2等气体分子，通过细胞膜由等气体分子，通过细胞膜由高浓度一侧向

9、低浓度一侧作跨膜运动或高浓度一侧向低浓度一侧作跨膜运动或转运的过程。体内一些类固醇激素虽系转运的过程。体内一些类固醇激素虽系脂溶性小分子物质，理论上也能够靠单脂溶性小分子物质，理论上也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆内，但同时纯扩散由细胞外液进入胞浆内，但同时它们也可以在某些膜蛋白质的它们也可以在某些膜蛋白质的“帮助帮助”下下较快地进入细胞。较快地进入细胞。（2）易化扩散指非脂溶性或脂溶性甚小的指非脂溶性或脂溶性甚小的指非脂溶性或脂溶性甚小的指非脂溶性或脂溶性甚小的 物质（如葡萄糖、物质（如葡萄糖、物质（如葡萄糖、物质（如葡萄糖、氨基酸，氨基酸，氨基酸，氨基酸，NaNa+、KK+、CaCa2

10、2+等无机离子）在细胞等无机离子）在细胞等无机离子）在细胞等无机离子）在细胞膜一些特殊蛋白质的膜一些特殊蛋白质的膜一些特殊蛋白质的膜一些特殊蛋白质的“帮助帮助帮助帮助”下，由膜的高浓度下，由膜的高浓度下，由膜的高浓度下，由膜的高浓度（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散或转运的过程。易化扩散至少可区分为两种类或转运的过程。易化扩散至少可区分为两种类或转运的过程。易化扩散至少可区分为两种类或转运的过程。易化扩散至少可区分为两种类型：型：型：型：一种是以蛋白质载体为中介（一种是

11、以蛋白质载体为中介（一种是以蛋白质载体为中介（一种是以蛋白质载体为中介（Carrier Carrier medialedmedialed）的易化扩散（具有特异性结合、饱）的易化扩散（具有特异性结合、饱）的易化扩散（具有特异性结合、饱）的易化扩散（具有特异性结合、饱和现象及竟争性抑制三个特性）。和现象及竟争性抑制三个特性）。和现象及竟争性抑制三个特性）。和现象及竟争性抑制三个特性）。另一种是以离子通道（另一种是以离子通道（另一种是以离子通道（另一种是以离子通道（ion channelion channel）为中介的）为中介的）为中介的）为中介的易化扩散易化扩散易化扩散易化扩散（分电压、化学、机械

12、三种门控通道）（分电压、化学、机械三种门控通道）单纯扩散和易化扩散不需要细胞单纯扩散和易化扩散不需要细胞另外供能，这种转运方式称为被另外供能，这种转运方式称为被动转运。其物质分子或离子都是动转运。其物质分子或离子都是顺浓度差和顺电位差移动的。顺浓度差和顺电位差移动的。（3）主动转运）主动转运需要细胞代谢供给能量。需要细胞代谢供给能量。需要细胞代谢供给能量。需要细胞代谢供给能量。指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧分子或离子由膜的低浓

13、度一侧移向高浓度一侧分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的是对的是对的是对的是对Na+Na+和和和和KK+的主动转运过程。的主动转运过程。的主动转运过程。的主动转运过程。钠钠钠钠-钾泵钾泵钾泵钾泵（sodium-potassium pumpsodium-potassium pump）：是镶嵌在膜的）：是镶嵌在膜的）：是镶嵌在膜的）：是镶嵌在膜的脂质双分子层中的、具有脂质双分子层中的、具有脂质双

14、分子层中的、具有脂质双分子层中的、具有ATPATP酶活性的特殊蛋酶活性的特殊蛋酶活性的特殊蛋酶活性的特殊蛋白质。它可被白质。它可被白质。它可被白质。它可被NaNa+、KK+和和和和MgMg2+2+等离子所激活，等离子所激活，等离子所激活，等离子所激活，通过分解通过分解通过分解通过分解ATPATP为物质主动转运提供能量为物质主动转运提供能量为物质主动转运提供能量为物质主动转运提供能量。（4）入胞和出胞）入胞和出胞入入胞胞（内内吞吞）：指指细细胞胞外外某某些些大大分分子子物物质质或或团团块块（例例如如侵侵入入动动物物体体内内的的细细菌菌、病病毒毒或或大大分分子子蛋蛋白白质质等等）被被整整批批转转入

15、入细细胞胞的的过过程程。如如进进入入的的物物质质是是固固体体物物质质,便便称称为为吞吞噬噬（phagocytosis）；如如进进入入的的是是液体物质液体物质,则称为吞饮（则称为吞饮（pinocytosis）。）。出出胞胞（胞胞吐吐）：指指某某些些大大分分子子物物质质或或团团块块由由细细胞胞排排出出的的过过程程。例例如如，腺腺细细胞胞分分泌泌某某些些酶酶和和粘粘液液，内内分分泌泌腺腺分分泌泌激激素素以以及神经末稍释放递质等都属于出胞作用。及神经末稍释放递质等都属于出胞作用。4、跨膜信号传递功能跨膜信息传递的主要方式跨膜信息传递的主要方式跨膜信息传递的主要方式跨膜信息传递的主要方式 （一一一一）通

16、通通通过过过过膜膜膜膜受受受受体体体体-通通通通道道道道蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质完完完完成成成成的的的的跨跨跨跨膜膜膜膜信信信信息传递息传递息传递息传递 受受受受体体体体（receptorreceptor）：指指指指细细细细胞胞胞胞中中中中（包包包包括括括括细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜 和和和和细细细细胞胞胞胞内内内内）某某某某些些些些能能能能与与与与激激激激素素素素、递递递递质质质质和和和和其其其其它它它它生生生生物物物物活活活活 性性性性物物物物质质质质结结结结合合合合，并并并并能能能能引引引引起起起起特特特特定定定定生生生生物物物物学学学学效效效效应应应应的的的的特特特特殊殊殊殊 结结结结构

17、构构构。通通通通常常常常是是是是存存存存在在在在于于于于细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜或或或或细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的特特特特殊殊殊殊蛋蛋蛋蛋 白白白白质质质质，主主主主要要要要是是是是球球球球状状状状蛋蛋蛋蛋白白白白，也也也也有有有有的的的的是是是是糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白或或或或脂脂脂脂 蛋白。蛋白。蛋白。蛋白。通道（通道（ion channel）可分为化学）可分为化学门控通道（门控通道（chemically-gated channel）和电压门控通道）和电压门控通道（voltage-gated channel）由膜受体、由膜受体、G蛋白和膜的效应蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信息传递系统

18、器酶组成的跨膜信息传递系统1.由由膜膜受受体体、G蛋蛋白白和和腺腺苷苷酸酸环环化酶组成的跨膜信息传递系统化酶组成的跨膜信息传递系统 2.由由膜膜受受体体、G蛋蛋白白和和磷磷脂脂酶酶C组成的跨膜信息传递组成的跨膜信息传递 系统系统（二）细胞质（二）细胞质1、细胞质基质、细胞质基质2、核蛋白体（核糖体）：是细胞内、核蛋白体（核糖体）：是细胞内蛋白质合成的主要构造。蛋白质合成的主要构造。3、内质网：、内质网：粗面内质网：合成和运输蛋白质粗面内质网：合成和运输蛋白质(包包括各种肽类激素、酶类和抗体等括各种肽类激素、酶类和抗体等)滑面内质网：滑面内质网：滑面内质网的功能滑面内质网的功能酯质和固醇的合成：

19、如肾上腺皮质细胞、酯质和固醇的合成：如肾上腺皮质细胞、睾丸间质细胞和黄体细胞等。睾丸间质细胞和黄体细胞等。与高尔基复合体运输蛋白质及脂类：如与高尔基复合体运输蛋白质及脂类：如小肠上皮细胞。小肠上皮细胞。横纹肌的收缩：肌质网。横纹肌的收缩：肌质网。解毒作用：肝细胞解毒作用：肝细胞。糖元代谢；水和电解质代谢；胆汁的生糖元代谢；水和电解质代谢；胆汁的生成；血小板的形成；核膜的形成等成；血小板的形成；核膜的形成等4、高尔基体：与物质积聚、加工和分泌、高尔基体：与物质积聚、加工和分泌颗粒的形成密切相关，同时参与溶酶体颗粒的形成密切相关，同时参与溶酶体的形成。的形成。5、线粒体：为细胞提供能量的、线粒体：

20、为细胞提供能量的“动力工动力工厂厂”。6、溶酶体、溶酶体7、微丝、微丝8、中心粒、中心粒（三）细胞核（三）细胞核1、核膜、核膜2、核仁、核仁3、染色质和染色体、染色质和染色体二）、细胞的增殖二）、细胞的增殖1、间期、间期2、有丝分裂期：、有丝分裂期：前期、前期、中期、中期、后期、后期、末期末期动物细胞有丝分裂动物细胞有丝分裂第二节第二节 基本组织基本组织上皮组织上皮组织结缔组织结缔组织肌肉组织肌肉组织神经组织神经组织一、上皮组织一、上皮组织（一）特点：（一）特点：1、细胞排列紧密，细胞间质少、细胞排列紧密，细胞间质少2、上皮细胞有明显极性，分游离面和基底面、上皮细胞有明显极性，分游离面和基底面

21、3、上皮组织没有血管，其营养来自深层结缔、上皮组织没有血管，其营养来自深层结缔组织组织4、再生能力强、再生能力强5、有些上皮组织能接受刺激、有些上皮组织能接受刺激功能：保护（体表）、分泌（腺上皮）、吸收功能：保护（体表）、分泌（腺上皮）、吸收（小肠上皮）、排泄。（小肠上皮）、排泄。（二）各类上皮组织的结构和（二）各类上皮组织的结构和功能功能1、被覆上皮：、被覆上皮：单层扁平上皮：保持表面湿润光滑单层扁平上皮：保持表面湿润光滑单层立方上皮：分泌、吸收单层立方上皮：分泌、吸收单层柱状上皮：分泌、吸收单层柱状上皮：分泌、吸收假复层纤毛柱状上皮：保护、分泌假复层纤毛柱状上皮：保护、分泌复层扁平上皮：耐

22、磨擦，防止异物侵入，修复复层扁平上皮：耐磨擦，防止异物侵入，修复受伤部位受伤部位变移上皮：使上皮面积扩大和缩小变移上皮：使上皮面积扩大和缩小（1）单层扁平上皮）单层扁平上皮由由一一层层扁扁平平细细胞胞组组成成。表表面面观观细细胞胞形形态态不不规规则则，边边缘缘呈呈锯锯齿齿状状，细细胞胞边边界界染染成成黑黑色色，核核位位于于中中央央，为为淡淡色色圆圆形形区区域域（硝硝酸酸银银染染色色）。侧侧面面观观细细胞胞扁扁薄薄，细细胞胞核核扁扁椭椭圆圆形形,核核周周有有少少量量细细胞胞质质，呈呈一一条红色细线（条红色细线（HEHE染色染色）。单层扁平上皮单层扁平上皮单层扁平上皮正面观（镀银法单层扁平上皮正面

23、观（镀银法）（2）单层立方上皮）单层立方上皮由由一一层层立立方方形形细细胞胞组组成成，表表面面观观细细胞胞呈呈六六角角形形；侧侧面面观观细细胞胞呈呈立立方方形形，细细胞胞界界限清楚，核圆形位于中央（限清楚，核圆形位于中央（HEHE染色染色）。）。单层立方上皮单层立方上皮单层立方上皮单层立方上皮（3）单层柱状上皮）单层柱状上皮为一层为一层棱柱状细胞组成，表面观，棱柱状细胞组成，表面观，细胞呈六角形；侧面观，细胞高柱状，细胞呈六角形；侧面观，细胞高柱状，紧密地排成一层，胞质呈红色，细胞界紧密地排成一层，胞质呈红色，细胞界限较清楚，核椭圆形靠近基底部限较清楚，核椭圆形靠近基底部 （HEHE染染色色）

24、。）。单层柱状上皮中可夹有杯状细胞单层柱状上皮中可夹有杯状细胞（HEHE染色染色）。）。单层柱状上皮单层柱状上皮单层柱状上皮切片单层柱状上皮切片单层柱状纤毛上皮单层柱状纤毛上皮纤毛上皮切片纤毛上皮切片（4）假复层纤毛柱状上皮）假复层纤毛柱状上皮由柱状细胞、棱形细胞、锥体形细胞、由柱状细胞、棱形细胞、锥体形细胞、杯状细胞组成。细胞高矮不等，但所有杯状细胞组成。细胞高矮不等，但所有细胞基部均附着于基膜，故实际上是单细胞基部均附着于基膜，故实际上是单层上皮。由于细胞排列紧密，界限不清，层上皮。由于细胞排列紧密，界限不清，细胞核不在同一水平，锥体形细胞核的细胞核不在同一水平，锥体形细胞核的位置最低，紧

25、靠基膜，棱形细胞核位于位置最低，紧靠基膜，棱形细胞核位于中间，杯状细胞核也靠基底部，切片观中间，杯状细胞核也靠基底部，切片观好像复层，且柱状细胞游离面有纤毛，好像复层，且柱状细胞游离面有纤毛，故称假复层纤毛柱状上皮（故称假复层纤毛柱状上皮（HEHE染色染色）。）。假复层纤毛柱状上皮假复层纤毛柱状上皮假复层纤毛柱状上皮切片假复层纤毛柱状上皮切片（5）复层扁平上皮）复层扁平上皮 由多层细胞组成，但各层细胞形态由多层细胞组成，但各层细胞形态不同（不同（模式图模式图）。表面数层细胞为扁平）。表面数层细胞为扁平形，核扁椭圆形；中间数层为多边形细形，核扁椭圆形；中间数层为多边形细胞，核圆居中；胞，核圆居中

26、；基底部一层矮柱状或立基底部一层矮柱状或立方形细胞，排列紧密，界限不清，核圆方形细胞，排列紧密，界限不清，核圆染色深。染色深。复层扁平上皮可分为复层扁平上皮可分为角化角化复层复层扁平上皮扁平上皮（HEHE染色染色）和未和未角化角化复层扁平复层扁平上皮（上皮（HEHE染色染色）。复层扁平上皮复层扁平上皮复层扁平上皮复层扁平上皮（6）变移上皮）变移上皮多层细胞组成，细胞形态和层数随器官功能状多层细胞组成，细胞形态和层数随器官功能状态不同而异，态不同而异，如：如：收缩期膀胱：细胞层次多，可达收缩期膀胱：细胞层次多，可达5-65-6层，表层层，表层细胞体积较大，称盖细胞，中层细胞多为多边细胞体积较大，

27、称盖细胞，中层细胞多为多边形，基底部细胞为立方或矮柱状（形，基底部细胞为立方或矮柱状（HEHE染色染色）；）；舒张期膀胱：细胞层次减少，表层细胞扁平舒张期膀胱：细胞层次减少，表层细胞扁平（HEHE染色染色）。）。变移上皮变移上皮变移上皮变移上皮变移上皮（膀胱）（空虚时）变移上皮（膀胱）（空虚时）变移上皮（膀胱）（扩张时）变移上皮（膀胱）（扩张时）2、腺上皮、腺上皮专门行使分泌功能专门行使分泌功能（1）外分泌腺，有管，如汗腺、唾）外分泌腺，有管，如汗腺、唾液腺、胰腺等液腺、胰腺等（2）内分泌腺，无管，如甲状腺、）内分泌腺，无管，如甲状腺、肾上腺等。肾上腺等。（三）细胞间连接（三）细胞间连接1、紧

28、密连接2、中间连接和桥粒3、缝隙连接结缔组织-疏松结缔组织致密结缔组织致密结缔组织脂肪结缔组织脂肪结缔组织网状组织（镀银法网状组织（镀银法）透明软骨切片透明软骨切片纤维软骨切片纤维软骨切片弹性软骨切片弹性软骨切片硬骨横磨片硬骨横磨片硬骨横磨片硬骨横磨片硬骨去灰横切硬骨去灰横切硬骨去灰纵切硬骨去灰纵切三、肌肉组织肌原纤维和肌小节 骨骼肌超微骨骼肌超微结构示意构示意图 l每个肌每个肌细胞含有数胞含有数百至数千条与肌百至数千条与肌纤维长轴平行排列的平行排列的肌原肌原纤维。直径直径约1-21-2微米，微米，纵贯肌肌细胞全胞全长。l肌小肌小节：两条两条Z Z线之之间的的结构。构。肌原肌原纤维的的结构示意

29、构示意图 粗肌粗肌丝和和细肌肌丝的空的空间排列示意排列示意图 肌管系肌管系统 横小管系横小管系统:肌肌细胞胞膜从表面横向伸入肌膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系内部的膜小管系统。纵小管系小管系统:肌肌质网网系系统 。终池池:肌肌质网在接近网在接近横小管横小管处形成特殊的形成特殊的膨大。膨大。三三联管管结构构:每一个每一个横小管和来自两横小管和来自两侧的的终末池构成复合体末池构成复合体。肌管系肌管系统结构示意构示意图 平滑肌分离装片平滑肌分离装片骨骼肌分离装片骨骼肌分离装片心肌切片心肌切片心肌分离装片心肌分离装片四、神经组织神经细胞分离装片神经细胞分离装片脊髓横切脊髓横切运动终板装片运动终板装片环层小体环层小体髓鞘（锇酸）髓鞘（锇酸）脊神经节切片脊神经节切片交感神经节切片交感神经节切片大脑锥细胞切片大脑锥细胞切片小脑潘金奇细胞小脑潘金奇细胞神经干纵横神经干纵横