Chapter 1 植物的水分生理.doc

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1、授课题目（教学章、节或主题）：第一章 植物的水分生理 第一节 植物对水分的需要 一、 植物的含水量 二、 植物体内水分存在状态 三、水分在植物生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 一、扩散 二、集流 三、渗透作用 第三节 植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的途径 二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件 第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义和部位 二、气孔蒸腾 三、影响蒸腾的外、内条件 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径 二、水分运输的速度 三、水分沿导管或管胞上升的动力 第六节 合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律 二、合理灌溉的指标 三、灌溉的方法 四、合

2、理灌溉增产的原因 教学器材与工具多媒体设施、黑板与笔授课学时6学时 多媒体教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用 2、掌握植物细胞对水分的吸收方式：扩散，集流，渗透作用。 3、掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件 4、了解蒸腾作用的生理意义和部位，气孔蒸腾的机理，影响蒸腾的外、内条件。 5、认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。 6、如何做到合理灌溉. 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 第一章 植物的水分生理(Water physiology of plant)Concep

3、t: 植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程，称为水分生理。第一节 植物对水分的需要(The plant in relation to water)一、植物的含水量(Water content)不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重的90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅占6%左右。又如，草本植物的含水量为70%85%，木本植物的含水量稍低于草本植物。同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。在同一植株中，不同器官和不同组织

4、的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60%90%。树干为40%50%，休眠芽为40%，风干种子为10%14%。二、植物体内水分存在的状态(Water status in plant)水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。蛋白质分子很大，其水溶液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统（colloidal system）。蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如NH2，COOH， OH等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用（hydration）。所以细胞质胶体微粒具有

5、显著的亲水性（hydrophilic nature），其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水（bound water）；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free wate）.自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。主要是因为束缚水含量越高, 那游离水的含量越低, 当在低温情况下, 游离水冻结形成的冰晶就小, 冰晶对细胞体的伤害性是很大的.由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两

6、种不同的状态：一种是含水较多的溶胶（sol），另一种含水较少的凝胶（gel）。除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。三、水分在植物生命活动中的作用(physiological roles)水分在植物生命活动中的作用主要表现如下：1、水分是细胞质的主要成分 细胞质的含水量一般在70%90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。2、水分是代谢作用过程的反应物质 在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 一般来说

7、，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。4、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。第二节 植物细胞对水分的吸收(Asorption of water by plant cells)植物细胞吸水主要有3种方式：扩散、集流和渗透作用。一、扩散（diffusion）扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度

8、梯度进行的。二、集流 （mass flow）集流（mass flow）是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流.植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的（图1-1）。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic protein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein） 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有253

9、0kDa。水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过，因为水通道的半径大于0.15nm（水分子半径），但小于0.2nm（最小的溶质分子半径）。水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输；拟南芥的水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞

10、生长和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。三、渗透作用（osmosis）渗透作用（osmosis）是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由能和水势的概念，然后再讲渗透问题。（一）自由能和水势（free energy and water potential）根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下

11、可用于作功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势（）与纯水的化学势（）之差（），除以水的偏摩尔体积（）所得的商，称为水势。水势（psi，希腊字母）或可用下式表示：式中水的偏摩尔体积（partial molar volume），是指（在一定温度和压力下）1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。的具体数值，随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体

12、积不同。在稀的水溶液中，和相差很小，实际应用时，往往用代替。 化学势的能量单位为Jmol-1（J=Nm=牛顿米），而偏摩尔体积的单位为m3mol-1，两者相除得N.m-2，成为压力单位Pa（帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的水势。纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。纯水的水势定为零，其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在25下的水势，使读者对水势有个大体概念：纯水的水势为0 MPa，

13、荷格伦特（Hoagland）培养液为-0.05 MPa，海水为-2.69 MPa。 （二）渗透作用(Osmosis)把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图1-2A）。由于种皮是半透膜（semipermeable membrane），所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速

14、度相等，呈动态平衡（图1-2B）。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。图1-2 渗透现象 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜（permeable membrane）。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。质壁分离（plasmolysis）和质壁分离

15、复原（deplasmolysis）现象可证明植物细胞是一个渗透系统。（四）细胞的水势(Cell water potential)细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势是由3个势组成的：为细胞的水势，为渗透势（osmotic potential），为压力势（pressure potential），为重力组分（gravity component）。渗透势亦称溶质势（solute potential）。渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0 MPa。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。例

16、如，如0.1 molL-1的NaCl中，有将近80%的NaCl分解成Na+和Cl-，即它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多80%，渗透势也低80%。植物细胞的渗透势因内外条件不同而异。压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。压力势是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值。压力势往往是正值。重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力组分依赖参比状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定。当水高1 m时，重力组分是0.01 MPa。考虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。因此

17、，上述公式可简化为：现以图1-3说明细胞水势、渗透势和压力势三者在不同的细胞体积中的变化。在细胞初始质壁分离时（相对体积=1.0），压力势力零，细胞的水势等于渗透势，两者都呈最小值（约-2.0MPa）。当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，压力势增大，水势也增大。当细胞吸水达到饱和时（相对体积=1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa），但符号相反，水势便为零，不吸水。蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不产生质壁分离，压力势就变为负值，水势低于渗透势。图1-3 植物细胞的相对体积变化与水势（）、渗透势（）和压力势（）之间的关系的图解（五）细胞间的水分移动(Water

18、 transport between cell and cell)上面讨论细胞在清水或溶液中的水分交换过程是从水势高处流向水势低处。那么，细胞之间的水分流动方向又决定于什么呢？相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。如图1-4所示，虽然细胞X渗透势（-1.4MPa）低于细胞Y的渗透势（-1.2MPa），但两者的压力势不同，导致前者的水势（-0.6MPa）高于后者的水势（-0.8MPa）。所以细胞X的水分流向细胞Y。图1-4 两个相邻细胞之间水分移动的图解当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯

19、度（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物体内组织和器官之间水分流动方向就是依据这个规律。 第三节 植物根系对水分的吸收(Asorption of water by roots)根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。后3个部分之所以吸水差，与细胞质浓厚，输导组织不发达，对水分移动阻力大等因素有关。根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以根毛区吸水能力最大。一、根系吸水的途

20、径(pathway)根系吸水的途径有3条（图1-5），即质外体途径、跨膜途径和共质体途径等。质外体途径（apoplast pathway）是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，这种移动方式速度快。跨膜途径（transmembrane pathway）是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。共质体途径（symplast pathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellular pathway）。这3条途径共同作用，使根部吸收水

21、分。二、根系吸水的动力(Driving force)根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。（一）根压（root pressure）由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（root pressure）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(bleeding sap)。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（root pressure）。根压把

22、根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程。各种植物的根压大小不同，大多数植物的根压为0.050.5MPa。从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(bleeding sap)。从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水（guttation）。吐水也是由根压所引起的。（二）蒸腾拉力（transpirational pull）叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从

23、导管要水，最后根部就从环境吸收水分，这种吸水的能力完全是由蒸腾拉力（transpirational pull）所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异。通常蒸腾强的植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低的植株，根压才成为主要吸水动力。三、影响根系吸水的土壤条件（External factors affecting the asorption of water）（一） 土壤中可用水分(avalable water)土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的。 （二）土壤通气状况(Air in

24、soil)土壤通气不良之所以使根系吸水量减少，是因为土壤缺氧和二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。（三）土壤温度(Temperature)低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。土壤温度过高对根系吸水也不利。高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，也影响到根

25、系主动吸水。 （四）土壤溶液浓度(Solution concentration in soil)。第四节 蒸腾作用（transpiration）陆生植物吸收的水分，一小部分（1%5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象和伤流现象；2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiological significances)蒸腾作用的生理意义有下列3点

26、：l、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物体内的运输都是有帮助的。3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态水变为水蒸气时需要吸收热量（1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20时是2 444.9J，30时是2 430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片的

27、温度。水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)，。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占全部蒸腾的0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration )；2）通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质本身不易使水通过，但角质层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有裂隙，可使水分

28、通过。角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的5%10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。二、气孔蒸腾（stomatal transpiration）气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。（一）气孔运动(stomatal movement)气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔

29、一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图1-6）。图1-6 微纤丝在肾形保卫细胞（A）和哑铃形保卫细胞（B）中的排列（二）气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement)关于气孔运动（stomatal movement）的机理有3种看法，即淀粉-糖互变（

30、starch-sugar interconversion），钾离子吸收（potassium ion uptake）和苹果酸生成（malate production）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。1、淀粉糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的pH增高（pH6.17.3），促使淀粉磷酸化酶（starch phophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH下降（pH2.96.1），淀粉磷酸化酶把

31、可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。 2、钾离子的吸收。在20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400800m molL-1。而气孔关闭时，则只有100mmolL-1，相差几倍。为什么K+会进入保卫细胞呢？在保卫细胞质膜上有ATP质子泵（ATP proton pump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化（hyperpolarization）。质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞

32、质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴随着Cl- 的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。3、苹果酸生成 研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入液

33、泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图1-8）。一天时间保卫细胞对细胞对图1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图（三）影响气孔运动的因素(Factors affecting stomatal movement)光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。光合磷酸化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30左右达到最大气孔开度，35以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10）下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。二氧化碳对气孔运动的影响

34、显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。ABA促使气孔关闭，其原因是：ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，抑制外向K+通道蛋白活性，促使细胞内K+浓度减少；与此同时，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外流，保卫细胞内Cl-浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。三、影响蒸腾作用的外、内条件如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。越靠近气孔下腔（substomatal cavity）的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩

35、散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中（图1-9）。这就是气孔蒸腾扩散的过程。表皮细胞叶肉细胞图1-9 气孔蒸腾中水蒸气扩散的途径 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vapor pressure gradient）制约着蒸腾速率。蒸气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。（一）外界条件(External fators)光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提高叶温，一般叶温比气温高210。空气相对湿度

36、和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用顺利进行。温度对蒸腾速率影响很大。风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走，补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。（二）内部内素(Internal fators)气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度（stomatal frequency）（每cm2叶片的气孔数）和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大时，蒸腾较强；反之则蒸腾较弱。叶片内

37、部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。（三）减慢蒸腾速率的途径在作物移栽时，要尽量保持幼根；适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积；并且选择适合的时间进行。蒸腾作用的指标蒸腾作用常用的指标有下列3种：1、蒸腾速率（transpiration rate） 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般用每小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表示（gm-2h-1）。通常白天的蒸腾速率是15250，夜间是120。由于叶面积测定有困难，也可用100克叶鲜重每小时蒸腾失水的克数来表示。2、蒸腾比率（transpiratio

38、n ratio） 植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比值，一般用g.kg-1表示，即植物消耗1千克水形成干物质的克数。这一比率愈大，表明消耗一定量的水所制造积累的干物质愈多，水的利用愈经济，故又称“蒸腾效率”，一般野生植物的蒸腾比率是18，大部分农作物蒸腾比率是210。3、蒸腾系数（transpiration coefficient）或需水量（water requirement） 植物制造累积1克干物质蒸腾消耗水分的克数，是蒸腾比率的倒数。蒸腾系数愈大，利用水分的效率愈低。一般野生植物的蒸腾系数是1251000。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约85，松树约40，草本植物的蒸腾系数比

39、较高，大部分裁培作物的蒸腾系数是100500。植物在不同生育期的蒸腾系数是不同的。在旺盛生长期，干重增加较快，所以蒸腾系数较小；生长较慢时，蒸腾系数就较大。第五节 植物体内水分的运输一、水分运输的途径(pathway of water transport)水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致需要经过下列途径：首先水分从土壤溶液进入根部，通过皮层薄壁细胞，进入木质部的导管和管胞中；然后水分沿着木质部向上运输到茎或叶的木质部；接着，水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁的蒸发部位；最后，水蒸气就通过气孔蒸发出去。水分在茎、叶细胞内的运输有2种途径：1、经过死细胞 导管和管胞都是中空

40、无原生质体的长形死细胞，细胞与细胞之间有孔，特别是导管细胞的横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，适于长距离的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。2、经过活细胞 水分由叶脉木质部末端到达气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经过活细胞。这部分在植物内的长度不过几mm，距离很短，但因细胞内有原生质体，加上以渗透方式运输，所以阻力很大，不适于长距离运输。没有真正输导系统的植物（如苔藓和地衣）不能长得很高。在进化过程中出现了管胞（蕨类植物和裸子植物）和导管（被子植物），才有可能出现高达几m甚至几百m的植物。二、水分运输的速度(speed)活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，因为原生质体

41、是由许多亲水物质组成，都具水合膜，当水分流过时，原生质体把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力。实验表明，在0.1 MPa条件下，水流经过原生质体的速度只有10-3 cmh-1。水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为345 cmh-1。具体速度以植物输导组织隔膜大小而定。具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高为2040 cmh-1，甚至更高；具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢，只有16 cmh-1；而裸子植物只有管胞，没有导管，水流速度更慢，还不到0.6 cmh-1。三、水分沿导管或管胞上升的动力( Driving force)前面已经讲过，根压能使水分沿导管上升，但根

42、压一般不超0.2MPa，而0.2MPa也只能使水分上升20.4m。许多树木的高度远比这个数值大得多，同时蒸腾旺盛时根压很小，所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。那么，导管的水柱能否保证不断呢？我们知道，相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水分子的内聚力很大，据测定，植物细胞中水分子的内聚力竟达20MPa以上。叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样

43、上拉下堕使水柱产生张力（tension）。木质部水柱张力为0.53 MPa。具体来说，草本植物的水柱张力是0.50.15MPa，灌木是0.70.8MPa，高大树木是23MPa。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theory），亦称蒸腾内聚力张力学说（transpiration-cohesion-tension theory），是爱尔兰人H. H. Dixon提出的（图1-10）。对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2个方面：一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与？

44、有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或烫死）后，水分照样能运到叶片；另一个方面是木质部里有气泡，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如细胞壁的微孔）里。第六节 合理灌溉的生理基础（Physiological basis of Irrigation）我国人均有水量约为世界人均

45、水量1/4，而且时空分布不均匀，因此要合理灌溉，以提高农业产量。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最好的效果。一、作物的需水规律作物需水量因作物种类而异：大豆和水稻的需水量较多，小麦和甘蔗次之，高粱和玉米最少，以生产等量干物质而言，需水量小的作物比需水量大的作物所需水分少；或者在水分较少时，尚能制造较多的干物质，因而受干旱影响较小。就利用等量水分所产生的干物质而言，C4植物比C3植物多1-2倍。同一作物在不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。作物的蒸腾面积不断增大，个体不断长大，需要水分就相对增多，同时，作物本身生理特征不断改变，对水分的需要量也有所不同。现以小麦为例，分析作物在不同生长

46、发育时期对水分的需要情况。第一个时期是从萌芽到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，根系发育得很快，叶面积比较小，植株耗水量不大。第二个时期是从分蘖末期到抽穗期。这时茎、叶和穗开始迅速发育，小穗分化，叶面积增大，消耗水量最多。该时期植株代谢强烈，如果缺水，小穗分化不佳（特别是雄性生殖器官发育受阻）或畸形发育，茎的生长受阻，结果是植株矮小，产量减低。因此，这个时期是植物对水分不足特别敏感的时期，称为第一个水分临界期(critical period of water)，也可以通俗称之为关键时期。这个临界期，严格来说，就是孕穗期，也就是从四分体到花粉粒形成的过程。第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这时叶面积的增长基本结束，主要进行受精和种子胚胎生长。如水分不足，上部叶子因蒸腾强烈，开始从下部叶子和花器官抽取水分，引起结实数目减少，导致减产。第四个时期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各处运到籽粒。物质运输与植株水分状况有关。这个时期如果缺水，有机物液流运输变慢，造成灌浆困难，籽粒瘦小，产量降低；同时，也影响旗叶的光合速率和缩短旗叶的寿命，进一步减少有机物的制造。所以，这个时期是第二个水分临界期。第五个时期是从乳熟末期到完熟期。二、合理灌溉的指标我国农民善于从作物外形来判断它的需水情况，这些外部性状可称为灌溉形态指标。一般来说，缺水时，幼嫩的茎叶就会凋萎(水分供应不上)；叶、