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1、第一章 植物细胞和组织 一、目的要求: 1. 了解植物细胞的形状和大小; 2. 掌握植物细胞的基本结构; 3. 掌握植物细胞的繁殖类型以及无丝分裂的过程和特征; 4. 掌握植物细胞分化的概念; 5. 掌握植物组织的类型及特征。 二、教学内容: 第一节 植物细胞的形态和结构 第二节 植物细胞的繁殖 第三节 植物细胞的生长和分化 第四节 植物的组织和组织系统 三、教学方法: 讲授法 四、时间分配: 20个学时 五、所用教具: 挂图 六、作业: 见教材第65页复习思考题 第一章 植物的细胞和组织 第一节 细胞的发现及其意义 简述细胞发现的过程及其意义。 1665年英国的光学仪器修理师虎克(Rober
2、t Hooke 1635-1703)用他自己制造的一台复式显微镜观察薄的木栓切片时,发现有很多象蜂巢一样的小室,命名为“cell”,中文译成“细胞”。实际上他所看到的是植物的细胞壁和空腔。细胞的发现打开了生物显微世界的大门。 虎克仅看到一种现象,然而细胞是什么呢?在很长一段时间内没有上升到理论上认识。直到18381839年,德国的科学家施来登(M. Schleiden植物学家)、施旺(T.Schwann动物学家)才从理论上阐述了这个问题。他们得出结论说:一切有机体,从简单的单细胞生物到复杂的多细胞动物,都是由细胞组成的。他们比较明确的指出:细胞构造是有机体构造的一般原则,也就是说,细胞是有机体
3、构造的基本单位,是生命活动的基本单位。这就是细胞学说(cell theory)这才真正认识了细胞。 恩格斯高度评价了细胞发现的意义,誉为十九世纪自然科学的三大发现之一(细胞学说、进化论、能量守恒和互换定律)。 细胞的发现,作为辨证唯物主义自然观对形而上学自然观的一次伟大胜利而载入史册。 第二节 植物细胞的基本结构 一、 植物细胞的形状和大小 、 植物细胞的形状 形状各种各样。在多细胞植物体内,一个典型的、未经分化的薄壁细胞是14面体。 、植物细胞的大小 一般较小 二、 植物细胞的基本结构 、原生质、原生质体的概念 原生质:细胞内具有生命活动的物质。细胞就是由原生质构成的,原生质是细胞结构和生命
4、活动的物质基础。 原生质十九世纪中叶开始采用这一名词,意为原有生命的原始物质或基本物质之意;当时限于对生物结构的辨别能力,细胞内容看起来象是一种单纯的、有粘性的物质,故名。随着科学技术的发展,细胞的复杂结构和化学组成逐步被认识,因而,原生质作为一种物质的概念就逐渐失去意义。现在用原生质这个词时,无非是泛指细胞内物质。 原生质体:一个细胞内的原生质称为原生质体。它是细胞的有生命部分,是细胞内各种代谢活动进行的场所。换言之,组成原生质体的物质叫做原生质。 、原生质的化学组成及其在生物体中的生理作用 原生质不是单一的物质,它具有十分复杂的化学组成,并且在不同的生物体中,在同一生物体的不同细胞中,以及
5、同一细胞的不同发育时期,原生质的组成都存在差异。然而,所有的原生质却有着相同的基本组成成分。 原生质除水以外,最主要的化学组成是4类大分子化合物,即:核酸、蛋白质、类脂和碳水化合物。它们占细胞干重的90以上,它们参与细胞的各种结构和生命活动。 现将四类大分子物质的主要生理作用作一个简单的介绍: 1、核酸:(nucleic acid) 核酸是细胞中主要的遗传物质,它是遗传信息的携带者,通过复制,使遗传信息有可能传递到子细胞中去。同时,DNA分子的碱基顺序,在细胞中决定了蛋白质合成时的氨基酸排列顺序,所以,它是蛋白质合成的模板。RNA直接参与蛋白质的合成。这样,核酸在细胞中便能通过控制蛋白质的合成
6、来控制细胞遗传特性的表达,因而决定了生长和发育的类型。 核酸有两种: 核糖核酸:(Ribonucleic acid)(RNA) 脱氧核糖核酸:(Deoxyribonucleic acid)(DNA) 2、蛋白质:(protein) 蛋白质是以氨基酸为单位构成的长链状分子,分子量很大,可从五千到百万以上。各种不同的蛋白质参与细胞中各种结构组成,在原生质生命活动中起不同的作用。 氨基酸的通式: NH R C COOH H 3、类脂: 主要包括:油、脂肪、磷脂、蜡和固醇等,主要的是磷脂,是细胞内各种膜的主要成分。 贮存能量,组成细胞壁,细胞膜。 4、碳水化合物 : 是植物体营养成分的主要贮藏形式,是
7、植物细胞壁的主要成分。另外还可与蛋白质、脂类等结合,作为结构成分或起某些特定的生理作用。 5、水: 水在原生质中具有重要的作用: 、作为原生质结构的一部分。 、作为溶剂。 、维持细胞内的温度,对维持原生质的生命活动起着重要的作用(因水的比热大)。 所以,没有水,细胞便不能存活。 此外,原生质中还含有少量的无机盐和生理活性物质。如无机盐、抗菌素、激素等,它们对维持原生质的正常生命活动也是不可缺少的。 (三)、植物细胞的基本结构 植物细胞在结构上包括原生质体和细胞壁两部分。细胞壁是包被在原生质体外面的一个坚韧的外壳,原生质是生活的主要部分,占着非常重要的地位。下面我们将具体的分别加以介绍。 1、原
8、生质体: 由细胞核和细胞质两部分组成 、细胞核: 有人把它作为细胞器的一种,但也有人单独把它作为细胞的一个组成成分,本书即采用后者。 植物中除了最低等的类群细菌和蓝藻外,所有的生活细胞都具有细胞核(成熟的筛管除外)。通常一个细胞中只有一个核,但有些细胞也可以有双核或多核。 细胞核的位置和形状随着细胞的生长而变化,在幼期细胞中,核位于细胞中央,成球形,并占有较大的体积。随着细胞的生长,由于中央液泡的形成,细胞核同细胞质一起转移,被液泡挤向靠近壁的部位,变成半球形或原饼状,并只占细胞总体积的一部分。也有的细胞到成熟时,核被许多线状的细胞质索悬吊在细胞中央。然而不管哪种情况,细胞核总是存在于细胞质中
9、,反映出二者具有生理上的密切关系。 一个生活细胞中的细胞核一般可划分为核膜、核质和核仁三部分。 、核膜:双层、具核孔。 细胞质与细胞核相接触的膜称核膜。是双层膜,核膜上分布有许多小孔,称核孔,沟通细胞核和细胞质间的物质运输。核孔能随着细胞代谢状态的不同进行启闭,由此反映出细胞核与细胞质之间具有密切而能控制的物质交换。这种交换对调节细胞的代谢具有十分重要的作用。 、核质:染色质、核液。 核膜内均匀通明的胶状物质,称为核质。当细胞固定染色时,核质中被染成深色的部分称染色质,其余染色浅的部分 称 核液 ,染色质是细胞中遗传物质存在的主要形式,在电子显微镜下显出一些交织成网状的细丝,主要成分是DNA和
10、蛋白质。当细胞进行有丝分裂是,这些染色质丝便转化成粗短的染色体。核液是核内没有明显结构的基质,化学成分尚不清楚,可能含有蛋白质、RNA和多种酶。 、核仁: 核中有一到几个折光强的球状小体,称为核仁。核仁是核内合成和贮藏RNA的场所,它的大小随细胞胜利状态而变化,代谢旺盛的细胞,如分生区的细胞,往往有较大的核仁,而代谢较慢的细胞,核仁较小。(RNA在核中合成后,进入细胞质中,参与蛋白质的合成,并且与细胞分裂有关)。 由于细胞内的遗传物质(DNA)主要集中在核内,因此,细胞核的主要功能是储藏和传递遗传信息,在细胞遗传中起重要作用。此外,细胞核对细胞的胜利活动,也起着重要的控制作用,如果把核从细胞中
11、除去,就会引起细胞代谢的不正常,并且很快导致细胞死亡。当然,细胞核生理功能的实现也脱离不了 细胞质对它的影响,细胞质中合成的物质以及来自外界的信号,也不断进入核内,使细胞核的活动做出相应的改变。 现在已可以用很多方法来证实细胞核的这一机能。最常用的一个实验方法是用伞藻,这种伞形藻类的植物体由一个细胞组成,植物体分伞帽和伞柄两部分,细胞核位于伞柄基部的“假根”内。如果把伞帽切除,那么不久会长出一个新的伞帽,如果用两个不同形态伞帽的甲乙两种伞藻做实验,把甲种伞藻的带有细胞核的“假根”和伞帽切除,然后把乙种具有核的“假根”移植到甲种伞藻的伞柄上,不久从甲种伞藻的柄上长出一个新的伞帽,但这种伞帽已不是
12、甲种的类型而是乙种类型的伞帽。这一实验证实了要形成一个再生伞帽所需要的信息是存在于细胞核中。需要说明的是,细胞核并不是贮存形成生物所有性状信息的唯一场所,有的信息,例如形成某些作物雄性不育的信息就存在于细胞质中。 图 、细胞质: 指细胞壁以内,细胞核以外的原生质。为半透明的黏液状基质。细胞质外面有质膜包被,质膜内为细胞器和胞基质。 、质膜: 细胞质与细胞壁相接触的年膜称细胞膜(质膜)。由于它很薄,通常又紧帖细胞壁,因此,在光学显微镜下较难识别。如果采用高渗溶液处理,使原生质体失水而收缩,与细胞壁发生分离(即质壁分离),就可以看到质膜是一层光滑的薄膜。 在电镜下观察,质膜显出具有明显的三层结构,
13、两侧呈二个暗带,中间夹有一个明带。三层的总厚度约75埃,其中二侧暗带各为20埃,中间明带约为35埃。明带的主要成分是类脂,而暗带的主要成分为蛋白质。 单位膜:这种在电子显微镜下显示出具有三层结构,成为一个单位的膜,称为单位膜。 所以,质膜是一层单位膜,一般称为单层膜。 质膜的主要功能是控制细胞与外界环境的物质交换。这是因为质膜具有“选择透性”。这种特性表现为不同的物质透过能力不同。当膜生活时,某些物质能很快通过,某些物质通过较慢,而另一些物质则不能透过。而且随着细胞生理状态的不同,物质的这种透过能力可以发生相应的变化,在某些情况下,它们比另一些情况更能透过,这种特性是生物膜所特有的。一旦细胞死
14、亡,膜的选择透性也就随着消失,物质便能自由地透过了。质膜的选择透性使细胞能从周围环境不断地取得所需要的水分、盐类和其它必须的物质,而又阻止有害物质的进入;同时,细胞也能把代谢的废物排除出去,而又不使内部有用的成分任意流失,从而使细胞具有一个合适而相对稳定的内环境,这是进行正常生命活动所必需的前提,此外,质膜还有许多其它重要的生理功能,例如:主动运输、接受和传递外界的信号、抵御病菌的感染、参与细胞间的相互识别等。 生物膜的选择透性是与它的分子结构密切相关的,但是,关于膜的分子结构到目前为止,还没有完全被人们所了解。一般认为,磷脂是组成生物膜整体结构的主要成分,二排磷脂分子在细胞质(或细胞器)表面
15、形成一个双分子层,在每一排中,磷脂分子与膜垂直,相互平行排列,二排分子含磷酸的亲水“头部”分别朝向膜的内外二侧,而疏水的脂肪酸的烃链“尾部”都朝向膜的中间,二排分子尾尾相接,这样形成了一个包围细胞质的连续脂质双分子层。生物膜就是这种脂质层与蛋白质相互结合的产物。蛋白质在膜上的分布,科学家提出许多假设的模型,目前较普遍接受的一种是“膜的流动镶嵌模型”。这一学说认为,在膜上有许多球状蛋白,以各种方式镶嵌在磷脂双分子层中,有的分别结合在膜的内外表面,有的较深的嵌入磷脂层中,再有的横向贯穿于整个双分子层。而且,这样的结构不是一成不变的,构成膜的磷脂和蛋白质都具有一定的流动性,可以在同一平面上自由移动,
16、使膜的结构处于不断变动的状态。膜的选择透性主要与膜上蛋白质有关,膜蛋白大多是特异的酶类,在一定的条件下,它们具有“识别”、“捕捉”和“释放”某些物质的能力,从而对物质的透过起主要的控制作用。 生物膜的流动镶嵌模型(图) 、细胞器: 一般认为,细胞器是细胞质内具有一定结构和功能的微结构或微器官。对于“细胞器”这一名词和范围,也存在着不同的意见。 本教材中,细胞器包括质体、线粒体、内质网、高尔基体、核糖体、液泡、溶酶体、圆球体、微体、微管和微丝等十类结构。 A、质体:是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切相关的细胞器。是植物细胞所特有的。是圆球形或椭圆球形的颗粒,直径58um。根据色素的不同,可把质体
17、分成三种类型,即:叶绿体、有色体和白色体。 a、叶绿体: 叶绿体是进行光合作用的质体,只存在于植物的绿色细胞中,每个细胞可以有几颗到几十颗。有人计算,蓖麻的叶片每平方毫米中可有颗叶绿体。叶绿体含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素,其中叶绿素是主要的光合色素,它能吸收和利用光能,直接参与光合作用。其它二类色素不能直接参与光合作用,只能把吸收的光能传递给叶绿素,起辅助光合作用的功能。植物叶片的颜色,与细胞叶绿体中三种色素的比例有关。一般情况,叶绿素占绝对优势,叶片呈绿色,但当营养条件不利,气温降低或叶片衰老时,叶绿素含量降低,叶片便出现黄色或橙黄色。 高等植物的叶绿体形状相似,呈球形、卵形或透镜形。直径4
18、-10微米,厚度1-2微米。在低等植物(藻类)中,叶绿体有各种形状,如杯状、带状和各种不规则形状。电子显微镜下,显出叶绿体具有精致的结构,外面被双层膜包被,内部也有由膜形成的一系列结构,许多圆盘状的类囊体(基粒片层)相互重叠,形成一个个柱状单位,称为基粒。在基粒之间,有基粒间膜(基粒片层)相联系,其余的是基质。叶绿体色素及许多光合作用有关的酶定位于基粒片层上,基质不含色素,但也具有另一些酶类。基粒和基质分别完成光合作用中不同的化学反应(基粒-光反应;基质-暗反应)(叶绿体具有自己的DNA和RNA,在遗传上相对独立)。 生理功能:光合作用 含有色素:叶绿素、叶黄素、胡萝卜素。 结构:双层膜、类囊
19、体(基粒片层)、基粒、基粒间膜(基质片层)、基质。 b、有色体: 有色体只含有叶黄素和胡萝卜素,由于二者比例不同,分别呈黄色、橙色或橙红色。它们经常存在于果实、花瓣或植物体的其它部位,例如胡萝卜的根,由于具有许多有色体而成为金黄色。有色体的形状多种多样(颗粒、针状)。有色体能积聚淀粉和脂类,在花和果实中具有吸引昆虫和其它动物传播种子的作用 c、白色体: 植物细胞中不含任何色素的质体,呈无色颗粒状。普遍存在于植物体各部分的储藏细胞中,起着淀粉和脂肪合成中心的作用。当白色体化成淀粉储藏体时,便称为淀粉体,当它形成脂肪时,则称为造油体。白色体中含有原叶绿素,见光后可变成叶绿素,使白色体呈现绿色,如露
20、头青红薯。 生理功能 :合成淀粉和脂肪。分别称为淀粉体和造油体。 白色体和有色体可变成叶绿体。白色体和叶绿体可转化为有色体。 光 叶绿体光 原质体 光 暗 有色体 暗 白色体 B、线粒体: 结构:双层膜、内膜形成嵴、基质。 生理作用:呼吸作用,是细胞内能量代谢中心。 线粒体是一些大小不一的球状、棒状或细丝状颗粒,一般直径是0.5-1微米,长度是1-2微米,在光学显微镜下,要用特殊的染色,才能加以辨别。在电子显微镜下可以看出,线粒体是由双层膜包裹着,其内膜向中心腔内折叠,形成许多管状突起,称为脊。脊上分布有许多酶(约100多种),主要是与呼吸作用有关的酶,以及与能量代谢密切相关的三磷酸腺苷(ad
21、enosine triphosphate 简称ATP)。 线粒体的主要功能是进行呼吸作用,是细胞内能量代谢中心,因此,又称为细胞的“动力工厂”。 叶绿体和线粒体具有自己的DNA和RNA,遗传上相对独立。 C、内质网:(单层膜) 内质网是分布于细胞质中由膜构成的网状管、泡、腔交织的状态。在切片中,内质网看起来是二层平行的膜,中间夹有一个窄的空间。每层膜的厚度约为50埃,二层膜之间的距离只有400-700埃,一般要借助电子显微镜才能辨别。 内质网有二种类型: 粗糙型内质网:膜的外面附着许多小颗粒,是合成蛋白质的细胞器核糖核蛋白体,这种附有颗粒的内质网,称为粗糙形内质网。 光滑型内质网:膜的外面不附
22、有核糖核蛋白体,表面光滑,称为光滑型内质网。 细胞中二类内质网的比例及它们的总量,随着细胞的发育时期、细胞的功能和外部条件而改变。 在细胞中,内质网可以与细胞核的外膜相连,同时,也可与细胞表面的质膜相连,而且还能随同胞间连丝穿过细胞壁,与相邻细胞的内质网发生联系。因此有人认为内质网构成了一个从细胞核到质膜,甚至与相邻细胞相连而直接贯通的管道系统。 关于内质网的功能,目前还不清楚,一般认为它是一个细胞内的蛋白质、类脂和多糖的合成、贮藏及运输系统。 粗糙型内质网与核糖核蛋白体紧密结合,反映出它的主要功能是合成蛋白质,并进一步把它转运到其它部位中去。 光滑型内质网主要是合成和运输类脂和多糖。 例如:
23、在分泌脂类物质的腺细胞中,常常有广泛的光滑型内质网;在细胞壁进行次生加厚的部位下方,也可以见到内质网紧靠质膜,反映了内质网可能与加到壁上去的纤维素的合成有关。 D、高尔基体:(单层膜) 系意大利人高尔基(Camillo Golgi)于1898年首次发现,故名。高尔基体是由一叠扁平的囊(也称为泡囊或槽库)所组成的结构,每个囊由单层膜包围而成,直径约0.5-1微米。这些结构常常可以几个或一、二十个成堆状集积在一起。在泡囊的末端可形成许多小泡,从高尔基体囊上分离出去。 高尔基体与细胞的分泌功能有关。分泌物可以在高尔基体中合成,或来源于其它部分如(内质网),经高尔基体进一步加工后,再由高尔基小泡把它们
24、携带转运到目的地。分泌物主要是多糖和多糖蛋白质复合物。这些物质主要用来提供细胞壁的生长,分泌到细胞外面去。 高尔基器:一个细胞内的高尔基体称为高尔基器。 E、核糖核蛋白体: 小亚单位 大亚单位 核糖核蛋白体简称核糖体,呈椭圆形或球形。是非膜性结构的细胞器,由大小两个亚单位组成,它的主要成分是核酸和蛋白质,其中RNA约占40,蛋白质约占60。它们可以以游离状态存在,也可以附着于 粗糙型内质网的膜上。此外,在细胞核和叶绿体中也存在。 核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。所以,蛋白质合成旺盛的细胞,尤其在快速增殖的细胞中,往往含有更多的核糖体颗粒。 F、液泡:单层膜,贮藏、调节渗透压。 液泡是植物细胞的
25、显著特征之一,也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。 幼小的植物细胞(分生组织细胞),具有许多小而分散的液泡,在电子显微镜下才能看到。以后,随着细胞的生长,液泡也长大,相互并合,最后在细胞中央形成一个大的中央液泡,它可占据细胞体积的90以上。这时细胞质的其余部分,连同细胞核一起,被挤压成为紧贴细胞壁的一个薄层。有些细胞成熟时,也可以同时保留几个大的液泡,这样,细胞核就被液泡分割成的细胞质索悬挂于细胞的中央。 液泡是被一层液泡膜包着,膜内充满着细胞液,它是含有多种有机物和无机物的复杂的水溶液。这些物质中有的是细胞代谢产生的储藏物,有的是排泄物。其主要的化学成分有:糖类(葡萄糖、果糖、蔗糖
26、等)、有机酸(草酸、苹果酸、柠檬酸等)、丹宁、植物碱(咖啡、烟碱、奎宁等)、色素(主要的是花青素,常使植物呈现各种颜色)、盐类(成溶解状态或者形成结晶。常见的结晶是草酸钙结晶。晶体的形状有单晶体、复晶体和针晶体三种)等。 G、溶酶体: 由单层膜围成的多形小泡,一般直径0.25-0.3微米,内部主要含有各种不同的水解酶类,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、组织蛋白酶、脂酶等,它们能分解所有的生物大分子,“溶酶体”因此而得名。 H、微管和微丝 微管和微丝是细胞内呈管状或钎丝状的二类细胞器,它们在细胞中相互交织,形成一个网状结构,成为细胞内的骨骼状的支架,使细胞具有一定的形状。近年来,有些细胞学上称它们为微
27、梁系统,随着研究手段的进展,将会对这方面的组成和性质有更多的了解。 微管的生理功能主要有几个方面: a、微管与细胞形状的维持有一定的关系。可能起支架的作用,保持细胞一定的形状。 b、微管参与细胞壁的形成和生长。在细胞分裂时,有微管组成的成膜体,指导着含有多糖类物质的高尔基体小泡,向新细胞壁方向运动,在赤道面集中,融合形成细胞板。另外,壁的增厚方式可能也受微管的控制。 c、微管与细胞的运动及细胞器的运动有着密切关系。植物游动细胞的纤毛和鞭毛,是由微管构成的。在细胞分裂是,染色体的运动受微管构成的纺锤丝的控制。 微管的主要成分是类似于肌动蛋白和肌球蛋白的蛋白质,因此,它具有象肌肉一样的收缩功能,除
28、了起支架作用外,它的主要功能是与微管配合,控制细胞器的运动。微管的排列为细胞器提供了运动的方向,而微丝的收缩功能,直接导致了运动的实现。另外,微丝与胞质流动有密切的关系。 除以上所谈的之外,还有圆球体、微体包括过氧化物酶体(与光呼吸有关)和乙醛酸循环体(与脂肪代谢有关)等细胞器,就不介绍了。 、胞基质 为质膜内除去细胞器以外不具特殊结构的部分。细胞器及细胞核包埋其中。它的化学成分很复杂,包括水、无机盐、溶解的气体、糖类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、酶类等。由于这些物质的存在,使胞基质表现为具有一定弹性和粘滞性的胶体溶液,它的粘滞性可随细胞生理状态的不同而发生改变。 在生活的细胞中,胞基质处
29、于不断的运动状态,它能带动其中的细胞器在细胞内作有规则的持续的流动。这种运动称胞质运动。胞质运动对于细胞内物质的转运具有重要的作用,促进了细胞器之间生理上的相互联系。 胞基质不仅是细胞器之间物质运输的介质,而且也是细胞代谢的一个重要场所,许多生化反应,如厌氧呼吸及某些蛋白质的合成等,就是在胞基质中进行的。同时,胞基质也不断为各类细胞器行使功能提供必需的原料。 综上所述,我们可以看到植物细胞的原生质体是细胞内一团结构上具有复杂分化的原生质单位。这些结构在功能上具有分工,但又是相互联系、相互依赖的,例如,植物细胞最基本的生命活动呼吸作用是在线粒体中进行的,然而,呼吸所需的物质基础必须依赖叶绿体的光
30、合作用提供;参与呼吸作用的各种酶类必须有核糖体合成;呼吸作用产生的能量必须通过胞基质转运到其它细胞器中,供各类代谢活动的需要,而水和二氧化碳又必须借助于质膜排出体外,或重新用作光合作用的原料,同时,参与以上种种代谢活动的酶的合成,又必然要受到细胞核的控制。由此可见原生质体总是作为一个整体单位而进行生命活动的。 内膜系统:细胞内膜性结构的总称,是相对于质膜而言的。 各类细胞器不仅功能上密切联系,而且在结构上和起源上也是相联系的。绝大部分的细胞器都是由膜所围成的,各类细胞器的膜在成分上和功能上虽具有各自的特异性,但它们的基本结构是相似的,都是单位膜。 在生物进化过程中,内膜系统在原生质体中起分隔化
31、、区域化的作用. 具有内膜系统是生物进化的表现,只有真核生物才有内膜系统。 2、细胞壁 细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳。它 是植物细胞所特有的结构,与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞相区别的三大结构特征。 细胞壁的功能是对原生质体起保护作用。此外,在多细胞植物体中,各类不同的细胞的壁,具有不同的厚度和成分,从而影响着植物的吸收、保护、支持、蒸腾和物质运输等重要的生理活动。 一般认为,细胞壁在本质上不是一种生活系统,它是由原生质体分泌的非生活物质构成的,但是细胞壁与原生质体又保持有密切的关系。在幼年的细胞中,细胞壁与原生质体紧密结合,即使用较高浓度的糖溶液,也不能引起质
32、壁分离。现在已经证明,在细胞壁(主要是初生壁)中亦含有少量具有生理活性的蛋白质,它们可能参与细胞壁的生长、物质的吸收、细胞间的相互识别以及细胞分化时壁的分解过程等。 、细胞壁的层次: 根据形成的时间和化学成分的不同,可把细胞壁分成三层: 、胞间层:又称中胶层或中层,存在于细胞壁的最外面。它的化学成分主要是果胶,这是一种无定型胶质,有很强的亲水性和可塑性,多细胞植物依靠它使相邻细胞彼此粘连在一起。果胶很易被酸或酶等溶解,从而导致细胞的相互分离。例如某些组织成熟时,体内的酶分解部分胞间层,形成细胞间隙。许多果实,如番茄、苹果、西瓜等成熟时,果肉细胞的胞间层被溶解,导致细胞发生分离,果肉变的软而“面
33、”。有些真菌能分泌果胶酶,溶解植物组织的胞间层而侵入植物体内。麻类植物的茎浸入水中的沤麻过程,也是利用微生物分泌酶分解纤维素的胞间层使其相互分离。 、初生壁:是细胞分裂时,以及在细胞生长过程中形成的壁。也就是在细胞停止生长前原生质体分泌形成的细胞壁层,存在于胞间层内侧。 它的主要成分是:纤维素、半纤维素和果胶。初生壁的厚度一般较薄,约1-3微米,质地较柔软,有较大的可塑性,能随着细胞的生长而延展。(许多细胞在形成初生壁后,如不再有新壁层的积累,初生壁便成为它们永久地细胞壁。) 、次生壁: 细胞停止生长以后,在初生壁内侧继续积累的壁层。 它的主要成分是:纤维素、少量的半纤维素,并常常含有木质。次
34、生壁较厚,一般约5-10微米,质地较坚硬,因此,有增强细胞壁机械强度的作用。 在光学显微镜下,厚的次生壁层可以显出折光不同的三层:外层、中层和内层。因此,一个典型的具次生壁的厚壁细胞(如纤维或石细胞),细胞壁可看到有5层结构:胞间层、初生壁、和三层次生壁。但是,不是所有的细胞都具有次生壁,大部分具次生壁的细胞,在成熟时原生质体死亡,残留的细胞壁起支持和保护植物体的功能。 、纹孔和胞间连丝 细胞壁生长时并不是均匀增厚的。在初生壁上具有一些明显的凹陷区域,称为初生纹孔场。在初生纹孔场上集中分布着许多小孔,细胞的原生质细丝通过这些小孔,与相邻细胞的原生质体相连。这种相邻二细胞间通过壁上小孔的原生质丝
35、,称为胞间连丝。它是细胞原生质体之间的物质和信息发生直接联系的桥梁。除初生纹孔场外 ,在壁的其它部位也可以分散存在少量胞间连丝。 纹孔:当次生壁形成时,次生壁上具有一些中断的部分,这些部分也就是初生壁上完全不被次生壁覆盖的区域成为纹孔。(纹孔如在初生纹孔场上形成,一个初生纹孔场上可有几个纹孔。) 一个纹孔由纹孔腔和纹孔膜组成。纹孔腔是由次生壁围成的腔,它的开口朝向细胞腔,腔底的初生壁和胞间层部分即称纹孔膜。根据次生壁增厚情况的不同,纹孔分成单纹孔和具缘纹孔二种类型,它们间的基本区别是具缘纹孔的次生壁 穹出于纹孔腔上,形成一个穹形的边缘(有的有纹孔塞)。 纹孔对:细胞壁上的纹孔通常与相邻细胞壁上
36、的一个纹孔相对,二个相对的纹孔称纹孔对。纹孔对中的纹孔膜是由二层初生壁和一层胞间层组成。初生壁上初生纹孔场、纹孔和胞间连丝的存在,都有利于细胞与环境以及细胞之间物质交流,尤其是胞间连丝,它把所有生活细胞的原生质体连接成一个整体,从而使多细胞植物在结构和生理活动上成为一个统一的有机体。 、细胞壁的化学组成: 细胞壁最主要的化学成分为纤维素,它是一种亲水的晶质化合物,由100个或更多个葡萄糖分子相连接而成,分子成长短不等的链状。与纤维素相结合普遍存在于壁中的其它化合物是果胶质、半纤维素和其它非纤维素多糖。由于这些物质都是亲水性的,因此,细胞壁中一般含有较多的水分,溶于水中的任何物质都能随水透过细胞
37、壁。 但是,在植物体中,不同细胞的细胞壁组分变化很大,这是由于细胞壁中还渗入了其它各种物质的结果。常见的物质有角质、栓质、木质、矿质等,它们渗入细胞壁的过程分别称为角质化、栓质化、木质化、矿质化。由于这些物质的性质不同,从而使各种细胞壁具有不同的性质。例如,角质和栓质是脂肪性物质,因此,角质化或栓质化的壁就不易透水,具有减少蒸腾和免于雨水浸渍的作用;木质是亲水性的,它有很大的硬度,因此,木质化的壁既加强了机械强度,又能透水;矿质主要是碳酸钙和硅化物,矿质化的壁也是有打的硬度,增加了支持力。细胞壁成分和性质上的这些差异,对于不同细胞更好的适应它所执行的功能,具有重要意义。例如茎、叶表面的细胞,细
38、胞壁常角质化或栓质化使植物在烈日下减少体内水分的丧失,加强了保护作用,树木木质部的细胞强烈木质化,使茎干能承受大的压力,加强了支持功能等等。 、细胞壁的亚显微结构 电子显微镜下对细胞壁结构的研究指出,构成细胞壁的结构单位是微纤丝。微纤丝是由纤维素分子束(微团)聚合成的纤丝,在电子显微镜下可以辨别。把细胞壁中的非纤维素成分去掉后,可以看到微纤丝相互交织成网状,构成了细胞壁的基本构架。在完整的壁中,其它的壁物质(果胶质、 半纤维素、木质、栓质等) 填充于微纤丝“网”的空隙中。微纤丝再聚集成较粗的纤丝而称为大纤丝,可在光学显微镜下看到。 成熟细胞中,不同细胞壁层的微纤丝,排列成不同的方向,在初生壁中
39、,微纤丝呈网状排列,但多数纤丝与长轴成一定角度斜向排列,而且,在次生壁的外、中、内三层中,微纤丝的走向也不一致,这样的排列方式大大增加了细胞壁的坚固性。 纤维素分子 纤维素分子束(微团) 微纤丝 大纤丝 3、后含物 后含物: 细胞在生长分化过程中,以及成熟以后,由于新陈代谢的活动产生一些废物或贮藏物质,这些物质通称为后含物。 后含物一般有: 纤维素、淀粉、糖类、蛋白质、脂肪及其有关的物质(角质、栓质、蜡质、磷脂等),还有形成晶体的无机盐和其它有机物,如丹宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。它们可以存在于原生质体或存在于细胞壁上。 下面介绍几种重要的贮藏物质和常见的盐类结晶。 、淀粉 淀粉是葡萄糖分
40、子聚合而成的长链状化合物,它是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式,在细胞中以颗粒状态存在,称为淀粉粒。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒的存在,尤其在各类贮藏器官中更为集中,如种子的胚乳、子叶中,植物的块根、块茎、球茎、根壮茎中都含有丰富的淀粉粒。淀粉是由质体合成的光合作用过程中产生的葡萄糖,可以在叶绿体中聚合成淀粉,暂时贮藏,以后又可分解成葡萄糖,转运到贮藏细胞中;由淀粉体(白色体特化成贮藏淀粉的特称)重新合成淀粉粒。淀粉体在形成淀粉粒时,由一个中心开始,由内向外层层沉积。这一中心便形成了淀粉粒的脐点。一个淀粉体可含一或多个淀粉粒。淀粉粒在形态上有三种类型: 、单粒淀粉粒:只有一个脐点,无数轮纹围绕这
41、个脐点。 、复粒淀粉粒:具有二个以上的脐点,各脐点分别有各自的轮纹环绕。 、半复粒淀粉粒:具有二个以上的脐点,各脐点除有本身的轮纹环绕外,外面还包围着共同的轮纹。 不同的植物淀粉粒在大小和形态上差异很大,因此,可以利用它们来鉴定种子、检验食品。 、蛋白质 细胞中的贮藏蛋白质呈固体状态,生理活性稳定,与原生质体中呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上不同。贮藏蛋白质可以是结晶的或是无定形的。结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性,因此称拟晶体,与真正的晶体相区别。蛋白质拟晶体有不同的形状,但常常呈方形,例如,在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中,就有这种方形结晶的存在,因此,马铃薯剥皮后会损失蛋白质的营养
42、。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球状的颗粒,称为糊粉粒。有些糊粉粒既包含有无定形蛋白质,又包含有拟晶体,成为复杂的形式。 糊粉粒较多的分布于植物种子的胚乳或子叶中,有时它们集中分布在某些特殊的细胞层。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞,含有大量的糊粉粒,特称为糊粉层。在许多豆类种子(例如大豆、花生等)子叶的薄壁细胞中,普遍具有糊粉粒。 、脂肪和油类 脂肪和油类是含能量最高而体积最小的储藏物质。在常温下为固体的称为脂肪,液体的称为油类。 脂肪和油类的主要区别是物理性质的,而不是化学性质的,它们常成为种子、胚、分生组织细胞中的贮藏物质,以固体或油滴的形式存在与细胞质中,有时在叶绿体内也可看到
43、。食用的以及医药和工业上用的植物油都是由某些植物种子中榨取的。 、晶体 在植物细胞中,无机盐常形成各种晶体。最常见的是草酸钙结晶体,少数植物中也有碳酸钙结晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废物,形成晶体后边避免了对细胞的毒害。 根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶三种。单晶成棱状或叫锥状。针晶是二端尖锐的针状,并常聚集成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构,成球状,每个单晶的尖端都突出于球的表面。 晶体是在液泡中形成的,在植物体内分布很普遍,在各类器官中都能看到。然而,各种植物以及一个植物体不同部分的细胞中含有的晶体,在大小和形状上,有时有很大的区别。 (四)、原核细胞和真核细胞 以上介绍的细
44、胞结构为大多数植物细胞所共有的,这些细胞的原生质体中都具有由核膜包被的细胞核,细胞内有各类被膜包被的细胞器,这样的细胞称为真核细胞。在自然界中,还存在着一类结构上缺少分化的简单细胞,它们没有以上所说的那样的细胞核,细胞的遗传物质脱氧核糖核酸分散于细胞中央一个较大的区域,没有膜包被,这一区域称为核区或拟核。这种细胞称为原核细胞。 原核细胞一般比真核细胞小,细胞直径在0.5-1微米之间。它们除没有细胞核外,原生质体也不分化为质体、线粒体、高尔基体、内质网等各类细胞器,细胞内只有少量的膜片层,细胞进行光合作用的色素,直接分布于这些膜片层上。因此,原核细胞从结构上和细胞内功能的分工上,都反映出处于较为
45、原始的状态。目前已知的生物中,只有细菌和蓝藻的细胞是原核细胞,因此,它们被称为原核生物。第三节 植物细胞的繁殖 植物的生长和发育主要是两方面的因素,一是细胞体积的增大,一是细胞数量的增加。细胞数目的增多是靠细胞的分裂来完成的。植物细胞的分裂方式主要有三种:有丝分裂,无丝分裂,减数分裂。 一、有丝分裂: 有丝分裂又称间接分裂,它是真核细胞最普遍的形式。在有丝分裂过程中,细胞的形态,尤其是细胞核的形态发生明显的变化,出现了染色体以及纺锤丝,有丝分裂由此得名。 有丝分裂的过程较复杂,包括核分裂和胞质分裂两个步骤: 、核分裂: 核分裂是一个连续的过程,从细胞核内出现染色体开始,经一系列的变化,最后分裂成二个子核为止。为了解说的便利,一般把这个过程人为地划分成几个时期,这就不可避免地在谈到一方时,要牵涉到另一方,而不能截然划分。根据细胞核形态的变化,把核分裂分为以下几个时期: 间期: 是从前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。它是分裂前的准备时期。 处于间期的细胞,在形态上一般没有十分明显的特征,细胞核的
限制150内