发育生物学-复习资料-大题整理.docx

《发育生物学-复习资料-大题整理.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《发育生物学-复习资料-大题整理.docx（4页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹

2、轴5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 b.鱼类斑马鱼 受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。 c.鸟类鸡 胚胎发育过程及哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。d.哺乳动物小鼠 特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程及人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多

3、人类疾病的动物模型。 e.无脊椎动物 果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，及哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图2、细胞定型的作用方式（自主特化及有条件特化）？自主特化及有条件特化的区别？答：细胞定型的作用方式：1、通过胞质隔离实现（既自主特化）2、通过胚胎诱导实现（既有条件特化）区别：通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特

4、定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方字报的分化方向，相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化，细胞的发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。 3、镶嵌性发育和调整型发育？举例？答：镶嵌型发育：如果在发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，他就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的组织会缺乏分离裂球所能产生的结构，两者恰好相补。

5、这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育。如：栉水母、海鞘、环节动物、线虫、软体动物。调整型发育：对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。如：海胆、两栖类、鱼类。 4、胞质定域？答：胞质定域：形态发生决定子在卵裂细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。 5、形态发生决定子？答：形态发生决定子：也称成形素或胞质决定

6、子，主要是特异性的蛋白质或mRNA，主要存在于卵子细胞质中，包括典型的镶嵌型及调整型胚胎。1、信号传导？答：信号传导：靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反应，这一过程称为信号传导。 2、Wnt信号通路和HH信号途径？答：Wnt/-catenin信号途径又称经典Wnt信号途径。主要受体是Frizzled家族受体，属7次跨膜蛋白。该信号途径的活化还需要另一个Wnt辅助受体LRP5/6。-catenin是这一途径的效应因子。在Wnt信号没有被激活时，-catenin及多种蛋白形成复合体，被磷酸化并经泛素-蛋白酶体途径被迅速降解。当Wnt配体及Fz/

7、LRP6结合时，会诱导原蛋白复合体解聚，从而-catenin不再被降解而在细胞质中积累并进入细胞核及T细胞因子家族的转录因子一起激活靶基因的转录。该途径参及了脊椎动物胚胎体轴的建立及分化、果蝇的分节等发育过程。1、生殖质？在果蝇和线虫分别叫做什么？答：生殖质：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA组成。在线虫中称蛋白质颗粒，果蝇中叫极质或极颗粒。 5、精子发生过程？发生特点？答：精子发生过程：当哺乳动物PGCs到达发育中的生殖腺后，PGCs分裂形成精原细胞A1，精原细胞A1位于近邻于性索外的基膜附近，以后精原细胞A1分裂，形成另一个精原细胞A1和一个着色较浅的精原细胞A2。精原细胞

8、A2分裂形成精原细胞A3，后者经分裂形成精原细胞A4。由精原细胞A4分裂形成过渡性的精原细胞。这些过渡性的精原细胞分裂形成精原细胞B，再通过有丝分裂产生初级精母细胞，初级精母细胞将进入减数分裂。初级精母细胞通过第一次成熟分裂形成次级精母细胞，再经过一次成熟分裂完成减数分裂，经减数分裂形成的单倍体细胞称为精子细胞。精子细胞位于管腔的边缘，在那里失去他们间的细胞质连接进一步分化为精子。发生特点：1、精子发生在曲精小管中进行，且在早期胚胎时就已开始。2、细胞质分裂是不完全的，形成生精皮。3、曲精细胞在变态期形成精子。（1）顶体泡形成（2）鞭毛的形成（3）多余细胞质的排除（4）染色质凝缩和精液重构，鱼

9、精蛋白质替换组蛋白（5）位于精膜上的卵子结合蛋白质产生（6）形成的精子进入管腔 7、精子和卵子发生的不同点？答：精子和卵子发生的不同点：1、产生配子数不同2、静止期不同，精子只出现一次静止期，发生在出生前的原生质细胞进入精巢后，静止在G1期，对于卵子，早在胚胎发育第12周减数分裂就开始了，两次静止期，一是出生后第一次减数分裂前期的双线期，二是在青春期后，形成次级卵母细胞，停在第二次减数分裂前期3、精子发生最终形成的精子实质上只是运动的细胞核，而卵子含有之后机体发育的全套机制4、出生后生殖细胞数量不同。父本有精子细胞存在，精子数量无法预测，而母本卵子在出生后的最大数量便固定了下来。3、精子获能及

10、获能的主要部位？答：精子获能指射出的精子在若干生殖道获能因子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变的现象。获能部位：子宫输卵管。 5、顶体反应？答：精子同卵子表面接触或及卵膜分泌的物质相遇后，精子顶体发生的一系列变化的过程。 6、顶体反应的磷酸肌醇调控机理？ 答：多磷酸肌醇在磷脂酶C作用下产生4，5-磷酯酰肌醇二磷酸。PIP2被PLC水解，产生二酰甘油和1，4，5-三磷酸肌醇，在IP3作用下，细胞内非线粒体贮存的钙离子释放，使细胞内钙离子水平提高，从而激活一些顶体反应所需的关键酶，作为第二信使DAG，它活化PKC，后者使蛋白磷酸化，诱导顶体反应。7、卵子激活？答：经精子刺

11、激，成熟卵从休眠状态进入活动状态显示出的最早系列事件总称为卵激活。它包括皮质反应，减数分裂恢复，第二极体排出，DNA复制和第一次卵裂。9、皮层反应？论述皮层反应的机制？答：皮层反应：是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的二级阻断。机理是：当精细胞及卵细胞的细胞质膜融合时，激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径，引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高，激活了卵细胞；定位于卵细胞质外周的皮层颗粒及卵细胞质膜融合释放内含酶类；释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面，改变透明带的结构，使精子不能及卵细胞结合。1.及一般有丝分裂比较，卵裂有那些特点？答：及一般有丝分裂比较，早胚卵裂的特点

12、：受母型调控；两次分裂之间没有生长期，细胞数目的增加速度快，导致细胞质及核的比值迅速减小。 2.决定卵裂方式的因素？答：1、卵质内所含卵黄的数量和分布 2、卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 3.卵裂类型分为那两大类型？每种类型内又有那些亚类型？鸡的卵裂属那一种？答：完全卵裂：辐射状卵裂；螺旋状卵裂；两侧对称卵裂；旋转型卵裂；不完全卵裂：盘状卵裂（鸡即此）；表面卵裂4.一般无黄卵卵裂的基本规律？答：完全卵裂，卵裂沟通过整个受精卵，把合子一分为二 5.为什么说卵黄蛋白是动物进化过程中的一种适应？答：卵黄使动物胚胎在没有外源食物下得以发育。 6.两栖类囊胚腔的作用？答：a、原肠形成过程中

13、，囊胚腔利于细胞迁移b、防止上下层细胞间不成熟地过早接触。 7.哺乳动物卵裂的特点？答：1、卵裂速度慢2、卵裂球排列方式很独特。第1次卵裂是正常的经线裂;但在第2次卵裂时,其中一个卵裂球是经线裂,另一个卵裂球是纬线裂,这种卵裂就是旋转均裂3、早期卵裂不同步.4早期卵裂中，合子基因组就已经开始活动 9.导致胚胎紧密化的机制？双胞胎？答：（1）紧密化的机制： A.极化作用。8-细胞期，卵裂球膜极化，一些糖蛋白分子, E-cadherin, 随紧密化的发生，主要集中分布于卵裂球相互接触的表面上。 B. 细胞骨架的重组在紧密化过程中，肌动蛋白微丝延伸形成的微绒毛出现在相邻细胞的表面，并在细胞间相连。可

14、能通过肌动蛋白解聚，使微绒毛缩短，把卵裂球更紧密地拉在一起。 （2）双胞胎异卵双生是两个卵分别受精的结果. 同卵双生个体是起源于同一个胚胎, 由不明原因造成胚胎细胞分离而形成双胞胎3.原肠作用的细胞迁移的主要方式？ 答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。2、初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并及表皮质脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神

15、经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 14、神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点：具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 1、中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层

16、，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌肉外四肢所有中胚层成分以及胚胎外膜。2、脊索的形成，发育命运和功能？答：脊索的形成：由原结部的头突产生，当上胚管中的预定中胚层细胞通过原沟迁移至内胚层之上形成中胚层时，兴突部的细胞迅速增殖，胚体纵轴生长延伸形成“脊索”。脊索发育命运：在生骨节形成之后，大的数脊索细胞将退化，死亡，而位于椎骨之间的脊索的脊索细胞的形成椎间盘组织。脊索的功能：它是低等脊索动物的终身支持器官，在高等哺乳动物脊索是一个临时性结构具有诱导脊部神经管形成和为早期胚胎提供完整的体轴的作用。 3、什么叫体节，功能及其发育命运？

17、答：体节：当原条退化，神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁中胚层被分隔成一团团细胞块，即为体节。体节的功能和发育命运：体节是胚胎的临时结构，在脊椎动物胚胎分节模式的形成中极为重要，如体节能决定神经嵴细胞和脊神经轴突的迁移途径，体节细胞能形成脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、背部骨骼肌以及体壁及四肢骨骼肌。4、脊椎动物体节形成的特点？答：第一对体节在胚胎前端形成，后面新的体节从吻端轴旁中胚层开始，按一定间隔有规律地形成。9、血管形成的两个过程？答：一、由血岛形成血管；二、血管的出芽生长。1、胚胎诱导？诱导者？反应组织？答：胚胎诱导：在有机体的发育过程中，一个区域的组织及另一个区域的组织相互作用，引起后一个组

18、织分化方向上的变化的过程。诱导者：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织。反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织 5、异源诱导者？答：异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。 6、次级诱导和三级诱导？答：次级诱导：通过一种组织及另一种组织的相互作用,特异地指定它的命运三级诱导：次级诱导的产物作为诱导者，通过及相邻组织作用指定它的命运 7、初级胚胎诱导的四个阶段？答：3个阶段：第一阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和分区；第二阶段是脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的

19、区域化。8组织者？Nieuwkoop中心？答：组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器官的胚孔背唇部分Nieuwkoop中心：囊胚最背部的能诱导组织者产生的植物极细胞 9、邻近组织的相互作用？答：a容许的相互作用：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要某些刺激允许它表达这些特性，但这不能改变它的后生型发育方向b指令的相互作用：反应组织的发育潜能不稳定，其发育的方向和过程取决于接受的诱导刺激的类型 1、图式形成？答：图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官，构成有序空间结构的过程 2、果蝇胚胎躯体前后轴线如何建立？答：形态发生素调节首先表达的合子基因（缺口基因）。缺口基因表

20、达区呈带状，带宽约3体节，不同缺口基因表达区之间有部分重叠，它翻译的蛋白质以其浓度效应调控成对控制基因的表达。成对控制基因的带状表达区将胚胎沿前-后轴划分成周期性单位。它翻译的蛋白质激活体节极性基因转录。体节极性基因表达产物进一步将胚胎划分成14体节。同时，缺口基因和成对控制基因的编码蛋白质，以及体节极性基因及同源异形框基因之间的相互作用，调节同源异形基因的表达，而后者的表达产物则决定每个体节的发育命运。 4、什么是缺口基因？有什么特性？起什么作用？答：缺口基因：沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参及果蝇胚胎前后轴早期模式的形成缺口基因的特性：（1）编码转录因子（2）都在多核

21、胚期开始表达（3）其产物的半衰期一般较短近数分钟，因而它们的扩散距离较短（4）其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失 5、成对控制基因的作用？答：成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成体节 6、什么是体节极性基因，有什么作用？答：体节极性基因：在成对控制基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运，这些基因的产物包括扩散分子，受体，转录因子等这种类型体节极性基因作用：是确定体节和体节边界的关键基因，它在每个类型体节中的前部表达，占据一行细胞，从而确定了副体节的前部边界，体节出现后，它在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两个区域，两

22、个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运 1、哺乳动物乌尔夫氏管和缪勒氏管在在两性中的分化命运？答：乌氏夫氏管的分化命运：在雄性中发育为输精管、附睾和储精囊，在雌性中退化。缪勒氏管：在雌性中分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道，在雄性中退化。 2、什么是哺乳动物的初级性别决定，及哪些基因有关？答：初级性别决定指由未分化的性腺发育为精巢和卵巢，及Y染色体短臂上的sry基因及可能及常染色体或及X染色体相连的“Z基因”等有关。 3、什么是哺乳动物的次级性别决定，及哪些激素有关？答：次级性别决定指睾丸或卵巢形成之后，由他们分泌的激素引起的雄性或雌性表型的发育。雄性表型及AMH（抗缪勒氏管激素）、睾

23、丸酮、二氢睾丸酮有关；雌性表型及雌激素有关。 1哺乳动物的性别决定：(一) 初级性别决定初级性别决定涉及性腺的决定，指未分化的性腺发育成精巢或者卵巢。哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定，通常不受环境的影响。在大多数情况下，雌性是XX，而雄性是XY。每个个体至少必须具有一个 X 染色体。Y 染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢，而非卵巢。(二) 次级性别决定次级性别决定：涉及性腺之外的身体表现型。雄性：阴茎、精囊、前列腺；雌性：阴道、子宫、输卵管等。第二性征：通常是由性腺分泌的激素决定的。然而在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型。4、果蝇的性别决定由什么决定？如何

24、解释X：A？果蝇主要的性别决定基因在哪个水平如何如何进行调控？答：果蝇的性别决定是通过平衡X染色体上的雌性决定因子和常染色体上的雄性决定因子实现的。解释X/A：a常染色体在性别决定基因叫分母基因，X染色体在性别决定基因叫分子基因，X/A是性别决定的比率b分子基因有无姐妹染色体和无姊妹染色体，分母基因有无表情基因等，都叫计数器转换因子。 5、举例说明环境决定性别？答：依赖位置性别决定的例子是拖鞋样蜗牛，有机体的位置影响他们的性别决定，许多的个体彼此向上堆积，形成丘墩，年幼的个体是雄性，在此期之后雄性生殖系统退化进入不稳定期这时动物根据他们在丘墩中的位置成为雄性或雌性。如果一个蜗牛及雌性接触，它将

25、变为雄性，如果及雌性分开，将变为雌性。类似的，大量的雄性存在也将引起某些雄性变为雌性，然而一旦一个个体变为雌性，它再也不会转变为雄性。1、干细胞定义？分类？答：干细胞的定义：来自于胚胎、胎儿、成体的具有无限的增殖能力和自我更新的一类细胞。能产生基因型和表现型和自己完全相同的子细胞，也能产生组成机体的组织器官。分类：全能干细胞，多能干细胞，专能干细胞。 2、ES的特点及生物学特性？ 答：ES胚胎干细胞特点：a发育的全能性b当将这种细胞注入体内受体胚胎时形成嵌合体c胚胎干细胞易于进行基因的改造ES的生物学特性：a.ES形态学特性及生长特性，不论在饲养层细胞或缺乏饲养层而添加所需要的生长因子的特定条

26、件下，它呈圆形，卵圆形，核型正常，单层或多层，密集堆积而形成岛状或巢状群体生长状况b.ES具培养细胞增殖，操作，选择克隆和冷冻保存等，冷冻不失其原有的特性。c.ES具高度分化的潜能，ES在外培养需要在饲养层上培养才能维持为分化的状态，一旦脱离饲养层就自发进行分化。d.人胚胎干细胞表面抗原5定向诱导分化。 3、成体干细胞的特点？答：a.一般处于休眠状态b.在特殊的情况下表出不同的程度的再生和更新能力c.多数情况下，成体干细胞分化为及组织来源一致的细胞，但有些情况下，会展现出很强的跨系或跨胚层分化的潜能。 4、干细胞的应用？答：a.从根本上揭示人及动物发育过程中的发育机制及有关影响因素b.药学研究

27、c.细胞替代和基因治疗的载体 5、分类：（1）全能干细胞，包括：胚胎干细胞,生殖干细胞具有全能性，能够分化成全身200多种细胞类型， 进一步形成机体的任何组织和器官。（2）多能干细胞：具有分化成多种细胞和组织的潜能，但却失去了发育成完整个体的能力。（3）专能干细胞：只能向一种或密切相关的两种类型的细胞分化。6.胚胎干细胞特性衍生自囊胚的内细胞团或原始外胚层的细胞；永生化(immortal)；能维持稳定的正常的二倍体染色体结构；有稳定的发育潜能，能被诱导增殖或分化；能参及胎儿所有组织的发育过程；7克隆和嵌合体的区别：克隆是指生物体通过体细胞进行的无性繁殖，以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代

28、个体组成的种群。通常是利用生物技术由无性生殖产生及原个体有完全相同基因组织后代的过程。嵌合体是将两个胚胎细胞（同种或者异种胚胎）合并，共同发育成一个胚胎，即嵌合胚胎，然后将这个胚胎移植给受体，受体产下具有以上两种动物胚胎的细胞。该幼崽称为嵌合体动物。8TGF信号途径：相关分子（TGF类分子是以前体形式合成的，需要经过加工才能成为有活性的成熟形式，其成熟单体之间通过二硫键形成二聚体。TGF类配体（及受体专一性结合的分子）通过其受体复合体激活下游信号传递。其受体具有丝氨酸苏氨酸激酶活性，包括2个亚类，即I型和II型受体。I型和II型受体均为单跨膜受体蛋白，激酶活性区城位于膜内，但I型受体在膜内紧接

29、着跨膜区有一个特征性的富含甘氨酸及丝氨酸的区域(称为GS区城)。不同的TGF类配体结合不同的I型和II型受体，二者都是信号传导所必需的。）过程。TGF配体首先及II类受体(TR-II)结合；TGF I类受体(TR-I)也被募集到这一复合体中； TR-II会磷酸化TR-I的GS区域并使其活化。 9内细胞团：哺乳动物早起发育的关键步骤，是位于初期胚胎中的一个细胞团块，可形成除滋养层以外的任何类型组织。10内细胞团的形成内细胞团:紧密化的细胞分裂后 形成16个细胞的桑葚胚 桑葚胚中有12个细胞属于內细胞团并由大多数的外层细胞所包围.11果蝇前-后轴的形成决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统决定

30、头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。1.前端系统：bcd基因对于前端结构的决定起关键的作用。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。BCD蛋白是一种转录调节因子。另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的

31、控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。2.后端系统：在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。其mRNA由滋养细胞转录，后运至卵，定位于后极，使NOS蛋白从后至前形成浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译。HB可结合DNA抑制腹部图示形成所必需的缺口基因的表达。cdl mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。3.末端系统：这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和

32、后端尾节，缺失。在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因。tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表面表达。其NH2基端位于细胞膜外，COOH基端位于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。torso-like（tsl）基因可能编码这一配体。TOR及配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor基因只在末端区被活化。12果蝇背-腹轴的形成卵室腹侧特异性滤泡细胞产生Sptzle蛋白，释放并定位于卵周隙中，及Toll受体结合使之活化，通过一系列信号转导最终使及DL蛋白结合的Cactus蛋白降解，DL释放进入细胞核。DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因twist（twi）和snail（sna）的表达，进而指导腹部结构的发育，同时抑制dpp和zen基因的表达。dpp和zen基因在胚胎背侧表达，指导背部结构的发育。第 4 页