养殖水域生态学.ppt

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1、养殖水域生态学 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望1 1 种群的基本特征种群的基本特征 l种群的基本概念l种群的特征一、种群的基本概念一、种群的基本概念l1.种群（Population）:种群就是占据某一地区一定空间中同种个体的集合。l种群过去译为人口、居群、繁群、族群、虫口等。种群的定义不同学者有着不同的理解，如：l方宗熙（1975）：“种群是由同一物种的若干个体组成的。种群是生活在同一地点，属于同一物种的一群个体。个体与种群的关系好比树木与森林的关

2、系那样”。l钟章成（1987）：“种群是占据某一地区的某个种的一群个体，其占据的边界往往与包括该种在内的生物群落界限相一致”。l迈尔（MayrE，1970)：“在现代分类学和种群遗传学的影响下，一个正在生物学中散布的用法，把种群一词限制在局部的种群，一个规定地区的具有可能交配的个体群”。l奥德姆（OdumEP,1971）:“种群，指一群在同一地区同一物种的集合体，或者其他能交换遗传信息的个体集合体，具有许多特征，最好用统计函数来表示，但它描述的是集体特征而不是个体的特征。”。l这里要区分单一种群和混合种群、自然种群和实验种群，若生物属于同一种就是单一种群（singlespeciespopula

3、tion），若生物由数种混合在一起的就是混合种群（multi-speciespopulation）；从生活的环境而言，在自然界的种群称为自然种群（naturalpopulation）,实验室内的种群称为实验种群（laboratorypopulation）.l当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上的界限，多少是随研究工作的方便而划分的。l总之，种群是同种生物在特定环境空间内的个体集群。在自然界，种群是生物种存在和进化的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成，同时也是生物资源开发、利用的对象。二、种群的特征二、种群的特征l种群是由个体组成的，但种群内的各个个体不是孤立的，而是通

4、过种内关系组成的一个有机的统一体。种群决不等于个体的简单相加，从个体到种群是一个质的飞跃。个体有体积大小，而种群则是密度或数量多少；个体有生、死，而描述种群的生死过程则有出生率和死亡率，这是种群水平出现的新质。属于种群水平的新质还有年龄结构、性比等。个体与种群的关系是部分与整体的关系。自然种群有三大基本特征：三大基本特征三大基本特征l1.空间特征空间特征：指种群有一定的分布区域和型式。在分布范围内，环境条件适合种群的生存。分布中心条件最合适，边缘地区则波动较大。l2.数量特征数量特征：种群密度随时间而变动。种群数量动态的形式多种多样，从理论上讲，大致可以分为如下几种形式：种群的增长；种群的动态

5、平衡；种群的周期性波动；种群的不规则波动；种群数量的下降、种群的灭亡和种群灭绝。这些形式与各种群特有的出生率、死亡率、生长率和年龄结构等特性有密切关系。l3.遗传特征遗传特征：种群是一个基因库，有一定的遗传组成和遗传特征。种群在表观上的形态、生理、生态学现象，实质上是种群基因库在环境作用下适应、选择结果的反映。种群的遗传特征也使种群之间保持形态、生理和生态特征上的差异。22种群的结构种群的结构l种群结构的标志是种群密度，种群中个体的分布形式，年龄和性比和种群中个体的异质性。一、种群密度一、种群密度l种群的核心问题是种群动态，种群动态就是研究种群密度在时间上和空间上的变动规律，种群的存在、增殖和

6、发展都是以种群密度为特征的。密度是描述生物种群发展的重要参数。种群的群体特征之一是种群的密度（density），影响种群密度的四个参数是出生率（natality）、死亡率（mortality）、迁入率（immigration）和迁出率（emigration）。1、种群密度定义、种群密度定义 l种群密度是一个相对的度量，它是指单位面积或单位容积内有机体的量。这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有机质干重或能量（KJ）等来表示。l以上标志各有作用，但每一个标志都不可能全面地反映种群密度的特点。如个体数便于表示种群内个体的相互距离；生物量可较客观地反映有机质浓度；有机质干重和能量较好地反映了生物的质

7、量。其中，个体数量和生物量是最常用的两项标志。由于密度是随时间推移而变化的，因此，密度所反映的通常是瞬时数量（instantaneousquantity）。l同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。2 2阿利氏规律阿利氏规律l种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难以找到异性和产生必需的性产物浓度等。因此每一物种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律（Alleeslaw）,又称阿利氏原理(Alleesprinciple)。即种群增长时存在两种情况,一种情

8、况是当种群小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利,每一种群都有其自己的最适密度（optimumdensity）,过疏和过密都会起到抑制作用。阿利氏原理阿利氏原理3 3调节种群密度的因素调节种群密度的因素 l任何生物种群的数量都是有变化的。一般把数量大幅度的增减称为波动（fluctuation）小幅度的增减称为振动（oscillation）。对于自然种群，数量波动是最常见的。有的波动是规则的，称为周期性波动；有的波动是不规则的，称为非周期性波动。l种群数量变动反映着相互矛盾的两个过程出生和死亡；迁入和迁出。l涉及种群调节的因素大致可区分为两大类：一类称非密度制约因素（densityind

9、ependentfactor），其作用与种群本身的密度无关。另一类称密度制约（densitydependentfactor）因素，其作用是随着种群本身密度增加而增强。l通常食物、敌害、氧气、温度等是控制水生生物种群动态的主要因素。繁殖速度改变也常用以限制种群密度。l密度增大后常常发生个体的迁移与扩散。二二、种群中个体的空间分布类型 l种群在一个区域的分布形式代表该种群在一定环境中的空间分布结构，同时又是种群的生物学特征对环境条件适应的结果。种群中个体的空间分布是关系到种群密度以及如何来判断密度量的大小问题。个体的空间分布一般可分为三类：1 1均匀型均匀型（uniformuniform）分布分布

10、 l适合于二项分布理论模型。种群中的个体之间作等距离分布。这种情况是比较少见的。在肥水池塘中，当环境条件比较一致时，微型浮游生物的分布可能接近均匀型。2 2随机型随机型（randomrandom）分布分布 l适合于Poisson分布理论模型。个体的分布是偶然性的、无规则的。如森林地面的蜘蛛类，北欧的麋鹿。这种情况在水生生物中比较罕见，只是在环境特别一致的情况下，如在潮间带泥滩中的某些蛤类，常因海浪的冲刷而呈现随机分布。3 3成群型成群型（clumpedclumped）分布分布 l在多数情形下，水生生物的空间分布并不随机，而是表现为不均匀的团状型。个体成群或团状型的形成或是由于生物的集群现象；或

11、是由于环境的差异引起某一区域有利于生物的生活而另一些区域则不利；或是由于繁殖特性造成的，水生生物的聚集分布还常常由风和水流引起的。l以上这三种分布的划分并无绝对分明的界限，而成群分布是普遍而重要的。聚集分布在一定程度上强化了个体间在食物和空间上的竞争，但有利之处更多，表现出许多积极的生态学意义。l聚集分布型根据其分布特征又可进一步分为：核心分布型，适合于Neyman分布理论模型；镶嵌分布型，适合于负二项分布理论模型；复合的分布型，如Polya-Eggenberger核心分布等。l利用概率分布理论模型来确定种群的分布型式,其优点是比较准确。上述每一种分布状态都有精确的参数来界定。l但是，频数分布

12、理论仅反映种群在空间某一时刻相对静止的存在形式，却不能反映种群随时间变化所产生的聚集和扩散两种运动状态和信息。因此，一些学者从不同角度出发，提出了用不同聚集性指标来测验种群分布随时间变化的规律。Allee（1949）曾指出，动物的分布样式，会因为种内多度、密度的）曾指出，动物的分布样式，会因为种内多度、密度的不同、以及理化和生物因素的影响而表现出很大差异。因此，在考不同、以及理化和生物因素的影响而表现出很大差异。因此，在考虑种群分布形式时，分析环境因素对动物的作用机制是十分必要的。虑种群分布形式时，分析环境因素对动物的作用机制是十分必要的。三、种群的年龄分布和性比三、种群的年龄分布和性比l（一

13、）种群的年龄分布l（二）种群的性比（一）种群的年龄分布（一）种群的年龄分布 l种群的年龄结构是指种群中各年龄组（ageclass）在种群内所占的比例，即各年龄级的相对比率，称年龄比（ageratio）或年龄分布（agedistribution）。l种群中的个体可分成三个生态时期（即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期），这三期的比例是有变化的，因此，研究种群动态，不能离开年龄结构。lLotaka（1925）从理论上证明，每一种类的种群倾向于形成一个稳定的年龄结构；如果这种稳定状态受到破坏，将在正常条件恢复时，回到原来的稳定状态。比较持久的改变，则将导致建立新的稳定分布,但被破坏程度大时不能恢复。l种群中

14、的繁殖能力仅限于某些年龄，而死亡率在更大一些的年龄中机会更多些，从年龄组成中可以看出种群数量变化的动向。一般用年龄金字塔或年龄锥体（agepyramid）来表示种群的年龄结构。年龄锥体一般有三种类型：种群年龄金字塔种群年龄金字塔l1.增长型种群增长型种群：年龄锥体基部较宽，顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体和极少数的老年个体，不仅出生率很高，大于死亡率，而且往往表现为指数增长，在这种情况下，种群后继世代的数量总是比前一世代多，使年龄结构图形表现出金字塔形，是一个正在迅速增长的种群。l2.稳定型种群稳定型种群：年龄锥体基部和顶部的宽度相差不大。各年龄个体的百分比从幼龄到高龄逐渐减少。死亡率与出生率

15、相近。即当种群的增长率逐渐下降，最终达到稳定的时候，繁殖前期个体与繁殖年龄的个体数量就会大体相等，而繁殖后期的个体数量仍维持较小的比例，此即为稳定型的年龄结构的特点，其年龄结构呈钟形。l3.衰退型种群衰退型种群：年龄锥体基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群幼体比例很少，即繁殖前期的个体数量就会明显少于繁殖期和繁殖后期的个体数，老年个体比例较大。此时的年龄结构就会表现为倒瓮形。l每一个“生态”年龄所占生命史的比例是随种类而异的。l水生动物的年龄组成，在很大程度上决定于各世代的成活率。l小型水生生物种群的年龄组成实际上决定于不同年龄个体被食害程度。（二）种群的性比（二）种群的性比 l种群的性别组成表现

16、为雌雄个体的比例，它首先决定于种的特点。l种群性别组成和年龄组成一样，也是在环境条件变化的情形下，保证有效繁殖的一种适应。例如，当生活条件良好时，鱼类增加雌性个体以增强种群的繁殖力，反之则增加雄性个体以降低繁殖力。八目鳗种群中雌鱼的百分率即取决于种群的总量，种群总量越大，雌性比例越低（表6-2）。其它许多种鱼类也有类似现象。l还有一些鱼类（鲈鱼等）在饵料条件不佳时反而出现大量小型雌鱼，但这些雌鱼很早成熟，可供作大型雌鱼的食物，从而保证后者的顺利繁殖。四、个体的异质性四、个体的异质性 l种群中个体在形态和生理上的差别，称为个体的异质性。是物种最有效地利用生活资源的一种重要适应。如l兔子鱼同一种群

17、的个体在鳃耙的密度和长度不同，以此扩大对饵料基础的利用效率。l年龄和性别的差异；l密度大时，同一卵袋孵化出的摇蚊幼虫大小参差不齐，分批变态，保证生活所需条件。l个体的异质性则扩大了整个种群的稳定性。环境恶化时，个体异质性增强。33种群统计种群统计 l种群数量是不断变化的，当内外环境有利时，种群数量增加；当条件不利时，种群数量减少，条件相对稳定时，种群变动的幅度也较小。种群数量取决于出生率和死亡率、迁入和迁出两组对立的过程，出生和迁入是使种群增加的因素；死亡和迁出则是种群减少的因素。l一、种群的度量l二、种群的出生率和死亡率l三、生命表、存活曲线和内禀增长率一、种群的度量一、种群的度量l不同种群

18、的密度相差很大，如水中原生动物密度可达几亿个/m2；甲壳类可达几十万个/m2；而鱼类可能不足1尾。因此，不同种群的度量方法是不同的。严格地讲，密度（density）和数量（number）是有区别的。前者是指单位面积或体积内的某种生物种群的个体数，而后者强调的是某种生物种群的数量大小，实质上也隐含着面积或空间单位，否则，没有面积或空间单位的数量多少也就毫无意义。因此，在生态学中，种群的数量、大小（size）、密度是同义词,而多度或丰盛度（abundance）多指种群在量方面的特征。（一）绝对密度的测定（一）绝对密度的测定l1、总数量调查：计算某水体全部生活的某种生物的数量，此方法一般难度较大，一

19、般不用。l抽样调查法：在实际工作中一般多采用抽样调查，由样本来推断总体的规律性。因此，样本必须来自这个总体，而且必须具有代表性。l样方法（useofquadrat）:通常计算若干样方（quadrat）或分样（subsample）中全部个体数。然后取其平均值来估计总体。l标志重捕法（mark-recapturemethod）:该法适用于统计鱼群数量。在水体中，捕捞一部分鱼将其标志，然后放回，经一定时间后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该水体中鱼的个体数。l去除取样法：用于调查小哺乳类。去除取样法原理去除取样法原理是用相对统计法估计种群绝对量，其原理是：每次从生境中捕去已知数量的动物，因而影

20、响下次捕捉。捕捉量的下降率与种群密度和已除去数量有关。本法必须满足下列条件：（1）捕捉活动不能影响未捕动物被捕的概率；（2）捕捉期间种群保持稳定，没有出生与死亡或迁入或迁出发生；（3）所有动物被捕率相等。去除取样法之一去除取样法之一回归分析法回归分析法l以已捕量的累积量为横坐标X,依次捕捉量为纵坐标Y作图。该直线与横坐标的交点即为种群总数。或者以已捕量的累积量为自变量X,依次捕捉量为应变量Y,依最小二乘法得直线方程Y=a bX。当Y=0时，X=a/b。l举例：如在某一种群中连续5次捕捉的诱捕量依次为65、43、34、18、12。以已捕获量的累积量为横坐标x，每次捕获量依次做纵坐标y作图（下图）

21、目测绘出直线，该直线与横坐标的交点（x=204）即为种群总数。或者以捕获量65、108、142、160、172为自变量x，依次捕获量65、43、34、18、12为应变量y，具最小二乘法得直线方程y=96.66-0.48x，由此可知，当y=0时，x=96.6/0.48=201，结果与目测法相近。去除取样法去除取样法作图作图方法1：I次捕捉数已捕捉数累积量204第1次捕捉 6543341812去除取样法之二去除取样法之二三点法三点法l三次捕捉t1,t2,t3，假定收集的数量与时间之间的指数关系可以从三次捕捉求出：lN=(n32-n1n2)/2n3-(n1+n2)式中：n1、n2、n3各为t1,t2

22、,t3时的累积捕捉量。如上例的累积捕捉量为65，108，142，160，172。如果t1=1,t2=5,则t3=(2+5)/2=3。代入上式得N=191。去除取样法之三去除取样法之三极大似然法极大似然法（二）相对密度的测定（二）相对密度的测定l相对密度即表示动物数量多少的相对指标。一般在无法或难以确定种群的绝对密度时采用。一般可用：l（1）多或+或abundunt(A.)l（2）一般或+或common(C.)l（3）少或+或occasionic(O.)l（4）极少或+或rare(R.)二、种群的出生率和死亡率二、种群的出生率和死亡率 l率（rate）是在生态学定量研究中的一个重要概念，所谓率是

23、两组事物之间的数值比例。在生态学中，一般是以时间单位来表示率，即以变化量除以时间。如某种动物100个个体，一年中死亡20个，则该动物年死亡率为20%。（一）出生率（一）出生率（natalitynatality）l出生率泛指任何生物产生新个体的能力。不论这些新个体是通过分裂、孵化、再生等那一种方法，都可用出生率这一术语加以概括。l出生率指种群中产生新个体的速率，可以用绝对值和相对值表示。种群出生率常常分为最大出生率（maximumnatality）或潜在出生率（potentialnatality）和实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）

24、。最大出生率是指种群处于最适条件下（不受任何生态因子的限制）的出生率；实际出生率则指在特定环境条件下的种群出生率。l需要说明的是，这里指的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力。至于种群中某些个体出现的超常生殖能力则不能代表种群的最大出生率。1 1影响种群出生率高低的因素影响种群出生率高低的因素l种群出生率的高低决定于繁殖方式、生殖量、生殖率和发育速度。（1 1）繁殖方式繁殖方式 l水生生物的繁殖方式是多样的，不但不同种类有不同的繁殖方式，同一种类也可能有几种繁殖方式。概况起来，有无性繁殖、有性繁殖和两种方式交替进行三种类型。后一种情况是有机体最有效地利用生存条件的一种生态生理适应。例如，

25、硅藻以无性繁殖方式迅速增殖，但经历多次繁殖后个体小型化，这时，可通过有性生殖来复大。许多水生动物在条件不利时进行有性生殖，形成遗传性较多样化的后代，以增强种群的适应能力；而在条件好转时进行无性生殖或单性生殖，其后代的遗传性较单纯，但繁殖速度加快。按照生活条件，单性世代和两性世代的数目随食物和温度的变化而变化，相应地在水生生物中可划分为单周期种（一年有一个有性世代）、双周期种（一年有两个有性世代）、多周期种（一年有多个有性世代）和无周期种（几乎全为单性生殖）。（2 2）生殖量）生殖量 l生殖量指每次生殖时产出后代的数量，可以用绝对生殖量每个雌体每次产卵数（产幼数）和相对生殖量雌性的单位体重每次产

26、卵数来表示。l不同种类水生动物的生殖量差别很大。l大多数动物的生殖量随年龄或个体大小而增高，以后又随个体开始衰老而下降。l食物的质量和丰度对生殖量有重要的影响。l环境的非生物因素也影响着生殖量。l鱼类和其它水生动物可以通过减少卵黄储备或使卵黄浓缩而缩小卵的形状，从而增加怀卵数。l动物一生的产卵（产幼）总数称为总生殖量。总生殖量决定于生殖量和一生中的生殖次数。（3 3）发育速度）发育速度 l发育的快慢决定着性成熟的早晚和单位时间内的生殖次数。l温度是决定发育速度和生殖率（动物单位时间内生殖次数）的主要因子。2 2出生率的计算出生率的计算l出生率还可分为绝对出生率（B,absolutebirthr

27、ate）和相对出生率（b,relativenatality）。其计算公式为：lB=Nn/tlb=Nn/Ntl式中，N为种群的大小，Nn种群内新产生的个体数，t为时间改变量或单位时间。l在水生无脊椎动物的种群生态的研究中，更常用的是期限出生率（finitebirthrate）和瞬时出生率（instantaneousbirthrate），通常也以B和b表示。前者是指某一时间间隔中的平均出生率；后者则是指某一瞬间的出生率。两者的计算式为：lB=E/Dlb=ln(1+B)或ln(1+E)/Dl式中：E为卵数与雌体数的比率（卵数/雌体数）；D为卵的发育时间（d）。l如果瞬时出生率（b）与瞬时死亡率（d）

28、相等，则b=B;如果d=0,则b=ln(1+B)；假如bd0,则b=ln(1+E)/D。（二）死亡率和存活率（二）死亡率和存活率 l死亡率和出生率相反,表示因死亡而离开种群的个体数,也可以用绝对值和相对值来表示。绝对死亡率指种群在单位时间内死亡的总数；相对死亡率指死亡个体数对原有种群数量的百分比。未死亡留在种群中的个体数与原有种群总数量的百分比称存活率。l种群的死亡率也可以分为最低死亡率（minimiummortality）和实际死亡率（生态寿命）。最低死亡率指种群在最适环境条件下，种群中的个体都是由于老年而死亡，即动物都活到生理寿命（phisiologicallongevity）才死亡。种群

29、的生理寿命生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。实际死亡率则是指种群在特定环境条件下的平均死亡率，亦即种群活到生态寿命时的死亡率。生态寿命生态寿命是指种群在特定环境条件下的实际平均寿命。换言之，只有一部分个体才能活到生理寿命，多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。l在实验培养条件下，各种水生生物的最大寿命虽然相差很大，但是较之它们在自然界中可活的时间都大得多。这是因为，在天然水体中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，绝大多数是由于被捕食、寄生或不利的理化条件影响，在不同的发育阶段死亡而离开种群的。l在自然条件下调查野生动物的种群死亡率比较困难，一般通过

30、存活率而间接获得。1 1、生物对减少死亡率的适应、生物对减少死亡率的适应l胚胎发育期对降低死亡率的适应l创造有利的呼吸和温度条件：lA.把卵产在富于氧气的场所把卵产在富于氧气的场所。lB.把卵产在母体上孵化把卵产在母体上孵化，此时，随着动物运动，卵也经常受新鲜水流的冲洗。从而有利呼吸。lC.胚胎发育期在较好的温度条件下进行胚胎发育期在较好的温度条件下进行。l防御敌害免被取食l软体动物和昆虫的卵块、甲壳类、鱼类的卵都透明无色，不被敌害发现；卵膜可保护卵免受微生物侵蚀；亲体主动守护卵等。l休眠卵：轮虫、枝角类、卤虫等。l生长特性的适应l生物的生长是其生命过程中体质的积累，表现为体积的增大和体重的增

31、加，是减少死亡率的一种适应。l水生生物的生长具有连续性和周期性，连续性生长是恒温动物和生活条件稳定的变温动物的特性，温带及高纬度水体的变温动物每年生长期有长有短。l构造和行为的适应l外覆物:贝壳、几丁质或角质外皮，棘刺等；l毒 素:有毒鱼卵，小球藻素，鱼毒素；l保护色:鱼类，摇蚊幼虫l躲避处:水草、岩石、土壤等；l活动性：快速运动。生物对减少死亡率的适应生物对减少死亡率的适应-2-22 2死亡率的计算死亡率的计算 l死亡率也可分为绝对死亡率（D）和相对死亡率（d），计算公式分别为：lD=Nn/tld=Nn/Ntl式中:N为种群的大小，Nn种群内死亡的个体数，t为时间改变量或单位时间。l在水生无

32、脊椎动物的种群生态的研究中也经常用期限死亡率（finitedeathrate）和瞬时死亡率（instantaneousdeathrate），也分别以D和d表示。前者是指某一时间间隔中的平均死亡率；后者则是指某一瞬间的死亡率率。两者的计算式为：lD=1e-dl-d=ln(1-D)三、生命表、存活曲线和内禀增长率 l（一）生命表l（二）存活曲线和期望寿命l（三）特定年龄生育率（mx）和净生殖率（R0）（一）生命表（一）生命表l生命表（lifetable）是描述种群死亡过程的一览表。生命表应用较广，作为生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法。l生命表数据的搜集有两种：l1.静态生命表：根据某一特定

33、时间，对种群作一年龄分布的调查，根据其结果而编制。这一类生命表的各年龄组都是在不同的年中经历过来的。当然假定种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境不变。在鱼类和鸟类研究中常用。l2.动态生命表：即同时观察一群同时出生的生物存活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类的生命表亦然。l生命表有若干栏，即lX：为年龄期，即按年龄的分段，此表是以年来划分的，其它也可以按月周或日来划分。X=0，表示1959年开始观察的那一年藤壶是0岁。lnx：为x期开始时的存活数。表示在每一年龄期开始时的存活藤壶数，它是通过实际观察而得到的。llx：为存活率，它表示每一年龄期开始时的存活比例，它是按照下面公式计

34、算的：lx=nx /n0ldx：为死亡数，它表示从X 到X+1期的死亡数，即：dx =nx-nx+1lqx：为死亡率，它表示从X 到X+1期的死亡率，即：qx=dx/nxlLx：各年龄期中点的平均存活数，其值等于（nx+nx+1）/2lTx：种群全部个体的平均寿命总和，其值等于将生命表中各年龄期中点的平均存活数自下而上累加所得的值，如Tx=Lx。lex：x期开始时存活个体的平均期望寿命（生命期望），其值等于Tx/nx，如e1=T1/n1=224/142=1.58。显然，期望寿命计算要涉及到各年龄期中点的平均存活数（Lx）及其累加数（Tx）两项，它们与种群存活曲线的类型有关。l在编制生命表之前，

35、首先要划分年龄阶段，如人常用5年，鱼类常用一年，枝角类常用1天等等。生命表中只要有nx或dx的观测值，就可以计算其他各栏，即：lnx+1=nx dxlqx=dx/nxllx=nx/n0l但计算生命期望较复杂。首先求出每年龄期的平均存活数目=（nx+nx+1）/2,然后将这些结果列成表，再由表底向上累积Lx值得到Tx值，代表平均存活数与时间的乘积，即Tx=Lx。最后求出ex,即ex=Tx/nx,为平均生命期望，表示活到某年龄阶段的动物，平均还能活多少年的估计值。（二）存活曲线和期望寿命（二）存活曲线和期望寿命l1存活曲线（survivorshipcurve）l根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以

36、年龄为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率（或死亡率）变化的情况。存活曲线中种群数量的数据是以对数标尺作图的。例如，下图表示人口的存活曲线。在50岁以下的人口死亡率很低，这与中世纪以前的人口存活曲线明显不同，它反映了医学和科学进展使得生态寿命延长，并接近于生理寿命的事实。同时，女人的平均寿命较男人的更长一些，这也是人口曲线的特点。2.2.存活曲线的类型存活曲线的类型l存活曲线对研究种群的死亡过程是很有价值的。存活曲线对研究种群的死亡过程是很有价值的。Deevey(1947)以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄，记作x）作为横坐标，存活率lx的对数作纵坐标，

37、画成存活曲线，从而能够比较不同寿命的动物。l动物界中的存活曲线可划分为三个基本类型。l（1）A型，即凸型的存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和大型哺乳动物。l（2）B型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等的。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。l（3）C型，凹型的存活曲线：幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但在度过此期以后，死亡率就低而稳定，如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。l现实生活中的生物种群，不会有完全这样典型的存活曲线，但可表现出接近某型或中间型。大多数生物居于A、B两型之间。3 3期望寿命期望寿命 l前已叙及，ex是指进入X

38、龄期的个体，平均还能活多长时间的估计值，因此称之为生命期望或平均余生。（三）特定年龄生育率三）特定年龄生育率（mxmx）和净生殖率和净生殖率（R0R0）lMx：代表特定年龄出生率,它是各年龄组（天）平均每个雌体的产仔数。lLx mx栏是各年龄组的Lx与mx的乘积。将乘积相加，可求出总和Lx mx，称为净生殖率（R0）（四）内禀增长能力（四）内禀增长能力l按照安德列沃斯和伯奇的定义，内禀增长力（innatecapacityofincrease）是：具有稳定年龄结构的种群，在食物和空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物条件下，种群的最

39、大瞬时增长率，一般以rm表示。即rm是指在最适条件下种群的最大瞬时增长率（instantaneousrate）。种群的实际增长率是不断地变化着的。lrm 是一个种群的瞬时增长率。l前已叙及,内禀增长能力只是代表在特定条件下具有稳定年龄组配种群的最高瞬时增殖速率。l由于世代时间T是一个近似的估算值，所以上述rm也只能是一个近似值。lrm 值精确值的计算方法，则要解如下方程式（Euler方程）：lle-rmx lx mx=1lx=0l这个方程式虽然很复杂，但可采用逐步逼近法求得精确值。lEuler方程的优点是，它把rm 直接与生命表中的lx和mx值联系了起来，只要有这两个值就可以直接求内禀增长能力

40、，而且求出的值更加准确可靠。l内禀增长能力是一种瞬时增长率，它也可以转换为周限增长率（finiterateofincrease）。其关系式是：=erm。l一种生物的内禀增长能力决定于该种生物的生育力寿命和发育速率。l由于内禀增长能力是种群增殖能力的一个重要综合指标，它不仅考虑到动物的出生率死亡率，同时还将年龄结构发育速度世代时间等因素包括在内。因此，它可以敏感地反映出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个灵敏指标。4 4 种群中的种内关系种群中的种内关系l1个体间联络：通过视觉、听觉、触觉和化学信息（代谢产物生物抑制和刺激作用；分泌物促进集群、性行为、照顾后代，回归故乡等）。l2直接

41、斗争：同种相残，你死我活，而占领索饵场和栖息地处以及争夺异性的直接斗争不是你死我活的，通常是当一方失败即离开争斗场所，前者不置之死地而后快。l3竞争：如食物的竞争，不同年龄、性别和状态的个体食谱差异可缓解之。l4.互助：如集群、种内寄生。l5领域制l6.集群l7.社会等级l8.密度效应动物的婚配制度动物的婚配制度 l婚配制度是指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。因为雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性。雌性又可与雌性多次交配，所以雌性较雄性更关心交配的成功率。在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是

42、被限制者。由于这些原因，雄性常常因竞争雌性而发生格斗（如鹿），或建立吸引雌性的领域（如歌句鸟）等。这些特征就成为人们划分婚配制度亚类型的特征。一般认为高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制是原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素 l决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。例如，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物（如昆虫）资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在其栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。因此，选择有利于形成一雄一雌制。

43、不仅如此，若雄鸟也参与抚育雏鸟，单配偶也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中，雄鸟要抚育多个雌鸟所产的雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低被捕食者捕食的机率。由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。l相反，如果高质资源是呈斑点分布的，社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难会增加。此时，一雄二雌的多配偶制就产生了。l从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相

44、对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点，可称为多配偶阈值（polygyny threshoid）,越过此阈值，多配偶制将比单配偶制更加有利。婚配制度的类型婚配制度的类型 l按配偶数有单配偶制（monogamy）和多配偶制（polygamy）,后者又分一雄多雌制（polygyny）和一雌多雄制（polyandry）。l一雄多雌制：最常见，例如海狗营集群生活，尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地（如岩岸，沙滩或大块浮冰等），争夺并保护领地。雌兽到达较晚，不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只，多至40只以上。l一雌多雄制：与一雄多雌制比较，动物中一雌多雄是

45、很稀见的，据统计，鸟类中有1%，如距翅水雉(Jacana spinosa)。l单配偶制：动物中单配偶制是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，例如鸳鸯、天鹅、单顶鹤和许多鸣禽。哺乳类动物中单配偶制是一个例外，例如狐、鼬和河狸。领域制领域制l领域制（territory）是指某种动物的个体或特定群体（配偶或家族）能防卫的不让同种其他成员侵入的地域。在这种情况下，防卫的对方，通常是指同种的其他个体或群体。蜘蛛虽然攻击接近于身边的所有动物，但这不能称为领域。领域的含义是指同种内的社会关系。如香鱼具领域制，香鱼对侵入到他们范围的其他鱼类不怎么关心，如同种动物进入狭窄的空间，则通过斗争就形成攻击等级。但

46、是，把领域作为其社会的基本行动方式确定下来，在这样的动物中，即使侵入者的等级高，只要是其差别不很大，领域所有者通常是会取胜的。这样领域就能保障该种的一定个体或群体有一个最小的空间。领域制结论领域制结论l保卫领域的方式很多，例如，以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者，称为领域行为。具领域性种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，某些昆虫也有之。l动物领域行为的规律性结论：领域面积随领域占有者的体重而扩大，领域的大小必须必须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。领域面积受食物质量的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食

47、草动物大，并且体重越大，这种差别也越大。其原因是食肉动物获取食物需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。领域制的生态意义领域制的生态意义l由于接近特定的场所，营巢地，容易逃避敌害。l使种群分散，保证食物资源，预防因拥挤而造成坏影响。l有利于雌雄的形成和保持。l容易保护幼体。集群集群l动物集群生活的生态意义在于l（1）拥挤效应：动物集群时繁殖过剩和种群密度过高所产生的有害效应称为拥挤效应。如食物空间的竞争加剧，排泄物增多，产生心理和生理压力等。l（2）集群效应：同一种动物在一起生活所产生的有利作用称为集群效应。l生物产生集群的原因l对栖息地食物、光、

48、温、水等生态因子的共同需要；l对昼夜天气或季节气温的共同反应；l繁殖的结果；l被动运送的结果；l由于个体之间社会吸引力（social attraction）相互吸引的结果。动物群体由环境因素所决定的称为集会，由社会吸引力引起的称为社会。l（3）最小种群原则：对于一些集群生活的动物种类，如果数量太小，低于集群的临界下限，则该种群就不能正常生活，甚至不能生存。这就是所谓的最小种群原则。集群的生态意义集群的生态意义l集群的生态学意义l集群有利于提高捕食效率；l集群有利于共同防御敌害，共同警戒，分工协作，共同逃离或混乱效应和共同防御敌害。l改变小生境，如越冬鲤鱼的集群减少散热，蜜蜂冬季肌肉颤抖加热升温

49、，夏季运水煽翼降温，40降到36。l有利于某些动物提高学习效率，增加学习机会，取长补短。l促进繁殖，利于求偶、交配、产仔和育幼。社会等级社会等级 l社会等级现象是社会组织的特征之一。在许多动物群体当中，动物各自有一定的等级地位，等级地位较高的优势个体比等级地位较抵的从属个体优先获得资源，满足其食物、栖息场所、配偶等需要。动物种群中各个个体之间的这种优势顺序就称为社会等级（social hierarchys）或优势顺序（dominance order）。社会等级形成的基础是优势行为（dominance behaviour）。社会等级的类型社会等级的类型l一长式（despotic hierarch

50、y）或独霸式。社群当中的所有个体只受一个优势个体所支配，其它个体之间没有等级差别。如猴。l单线式（linear hierarchy）或系列式。群体当中的每个个体都有一定的社会地位，甲支配乙，乙支配丙，丙支配丁。如家鸡。l循环式（cyclic 或tridic hierarchy）或三角式。甲支配乙，乙支配丙，而乙又支配甲。这种等级制不因个体力量、外形和体重的大小以及是否伤残而受影响。见于多雄体的灵长类，它们往往形成复杂的三角等级关系和年龄等级互相配合的支配系统。主雄和次雄之间多有互助现象，如狒狒和黑猩猩等。社会等级的特点社会等级的特点l排他性：外来者低级或被驱逐；l社会惰性：等级是通过相互接触或