2生活史进化讲解优秀PPT.ppt

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1、天天天天长长长长，地地地地久久久久。天天天天地地地地所所所所以以以以能能能能许许许许久久久久者者者者，以以以以其其其其不不不不自自自自生生生生，故能长生。故能长生。故能长生。故能长生。老子老子老子老子 道德经道德经道德经道德经为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约 歌德，转引自达尔文物种起源歌德，转引自达尔文物种起源歌德，转引自达尔文物种起源歌德，转引自达尔文物种起源生活史进化生活史进化 表型进化表型进化达尔文达尔文正确的遗传机制？受到严厉指责正确的遗传机制？受到严厉指责孟

2、德尔孟德尔19001900年重新发觉，年重新发觉，Fisher-Haldane-Fisher-Haldane-WrightWright的理论探讨的理论探讨现代综合：进化生物学家起先把遗传学作为理论现代综合：进化生物学家起先把遗传学作为理论范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，并不能完全说明进化，尤其是表型性状的进化）并不能完全说明进化，尤其是表型性状的进化）生活史进化生活史进化 表型进化表型进化表型进化的两个学派表型进化的两个学派选择学派：重点探讨表型如何应当设计以获得最选

3、择学派：重点探讨表型如何应当设计以获得最大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（理论驱动的（theory-driventheory-driven）、预料性的）、预料性的（predictivepredictive）、试验的（）、试验的（experimentalexperimental）发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多称为称为“Evo-Devo”“Evo-Devo”；为：历史的（；为：历史的（histor

4、icalhistorical）、）、回顾的（回顾的（retrospectiveretrospective）、描述性的）、描述性的（descriptivedescriptive）生活史进化生活史进化 表型进化表型进化选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应性？性？Cost-benefit,optimizationCost-benefit,optimization经典生活史理论经典生活史理论了解生活史进化只需理解了解生活史进化只需理解两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同年龄（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二年龄（

5、阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以及性状变异的限制因素及性状变异的限制因素生活史进化生活史进化 表型进化表型进化与物理学家和分子生物学家有一个根本的不与物理学家和分子生物学家有一个根本的不同：进化生物学试图说明变异（物种之间的同：进化生物学试图说明变异（物种之间的差别、种群之间的差别、个体之间的差别），差别、种群之间的差别、个体之间的差别），核心问题是：核心问题是：什么缘由导致了多样性？什么缘由导致了多样性？生活史进化生活史进化 历史回顾历史回顾学问准备：学问准备：学问准备：学问准备：在在在在19201950192

6、01950年这一时期，生态学家已经起先广泛地年这一时期，生态学家已经起先广泛地年这一时期，生态学家已经起先广泛地年这一时期，生态学家已经起先广泛地运用寿命表方法探讨动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法探讨动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法探讨动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法探讨动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法考察的是与年龄相关

7、的（这种方法考察的是与年龄相关的（age-specificage-specific）个体）个体）个体）个体死亡率和生育率。死亡率和生育率。死亡率和生育率。死亡率和生育率。生态学家已清晰地知道，这些生活史参数无论是在种生态学家已清晰地知道，这些生活史参数无论是在种生态学家已清晰地知道，这些生活史参数无论是在种生态学家已清晰地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。内还是在种间都有很大的变异。内还是在种间都有很大的变异。内还是在种间都有很大的变异。种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达

8、尔文种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述供应了坚实基础关于表型性状适应价值的论述供应了坚实基础关于表型性状适应价值的论述供应了坚实基础关于表型性状适应价值的论述供应了坚实基础生活史进化生活史进化 重要著作重要著作1 Stearns,S.C.1992.1 Stearns,S.C.1992.The Evolution of Life HistoriesThe Evolution of Life Histories.Oxford University Press,Oxford.Oxford University Press,Oxford.2Charlesworth

9、,B.1994.Charlesworth,B.1994.Evolution in Age-Structured Evolution in Age-Structured PopulationsPopulations,2nd ed.Cambridge University Press,2nd ed.Cambridge University Press,Cambridge.Cambridge.3VuorisaloVuorisalo,T.&P.,T.&P.MutikainenMutikainen.1999.1999.Life History Life History Evolution in Plan

10、tsEvolution in Plants.KluwerKluwer,London.,London.4RoffRoff,D.A.2002.,D.A.2002.Life History EvolutionLife History Evolution.SinauerSinauer AssociatesAssociates，SunderlandSunderland，MA.MA.生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架表型最优化探讨法表型最优化探讨法phenotypic optimization approach 决策变量决策变量 生活史性状生活史性状 优化指标优化指标 达尔文适合度达尔文适合度 约束

11、条件约束条件 权衡或负耦联权衡或负耦联生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架决策变量决策变量 生活史性状：严格地说，仅指生活史性状：严格地说，仅指与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待优化指标优化指标 达尔文适合度：达尔文适合度：最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，

12、用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）效应，用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化指标来作为生活史进化的优化指标 假如种群个体数量由于密度制约的作用而保持假如种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称为总繁殖速率）来测度后代数（或者称为总繁殖速率）来测度生活史理论基本框架生活史理论基本框架适合度计算公式适合度计算公式适合度计算公式适合度计算公式约束条件约束条件 Trade-off:泛指任何形式上的生活史性状之间的负泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。自然界不存在确定意义上的相关关系

13、。自然界不存在确定意义上的“最佳表型最佳表型”。任何一个有机体都不行。任何一个有机体都不行能在同一时间内把每一件事情都作到最能在同一时间内把每一件事情都作到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必需在这些相互冲突量是有限的。生物必需在这些相互冲突的需求中进行有效的资源支配以找寻一的需求中进行有效的资源支配以找寻一个最佳的解决方案。个最佳的解决方案。生活史理论基本框架生活史理论基本框架有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：表型相关（表型相关（表型相关（表型相关（phe

14、notypic correlationphenotypic correlation）试验操纵（试验操纵（试验操纵（试验操纵（experimental manipulationexperimental manipulation）遗传相关（遗传相关（遗传相关（遗传相关（genetic correlationgenetic correlation）选择试验（选择试验（选择试验（选择试验（selection experimentselection experiment）怎样实际测量权衡怎样实际测量权衡(a)Callosobruchus maculatus(a)Callosobruchus macula

15、tus甲虫成体寿命与生育力的甲虫成体寿命与生育力的甲虫成体寿命与生育力的甲虫成体寿命与生育力的表型相关关系；表型相关关系；表型相关关系；表型相关关系；(b)(b)试验操纵所揭示的雌虫寿命与生育试验操纵所揭示的雌虫寿命与生育试验操纵所揭示的雌虫寿命与生育试验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联力的负耦联力的负耦联力的负耦联生活史权衡关系的生活史权衡关系的Y Y型图解（参见型图解（参见de Jong 1993de Jong 1993）。）。A A和和B B表示的表示的是在资源总量不变的状况下变更资源支配比例而产生的权衡关系是在资源总量不变的状况下变更资源支配比例而产生的权衡关系为什么试验操纵常常检

16、测不出繁殖代价？为什么试验操纵常常检测不出繁殖代价？常用的检验方法可大致分为两类：常用的检验方法可大致分为两类：（a）试验方法）试验方法（b）比较分析（）比较分析（comparative methods）可进一步分为（可进一步分为（i）种内个体间的）种内个体间的比较（种群内和种群间）；（比较（种群内和种群间）；（ii）不）不同物种之间的比较两种状况同物种之间的比较两种状况适应性假说的检验方法适应性假说的检验方法比较探讨和系统发育关系比较探讨和系统发育关系比较探讨的两个基本问题：比较探讨的两个基本问题：（i）哪些性状性状之间或者性状环境之间）哪些性状性状之间或者性状环境之间相关？（例，一年生植物

17、的繁殖支配是否高于相关？（例，一年生植物的繁殖支配是否高于多年生植物繁殖支配？干旱生境中植物的种子多年生植物繁殖支配？干旱生境中植物的种子是否比潮湿生境的大；需光先锋树种生产的种是否比潮湿生境的大；需光先锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）子是否比成熟林中的小？）（ii）上述的相关关系是趋同进化的结果？还是）上述的相关关系是趋同进化的结果？还是由于享有共同的祖先而导致的？由于享有共同的祖先而导致的？需考虑系统发育的效应需考虑系统发育的效应向上追溯进化历史，全部物种都会在某个时刻汇合，向上追溯进化历史，全部物种都会在某个时刻汇合，向上追溯进化历史，全部物种都会在某个时刻汇合，向上追溯进化历史，

18、全部物种都会在某个时刻汇合，因此物种之间在全部性状上都必定存在某种程度的谱因此物种之间在全部性状上都必定存在某种程度的谱因此物种之间在全部性状上都必定存在某种程度的谱因此物种之间在全部性状上都必定存在某种程度的谱系相像性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，系相像性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，系相像性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，系相像性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，导致了视察到的性状之间的相关性。为了分别共同祖导致了视察到的性状之间的相关性。为了分别共同祖导致了视察到的性状之间的相关性。为了分别共同祖导致了视察到的性状之间的相关性。为了分别共同祖先的影响，最好的解决

19、方法是利用所探讨对象的系统先的影响，最好的解决方法是利用所探讨对象的系统先的影响，最好的解决方法是利用所探讨对象的系统先的影响，最好的解决方法是利用所探讨对象的系统发育树发育树发育树发育树 4 4个种（个种（个种（个种（A-DA-D）的系统树。）的系统树。）的系统树。）的系统树。A-BA-B和和和和C-DC-D用专业术语称为对比（用专业术语称为对比（用专业术语称为对比（用专业术语称为对比（contrastscontrasts）。通过通过通过通过利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值

20、，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。Abrahamson(1979)Abrahamson(1979)数据数据数据数据(物种数物种数物种数物种数50)50)中中中中AsteraceaeAsteraceae（1313种）种）种）种）的系统树。一年生的系统树。一年生的系统树。一年生的系统树。一年生用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多年生植物用灰色，年生植物用灰色，年生植物用灰色，年生植物用灰色，唯一的林地生境植唯一的林地生境植唯一的林地生境植唯一的林地生境植物用黑色表示。有物用黑色表示。有

21、物用黑色表示。有物用黑色表示。有两个有效的一年生两个有效的一年生两个有效的一年生两个有效的一年生/多年生种对，一个多年生种对，一个多年生种对，一个多年生种对，一个弃耕地弃耕地弃耕地弃耕地/林地生境对林地生境对林地生境对林地生境对依据现存依据现存4 4个物种个物种A AD D的系统发育树及的系统发育树及X XY Y两个变量的性状值两个变量的性状值进行对比分析的一个进行对比分析的一个例子。例子。V1V1、V2V2、V3V3是是系统发育独立的对比系统发育独立的对比（参见（参见Harvey&Harvey&Keymer 1991Keymer 1991）成熟年龄与大小成熟年龄与大小 早熟的好处（晚熟的代价

22、）：早成熟的个体由于在幼早熟的好处（晚熟的代价）：早成熟的个体由于在幼早熟的好处（晚熟的代价）：早成熟的个体由于在幼早熟的好处（晚熟的代价）：早成熟的个体由于在幼体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较高。提早成熟的有机体，因为它们的后代诞生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代诞生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代诞生早并且高。提早成熟的有机体，因为它们的后代诞生早并且很快即可起先生殖，所以具有较高的适合度。这种好很快即可起先生殖，所以具

23、有较高的适合度。这种好很快即可起先生殖，所以具有较高的适合度。这种好很快即可起先生殖，所以具有较高的适合度。这种好处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但假复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但假复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但假复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但假如计息时间缩短，存款额增长速度就会加快如计息时间缩短，存款额增长速度就会加快如计息时间缩短，存款额增长速度就会加快如计

24、息时间缩短，存款额增长速度就会加快成熟年龄与大小成熟年龄与大小 早熟的代价（晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反早熟的代价（晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反早熟的代价（晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反早熟的代价（晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一步生长。假如个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。假如个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。假如个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。假如个体生育力随体型大

25、小增加而提高，那么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。其次，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。其次，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。其次，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。其次，成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低 最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间找寻出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代

26、价之间找寻出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间找寻出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间找寻出一个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度成熟时间受环境影响的一个实例成熟时间受环境影响的一个实例一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallidaSchemske（1978,1984）视察到森林内部的凤仙花种群比森林）视察到森林内部的凤仙花种群比森林边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过64m。在他。在他6年的视察时间里，森林内部种群每年一到年的视察

27、时间里，森林内部种群每年一到7月份就被一种甲虫破月份就被一种甲虫破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。成熟时间受环境影响的一个实例成熟时间受环境影响的一个实例一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallida在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量特殊少，因为晚开花植株被吃掉了。产生的种子数量特殊少，因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植比原种

28、群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项探讨说明，植物开花时间的早晚的确是的种子。这项探讨说明，植物开花时间的早晚的确是受到环境条件制约的。受到环境条件制约的。成熟年龄与大小成熟年龄与大小 假设种群具有稳定的年龄结构（或

29、者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可线性增加，或者保持不变，或者线性削减。满足这些线性增加，或者保持不变，

30、或者线性削减。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性削减。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性削减。满足这些条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型 。或者假定推。或者假定推。或者假定推。或者假定推迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄增加而削减增加而削减增加而削减增加而削减图2.2利用模型计算出的美国南卡州Sceloporusundulatus蜥蜴

31、种群在不同成熟年龄下的相对适合度值。两个模型给出的预料值都与实际观测值较接近，但都不是特殊精确。成熟年龄与大小成熟年龄与大小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 当种群数量由于密度依靠的制约而保持稳定时当种群数量由于密度依靠的制约而保持稳定时（r=0），我们可以接受），我们可以接受R0作为适合度的测度作为适合度的测度指标。指标。Roff（1984，1992）对于鱼类种群（其）对于鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个模型。个模型。Roff首先假定鱼类个体（雌性）成熟首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前听从之前听

32、从von Bertalanffy生长方程，成熟后个生长方程，成熟后个体不再生长：体不再生长：成熟年龄与大小成熟年龄与大小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 个体生育力与体重成正比个体生育力与体重成正比，体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令p为为在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（M）。那么）。那么 最佳成熟年龄为：最佳成熟年龄为：体长为：体长为：RoffRoff（19841984）对加拿大）对加拿大）对加拿大）对加拿大3030种硬骨

33、种硬骨种硬骨种硬骨鱼估计了鱼估计了鱼估计了鱼估计了k k、MM参数，并据此计参数，并据此计参数，并据此计参数，并据此计算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（）值。）值。）值。）值。上图显示的是成熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较单单次次生生殖殖的的多多年年生生植植物物的

34、的最最优优成成熟熟年年龄龄一年生植物的成熟年龄一年生植物的成熟年龄 令令W为为植植株株养养分分器器官官的的生生物物量量，Q为为繁繁殖殖器器官官的的生生物物量量，生生长长季季长长度度为为T。植植物物净净光光合合生生产产的的速速率率可可表表示示为为W，为为生生产产速速率率参参数数。设设u(t)为为支支配配给给养养分分生生长长的的比比例例，支支配配给给繁繁殖殖的的比比例例则则为为1u(t)。再再令令 k1、k2分分别别为为养养分分和和繁繁殖殖器器官官光光合合产产物物转转换换为为生生物物量量的的速速率率；c、e分分别别为为养养分分器器官官和和繁繁殖殖器器官官由由于于草草食食动动物物取取食食、叶叶片片或

35、或花花冠冠等等器器官官枯枯萎萎造造成成的的生生物物量量损损失失速速率率。养养分和繁殖生物量的增长动态可表示为：分和繁殖生物量的增长动态可表示为：一年生植物的成熟年龄一年生植物的成熟年龄 用用限限制制论论术术语语说说，现现在在的的问问题题是是找找寻寻最最佳佳限限制制变变量量u*(t)使使目目标标函函数数Q(T)达达到到最最大大值值。这这个个问问题题可可以以用用Pontryagin最最大大值值原原理理进进行行求求解解。数数学学上上讲讲，这这是是一一个个开开关关（bang-bang）限限制制问问题题。略去数学推导，我们可以得到最优解为略去数学推导，我们可以得到最优解为 一年生植物的成熟年龄一年生植物

36、的成熟年龄 最最佳佳的的资资源源支支配配是是首首先先把把全全部部同同化化能能量量都都支支配配给给养养分分生生长长，始始终终到到某某个个时时刻刻（t*），然然后后把把全全部部能能量量都都支支配配给给繁繁殖殖生生长长。当当c e时时，即即随随着着草草食食动动物物取取食食强强度度的的增增加加，植植物物的的最最优优开开花花时时间间将将渐渐渐渐提提前前，这这个个结结论论与前面提到的凤仙花例子是一样的，即有：与前面提到的凤仙花例子是一样的，即有：成成成成熟熟熟熟年年年年龄龄龄龄和和和和大大大大小小小小的的的的最最最最优优优优反反反反应应应应规规规规范范范范生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 Cole悖论

37、：一年生植物只需比多年生植物多生悖论：一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年简洁很多，所以多一个种子要比存活到下一年简洁很多，所以多年生生物应当很难在进化竞赛中获胜年生生物应当很难在进化竞赛中获胜 多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度假如一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植假如一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必需满足：物个体的种子产量必需满足：生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 生殖力模型生殖力模型生殖力模

38、型生殖力模型 令令令令EjEj表示表示表示表示j j龄个体的生殖力，龄个体的生殖力，龄个体的生殖力，龄个体的生殖力，0Ej10Ej1。假如。假如。假如。假如Ej=1Ej=1，那么这代表着，那么这代表着，那么这代表着，那么这代表着j j龄个体把全部可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体龄个体把全部可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体龄个体把全部可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体龄个体把全部可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖后立刻死亡。假如在生殖后立刻死亡。假如在生殖后立刻死亡。假如在生殖后立刻死亡。假如Ej1Ej1，则表示个体保留了一部分能量用，则表示个体

39、保留了一部分能量用，则表示个体保留了一部分能量用，则表示个体保留了一部分能量用于当年生殖后向下一年的存活，即于当年生殖后向下一年的存活，即于当年生殖后向下一年的存活，即于当年生殖后向下一年的存活，即j j龄个体能够以确定的概率存活龄个体能够以确定的概率存活龄个体能够以确定的概率存活龄个体能够以确定的概率存活到到到到j+1j+1年龄。生殖值（年龄。生殖值（年龄。生殖值（年龄。生殖值（reproductive valuereproductive value）可定义为）可定义为）可定义为）可定义为各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖值达

40、到最大值值达到最大值多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于pjVj+1与与mx曲线曲线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖的形式。当曲线为外凸时，多次生殖(a)受到选择；而当曲线下凹时，推受到选择；而当曲线下凹时，推迟生殖迟生殖(b)或者单次生殖或者单次生殖(c)受到选择。受到选择。生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 简化的生殖力模型简化的生殖力模型简化的生殖力模型简化的生殖力模型 成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生变更；但是生育力和存成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生变更；但是生育力和存成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生变

41、更；但是生育力和存成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生变更；但是生育力和存活率都假定为是生殖力（活率都假定为是生殖力（活率都假定为是生殖力（活率都假定为是生殖力（E E）的函数（）的函数（）的函数（）的函数（Schaffer 1974bSchaffer 1974b）。此时其）。此时其）。此时其）。此时其种群增长速率（种群增长速率（种群增长速率（种群增长速率（）可表示为如下：）可表示为如下：）可表示为如下：）可表示为如下：最优生殖力（最优生殖力（E*）应满足）应满足 假如个体生育力是生殖力（假如个体生育力是生殖力（E）的线性函数，那么上式意味着生）的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的概

42、率必需为资源投入（殖后存活到下一年的概率必需为资源投入（1-E）的减速增函数）的减速增函数 生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老苍老 苍老是指随年龄增加身体功能的恶化，苍老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的削减等等。对于苍老的探讨大多集中在的削减等等。对于苍老的探讨大多集中在苍老的干脆生理缘由等方面，而我们在这苍老的干脆生理缘由等方面，而我们在这里探讨的是苍老的终极缘由，即生物有机里探讨的是苍老的终极缘由，即生物有机体为什么都会苍老？体为什么都会苍老？生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的进化理论所依据的事实为：

43、任何突变基因苍老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降。一个在年龄较的选择压力都随年龄增加而下降。一个在年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 通过考察通过考察 r 或者或者 R 对特定年龄生育力和生存力变更反对特定年龄生育力和生存力变更反应的灵敏度，我们可以定量地说明苍老出现的必定性应的灵敏度，我们可以定量地说明苍老出现的必

44、定性生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的进化理论：有害突变累积苍老的进化理论：有害突变累积Medawar（1946，1952）提出了苍老的有害基因）提出了苍老的有害基因突变突变累积理论。这个理论认为，在生命后期才累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行若干次生殖之后，致大的个体有足够的时间进行若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一有害基因

45、可能在自然选择中很难被淘汰有害基因可能在自然选择中很难被淘汰生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的进化理论：基因对抗多效性假说苍老的进化理论：基因对抗多效性假说 一个基因假如具有一个以上的作用就是多效一个基因假如具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地变更生育力或者存活力都期哪怕只很微弱地变更生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变更所带来的不利之可以抵住后期较大程度变更所带来的不利之处处苍老的突变累积理论和基因对抗多效性理论苍老的突变

46、累积理论和基因对抗多效性理论 生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的进化理论：基因对抗多效性假说苍老的进化理论：基因对抗多效性假说 铁色素冷静性肝硬变，成年男性过量吸取铁，铁色素冷静性肝硬变，成年男性过量吸取铁，导致铁在肝脏的冷静毁坏了肝脏。在生命早导致铁在肝脏的冷静毁坏了肝脏。在生命早期，吸取铁可以使患者避开发生缺铁性贫血期，吸取铁可以使患者避开发生缺铁性贫血（留意，还有性别冲突的说明）（留意，还有性别冲突的说明）免疫系统是有年龄依靠性的。免疫系统释放免疫系统是有年龄依靠性的。免疫系统释放破坏性的化学物质为我们对感染供应疼惜，破坏性的化学物质为我们对感染供应疼惜，但这些化学物质不行避开

47、地也会损伤人体组但这些化学物质不行避开地也会损伤人体组织，最终导致苍老和癌症织，最终导致苍老和癌症生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的进化理论：基因对抗多效性假说苍老的进化理论：基因对抗多效性假说 胃酸，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原胃酸，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原I的基因）的基因）能够疼惜人体免受细菌、病毒等侵染，但是能够疼惜人体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较简洁在年老后患胃溃疡这样的人比较简洁在年老后患胃溃疡 老年性痴呆，在老年性痴呆，在60岁时大约岁时大约5、80岁时岁时20的人患病。它在生命早期有什么好处？莫非的人患病。它在生命早期有什么好处？莫非它可使人早年智力较高、脑容

48、积较大？它可使人早年智力较高、脑容积较大？生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 苍老的机制？苍老的机制？防卫自由基损害的防卫自由基损害的SOD；SOD水平在各动物水平在各动物物种中与寿命存在正比关；物种中与寿命存在正比关；血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物种的寿命亲密相关。这个基因有剂，也与物种的寿命亲密相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个成年期付出利于晚期生命减慢老化却在整个成年期付出代价（痛风）。患痛风的人苍老的慢些？代价（痛风）。患痛风的人苍老的慢些？修复异样修复异样DNA的酶也是在寿命较长的物种中的酶也是在寿命较长的物种中含量

49、较高，这说明含量较高，这说明DNA损伤也是一种自然选损伤也是一种自然选择的力气，它与择的力气，它与SOD、尿酸盐一样，是自然、尿酸盐一样，是自然选择找到的一种解决方法选择找到的一种解决方法生殖力、寿命与苍老生殖力、寿命与苍老 生态学和进化领域生态学和进化领域内第一个大问题！内第一个大问题！后代大小与数量后代大小与数量 最佳窝卵数最佳窝卵数最佳窝卵数最佳窝卵数 很多鸟类都是不定的产卵者；假如在它产卵时人为地很多鸟类都是不定的产卵者；假如在它产卵时人为地很多鸟类都是不定的产卵者；假如在它产卵时人为地很多鸟类都是不定的产卵者；假如在它产卵时人为地把产下的卵取走，那么雌鸟就会接着产卵直到窝卵数把产下的

50、卵取走，那么雌鸟就会接着产卵直到窝卵数把产下的卵取走，那么雌鸟就会接着产卵直到窝卵数把产下的卵取走，那么雌鸟就会接着产卵直到窝卵数达到正常范围内。所以，窝卵大小不是由鸟类产卵实达到正常范围内。所以，窝卵大小不是由鸟类产卵实达到正常范围内。所以，窝卵大小不是由鸟类产卵实达到正常范围内。所以，窝卵大小不是由鸟类产卵实力所限制的。那么为什么鸟类一窝只产生所视察到的力所限制的。那么为什么鸟类一窝只产生所视察到的力所限制的。那么为什么鸟类一窝只产生所视察到的力所限制的。那么为什么鸟类一窝只产生所视察到的那么多的卵？那么多的卵？那么多的卵？那么多的卵？Lack Lack（19471947）最先提出了鸟类窝