第4.2章-群落生态学优秀PPT.pptx

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1、 第四章第四章 群落生态学群落生态学Community Ecology群落生态学群落生态学v章节内容章节内容n生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构n生物群落的动态生物群落的动态(演替演替)n生物群落的分类与排序生物群落的分类与排序v重点、难点重点、难点n群落组成和结构、演替群落组成和结构、演替群落生态学群落生态学主要从群落水平阐述生物及其与环境的主要从群落水平阐述生物及其与环境的相互关系和规律。相互关系和规律。4.2生物群落的动态生物群落的动态（生物群落的动态（dynamicsdynamics）包括三方面的内容：）包括三方面的内容：群落的内部动态（包括季节变更与年际间变更）群落的内部动态（

2、包括季节变更与年际间变更）群落的演替群落的演替地球上生物群落的进化地球上生物群落的进化一、群落一、群落的内部动态的内部动态生物群落的年变更是指在不同年度之间，生物群落常有的明显生物群落的年变更是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。变动。只限于群落内部的变更，不产生群落的更替现象，通常将这种只限于群落内部的变更，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动（变动称为波动（FluctuationFluctuation）。）。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变更的的，其

3、特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变更的不定性以及变更的可逆性。不定性以及变更的可逆性。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变更。值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变更。经典的演替模式：发生在弃耕地上的群落演替一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木 二、群落二、群落的演替的演替n1.群落演替的基本概念生物群落演替生物群落演替(succession)(succession)是指某一地段上一种生物群落是指某一地

4、段上一种生物群落被另一种生物群落逐级取代的过程。被另一种生物群落逐级取代的过程。基本含义：基本含义：群落演替具有确定方向、确定规律、随时间的变更而变群落演替具有确定方向、确定规律、随时间的变更而变更，所以往往能够预料群落的演替过程。更，所以往往能够预料群落的演替过程。群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不行逆的变更过程。物理环境在确定程度上确间和空间上不行逆的变更过程。物理环境在确定程度上确定了演替的类型、方向和速度，演替的发展由群落本身限定了演替的类型、方向和速度，演替的发展由群落本身限制，群落的演替极大地变更了物理环境。

5、制，群落的演替极大地变更了物理环境。群落演替是一个漫长但非永无休止的过程，当群落演替群落演替是一个漫长但非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。顶点。Succession:Gradual change in plant and animal communities in an area following disturbance.n先锋种(pioneerspecies)：演替过程中，最早定居下来的物种。n先锋群落(pioneercommunity)：演替过程中最初形成具在确定结构和功能的群落。Pion

6、eer species in a succession are usually fugitive or opportunistic species with high dispersal rates and rapid growthn2.限制演替的主要因素植物植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性繁殖体的迁移、散布和动物的活动性是群落演替的先决条件。是群落演替的先决条件。植物繁殖体的迁移和散布普遍而常常的发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必定包含有植物的定居过程。故植物繁殖体的迁移和散布是群落演

7、替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。不同动物对这种场所的需求是不同的。植物群落的性质发生变更时，居住在其中的动物区系事实上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。群落内部环境的变更是演替的动力群落内部环境的变更是演替的动力 群落内部环境的变更是由群落本身的生命活动造成的，群落内部环境的变更是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的变更没有干脆的关系。与外界环境条件的变更没有干脆的关系。有些状况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象有些状况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象条件发生变更，为自己创建了不良的居住环境，从而条

8、件发生变更，为自己创建了不良的居住环境，从而促进其他生物的定居和加快自身的灭亡，使原来的群促进其他生物的定居和加快自身的灭亡，使原来的群落解体，为另一些物种的生存供应了有利条件，引发落解体，为另一些物种的生存供应了有利条件，引发演替。演替。种内和种间关系是演替的催化剂种内和种间关系是演替的催化剂 组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的变更而不断地进行调整，新物种迁入首先表现环境的变更而不断地进行调整，新物种迁入首先表现的大多是负相互作用，如捕食

9、、竞争，定居后出现生的大多是负相互作用，如捕食、竞争，定居后出现生态位的分化，虽然经过适应后，表现为正相互作用的态位的分化，虽然经过适应后，表现为正相互作用的增加，但很快会由于种内冲突加剧，或变更了的环境增加，但很快会由于种内冲突加剧，或变更了的环境使实际生态位缩小，或其他种的入侵，并形成周而复使实际生态位缩小，或其他种的入侵，并形成周而复始的更替。始的更替。当种群密度增加时，不但种群内部的关系惊惶化了，当种群密度增加时，不但种群内部的关系惊惶化了，而且竞争实力强的种群得以充分发展，而竞争实力弱而且竞争实力强的种群得以充分发展，而竞争实力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之的种群则

10、逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。外界环境条件的变更是诱因外界环境条件的变更是诱因 虽然确定群落演替的根本缘由存在于群落内部，但群落虽然确定群落演替的根本缘由存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。引起演替的重要条件。气候确定群落的外貌和分布，影响群落结构和生产力。气候确定群落的外貌和分布，影响群落结构和生产力。地貌变更水分、热量等生态因子的安排地貌变更水分、热量等生态因子的安排土壤理化性质对生于其中的生物有亲密影响土

11、壤理化性质对生于其中的生物有亲密影响火可造成大面积的次生裸地，影响耐火火可造成大面积的次生裸地，影响耐火/不耐火种类的发不耐火种类的发育育人类活动是重要的影响因素人类活动是重要的影响因素 人对生物群落演替的影响远远超过其他全部的自然因人对生物群落演替的影响远远超过其他全部的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落变更面貌

12、。人还可以经营、抚育森林，治理沙漠，使变更面貌。人还可以经营、抚育森林，治理沙漠，使群落演替依据不同于自然发展的道路进行。人甚至还群落演替依据不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为限可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为限制之下。制之下。n3.演替演替的的类型类型世纪演替：持续的时间以地质年头计算。群落的发展与植世纪演替：持续的时间以地质年头计算。群落的发展与植物种的进化有亲密关系，演替进程特别缓慢，但在地壳作物种的进化有亲密关系，演替进程特别缓慢，但在地壳作用加强或气候变更快速的状况下会加快演替的速度。用加强或气候变更快速的状况下会加快演替的速度

13、。长期演替：持续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生长期演替：持续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生的桦木林或松林仍复原到云杉林的演替。的桦木林或松林仍复原到云杉林的演替。快速演替：几年或十数年的演替。草原撂荒地上的演替可快速演替：几年或十数年的演替。草原撂荒地上的演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件，不然撂荒地的生荒化过程可能延长至几来源就近为条件，不然撂荒地的生荒化过程可能延长至几十年，而不成为快速演替。十年，而不成为快速演替。依据演替发生的时间进程依据演替发生的时间进程按按演替的起始演替的起始条件条件原

14、生演替原生演替(primary succession)：在一个从来没：在一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、但被彻底歼灭了的地方发生的演替。如：沙丘、但被彻底歼灭了的地方发生的演替。如：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替。火山岩、冰川泥上进行的演替。次生演替次生演替(secondary succession)：原有的植被：原有的植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他的繁殖体（如能发芽的保留了植物的种子或其他的繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替。如火灾过后的草原

15、、地下茎）的地方发生的演替。如火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替。过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替。SuccessionPrimary succession on newly exposed geological substrates.Secondary succession following disturbance that does not destroy soil.原生演替原生演替苔藓、地衣大齿杨、黑云杉、加拿大短叶松 白云杉、胶冷杉、纸皮桦 裸岩上的原生演替裸岩上的原生演替裸岩阶段裸岩阶段地衣阶段地衣阶段苔藓阶段苔藓阶段草本植物阶段草本植物阶段灌木阶段灌木阶

16、段森林阶段森林阶段(乔木阶段乔木阶段)湖泊湖泊沙丘沙丘的原生演替的原生演替n美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）n袒露沙丘n固沙草本植物（滨草、沙拂子茅n固沙灌木(沙李、沙柳/三角杨)n松柏林n黑栎林n栎山核桃林n山毛榉槭树林次生演替次生演替杂草或其它草紫菀属植物、豚草、菊科植物黑莓弗吉尼亚州松树橡树-核桃树林弃耕农田上的次生演替弃耕农田上的次生演替一年生杂草一年生杂草多年生杂草多年生杂草小灌木小灌木灌木丛灌木丛乔木（森林）乔木（森林）在干旱的荒漠上很难形成在干旱的荒漠上很难形成按按基质的性质基质的性质划分划分水生演替：演替起先于水生环境中，但一般水生演替：演替起先于水生环境中，但一般都发

17、展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水都发展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程生群落向中生群落的转变过程 旱生演替：演替从干旱缺水的基质上起先。旱生演替：演替从干旱缺水的基质上起先。如袒露的岩石表面上生物群落的形成过程。如袒露的岩石表面上生物群落的形成过程。水生演替水生演替从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林 一个湖泊经验一系列演替后，可以演化为一个森林群落，一个湖泊经验一系列演替后，可以演化为一个森林群落，大体要经验以下几个阶段：大体要经验以下几个阶段：裸底阶段裸底阶段沉水植物阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段森林

18、群落阶段按限制演替的主导因素按限制演替的主导因素内因性演替：显著特点是群落中生命活动结果首先使它的内因性演替：显著特点是群落中生命活动结果首先使它的生境发生变更，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，生境发生变更，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。是植物所创建的群如此相互促进，使演替不断向前发展。是植物所创建的群落环境对自己的生长发育不良造成的。内因性演替是群落落环境对自己的生长发育不良造成的。内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。演替的最基本和最普遍的形式。外因性演替：外因性演替是由于外界环境因素的作用所引外因性演替：外因性演替是由于外界环境因素的

19、作用所引起的群落变更。包括气候发生演替（由气候的变动所致）、起的群落变更。包括气候发生演替（由气候的变动所致）、地貌发生演替（由地貌变更所引起）、土壤发生演替（起地貌发生演替（由地貌变更所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演化）、火成演替（由火的发生作为先导缘由）因于土壤的演化）、火成演替（由火的发生作为先导缘由）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。按按群落代谢群落代谢特征特征自养性演替：光合作用所固自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多，定的生物量积累越来越多，例如由裸岩例如由裸岩地衣地衣草本草本灌木灌木乔木的演替过程。乔木

20、的演替过程。异养性演替：常出现在有机异养性演替：常出现在有机污染的水体，由于细菌和真污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特殊强，有机物菌分解作用特殊强，有机物质是随演替而削减的。质是随演替而削减的。群落自养演替群落自养演替从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，假如当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段橡橡果上的异养演替果上的异养演替n橡树果供应了生物群落演替的基质n象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为养分；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；

21、n象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；n捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；n较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。演替演替类型类型(我国我国，刘慎谔，刘慎谔，1959)时间演替时间演替：是“地点相同，时间不同”的演替，或称群落发生系列空间演替空间演替：是“时间相同，地点不同”的演替，这种理解是大多数学者所理解的植被类型的分布或生态系列。植被类型发生演替植被类型发生演替：其实质也是时间演替。但不是现在的植被演替，而是从古时（地质时期的第三纪后期到第四纪）到现在的植被演替。n4.演替演替方向方向进展演替：指随着演替的

22、进行，生物群落的结构和种类进展演替：指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简洁到困难；群落对环境的利用由不充分到充分；成分由简洁到困难；群落对环境的利用由不充分到充分；群落生产力由低到逐步增高；生物群落对外界环境的改群落生产力由低到逐步增高；生物群落对外界环境的改造渐渐猛烈。造渐渐猛烈。逆行演替：发生在人为破坏或自然灾难干扰因素之后，逆行演替：发生在人为破坏或自然灾难干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较困难的群落消逝，代以结构简原来稳定性较大，结构较困难的群落消逝，代以结构简洁、稳定性小的群落，不能充分利用环境，生产力渐渐洁、稳定性小的群落，不能充分利用环境，生产力渐渐下降，不能充分利用

23、地面，群落旱生化，对外界环境的下降，不能充分利用地面，群落旱生化，对外界环境的改造稍微，甚至倒退到裸地改造稍微，甚至倒退到裸地 纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替（仿（仿R.L.SmithR.L.Smith，19801980）逆行演替进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的

24、中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造n5.演替演替的过程的过程演替系列演替系列(succession sery)：生物群落的演替过程，从植物的：生物群落的演替过程，从植物的定居起先，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系定居起先，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列，其中每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。列，其中每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。原生演替系列的描述都是选用从岩石表面起先的旱生演替和从原生演替系列的描述都是选用从岩石表面起先的旱生演替和从湖底起先的水生演替。这是因为岩石表面和湖底代表了两类极湖底起先的水生演替。这是因为岩石

25、表面和湖底代表了两类极端类型端类型:一个极干一个极干,一个又多水。在这样的生境上起先的群落演一个又多水。在这样的生境上起先的群落演替替,在其早期阶段的群落中在其早期阶段的群落中,植物生活型的组成几乎到处都是一植物生活型的组成几乎到处都是一样的。因此样的。因此,可以把它们看作为一个模式来加以描叙。可以把它们看作为一个模式来加以描叙。水生演替系列水生演替系列在一般的淡水湖泊中，只有在水深在一般的淡水湖泊中，只有在水深5-7m以内的湖底，才有较以内的湖底，才有较大型的水生植物生长，而在水深超过大型的水生植物生长，而在水深超过5-7m时，便是水底的原时，便是水底的原生裸地了。因此依据淡水湖泊中湖底的深

26、浅变更，其水生演替生裸地了。因此依据淡水湖泊中湖底的深浅变更，其水生演替系列将有以下的演替阶段。系列将有以下的演替阶段。自由漂移植物阶段：植物漂移生长，漂移的植物有：浮萍、满自由漂移植物阶段：植物漂移生长，漂移的植物有：浮萍、满江红及一些藻类等。江红及一些藻类等。沉水植物阶段：水深沉水植物阶段：水深5-7m处，湖底裸地上先出现的先锋植物处，湖底裸地上先出现的先锋植物是轮藻属植物。水深至是轮藻属植物。水深至2-4m时，金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨时，金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物起先大量出现。藻等高等水生植物起先大量出现。浮叶根生植物阶段：浮叶根生植物起先出现，如莲、睡莲等。浮叶根生植物阶

27、段：浮叶根生植物起先出现，如莲、睡莲等。直立水生阶段：直立水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、直立水生阶段：直立水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、香蒲、泽泻等。原来被水沉没的土地起先露出水面与大气接触，香蒲、泽泻等。原来被水沉没的土地起先露出水面与大气接触，生境起先具有陆生植物的特点。生境起先具有陆生植物的特点。湿生草本植物阶段：沼泽植物起先，如莎草科和禾本科中的一湿生草本植物阶段：沼泽植物起先，如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若此地带气候干旱，旱生草类将随着生境中水些湿生性种类。若此地带气候干旱，旱生草类将随着生境中水分的大量丢失取代湿生草类；若该地区适于森林的发展，该群分的大量丢失取

28、代湿生草类；若该地区适于森林的发展，该群落将会接着向森林方向进行演替。落将会接着向森林方向进行演替。木本植物阶段：在湿生草本植物群落中，最先出现的术本植物木本植物阶段：在湿生草本植物群落中，最先出现的术本植物是灌木。而后随着树木的侵入，便渐渐形成了森林，其湿生生是灌木。而后随着树木的侵入，便渐渐形成了森林，其湿生生境也最终变更成中生生境。境也最终变更成中生生境。旱生演替系列旱生演替系列从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上起先。旱生演替系列特点：地衣和苔藓植物阶段所需时间最长,草本植物群落到灌木阶段所需时间较短,森林阶段,其演替的速度又起先放慢了。旱生系列演替就是植物长满裸地的过程,是群落中各种

29、群之间相互关系的形成过程,也是群落环境的形成过程,只有在各种冲突都达到统一时,才能从一个裸地上形成一个稳定的群落,到达与该地区环境相适应的顶极群落。裸地裸地地衣植物群落阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上地衣植物群落阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，渐渐形成一些极少量的土岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，渐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生

30、长实力强，全部代替叶状地衣；长实力强，全部代替叶状地衣；苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温顺多雨时，大量生苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温顺多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创建条件长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创建条件草本植物群落阶段草本植物群落阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，削减蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。壤增厚，遮荫，削减蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。灌木群落

31、阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草高草灌木群落灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落；，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落；乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，渐渐形成森林，林下形成乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，渐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而渐渐从群落消逝。林下生长耐荫的灌木和草本植物复不能更新而渐渐从群落消逝。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成合的森林群落形成n6.顶极群落顶极群落 Climax Com

32、munity l演替顶极演替顶极(climax)(climax)和顶极群落和顶极群落(climax community):(climax community):任何任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6 6个个阶段，当群落达到与四周环境取得平衡时阶段，当群落达到与四周环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最终的演替系列阶段称演替顶极；群落演替渐渐变得缓慢，最终的演替系列阶段称演替顶极；演替最终阶段的群落称顶极群落。演替最终阶段的群落称顶极群落。Climax Community:Late successi

33、onal community that remains stable until disrupted by disturbance.顶极群落的能量学特征n群落能量学1.总生产量群落呼吸(B/R)2.总生产量生物量(P/B)3.单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量5.食物链1.1.2.2.高高3.3.低低4.4.高高5.5.线状，线状，牧食为主牧食为主1.1.2.2.低低3.3.高高4.4.低低5.5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的特征顶极群落的特征顶极群落的结构和生活史特征n群落结构n有机质总量n无机养分n物种多样性n生化多样性n层

34、次和空间异质性n生活史n生态位特化n生物大小n生活周期l少少l生物外生物外l低低l低低l简洁简洁l宽宽l小小l短、简短、简洁洁l多多l生物内生物内l高高l高高l困难困难l窄窄l大大l长、困难长、困难群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的物质循环和内稳定性特征n物质循环n无机物质循环n生物与环境的物质交换n腐屑在养分物再生中的作用n内稳定性n内部共生n养分保持n抗干扰实力n熵n信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群

35、落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落演替顶极学说演替顶极学说n单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)n多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)n顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)单元顶极学说单元顶极学说nH.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出n一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落n顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落n顶极群落的特征只取决于气候：n给以充分时间，演替过程和群落造成环境的变更将克服地形位置和母质差异的影响n在一个气

36、候区域内的全部生境中，最终都将是同一的顶极群落n非正常的顶极n演替总是向前发展的，是进展演替非正常的顶极群落非正常的顶极群落n亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段n偏途顶极：由一种猛烈而常见的干扰因素所引起的相对稳定的群落n先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极n超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落多元顶极学说多元顶极学说nA.G.Tansley(1954)提出n假如一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落n气候顶极是顶极群落的一种类型

37、，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不确定都汇合于一个共同的气候顶极终点n依据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等n地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极顶极-格局学说nWhittaker(1953)提出n在任何一个区域内，环境因子都是连绵不断变更的，随着环境梯度的变更，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变更的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变更的格局n格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地

38、区气候特征的顶极群落多元顶极学说与单元顶级学说的比较共同点共同点:顶级群落是经过单向变更而达到稳定状态的群落；顶级群落是经过单向变更而达到稳定状态的群落；顶级群落在时间上的变更和空间上的分布顶级群落在时间上的变更和空间上的分布,都与生境相适应都与生境相适应不同点：不同点：单元顶级论认为，气候是演替的确定因素单元顶级论认为，气候是演替的确定因素,其他因素是其次其他因素是其次位的，多元顶级论则认为，除气候因素外，其他因素也可位的，多元顶级论则认为，除气候因素外，其他因素也可确定顶级的形成确定顶级的形成单元顶级论认为，在一个气候区域内，全部群落都有趋同单元顶级论认为，在一个气候区域内，全部群落都有趋

39、同性的发展，最终形成一个气候顶级；多元顶级论认为，全性的发展，最终形成一个气候顶级；多元顶级论认为，全部群落最终不会趋于一个顶级部群落最终不会趋于一个顶级。演替过程的理论模型演替过程的理论模型nConnell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动变更了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的旺盛；因此物种替代有依次性，可预料和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中

40、。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的依次，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上确定于个体的生活史对策，因而难以预料。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是确定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预料的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代确定于物种的竞争实力。先来的机会种在确定演替途径上并不重要，任何物种都可能起先演替，但有一

41、些物种竞争实力优于其它种，因而它最终能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推动是取决于后来入侵还是初始物种的渐渐削减，可能与起先的情形有关。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居全部生长到成体全部生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种变更环境定居的首批物种变更环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于全部环境不适

42、于全部物种物种最终存留的物种是不最终存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最终存留的物种能够耐受最终存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变更早期物种产生的环境变更，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最终存留的物种阻最终存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替起先演替起先促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极4.3群落的分类与排序群落分类群落分类群落分类的两种观点群落分类的两种观点植物群落的分类单位植物群落的分类单位植物群落的命名植物群落的命名群落的数量分类群落的数量分类群落排序群落排序排序

43、的概念排序的概念排序的类型排序的类型群落分类的两种观点群落分类的两种观点机体论机体论(群丛单位理论群丛单位理论)群落类型是自然单位，有明确的边界群落类型是自然单位，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论个体论群落是连续的，没有明确的边界群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法探讨群落的连续变排序的途径，生境梯度分析方法探讨群落的连续变更更实际状况实际状况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面群落既有连续性的一面，又有间断性的一面自然的和人为的分类自然的和人为的分类2020世纪世纪 50 50 年头，对分类与排序的优劣问

44、题，曾进行过激烈年头，对分类与排序的优劣问题，曾进行过激烈的争论。的争论。当时有一种看法，认为排序夸大了植被的连续性；而分类则当时有一种看法，认为排序夸大了植被的连续性；而分类则引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类，而对引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类，而对连续群落宜用排序。连续群落宜用排序。现在普遍认为，排序不仅可以反映植被的连续性，也能分化现在普遍认为，排序不仅可以反映植被的连续性，也能分化成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以反映植被的连续性。可以说两者都能反映数据本身所固有的反映植被的连续性。可以

45、说两者都能反映数据本身所固有的连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。在排序的基础上再进行分类或许效果会更好。在排序的基础上再进行分类或许效果会更好。植物群落的分类单位植物群落的分类单位F植被型组植被型组F植被型植被型 高级单位高级单位F植被亚型植被亚型群系组群系组群系群系 中级单位中级单位亚群系亚群系n群丛组群丛组n群丛群丛 基本单位基本单位n亚群丛亚群丛 中国植物群落分类中国植物群落分类:以以群群落落本本身身的的综综合合特特征征作作为为分分类类依依据据。主主要要分分类类单单位位分分三三级级：植植被被型型(高高级级单单位位)、群群系系(中中级级单单位位)和

46、和群群丛丛(基基本本单单位位)。每每一一等等级级之之上上和和之之下下又又各各设设一一个个协协助助单单位位和和补补充充单单位位。高高级级单单位位的的分分类类依依据据侧侧重重于于外外貌貌、结结构构和和生生态态地地理理特特征征，中中级级和和中中级级以以下下的的单单位位则则侧侧重重于于种种类类组组成成植物群落分类单位的说明植物群落分类单位的说明植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相像植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相像植被型：建群种生活型植被型：建群种生活型(一、二级一、二级)相同或相像、对水热条件的相同或相像、对水热条件的生态关系一样生态关系一样植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异

47、植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异群系组：建群种亲缘关系、生活型群系组：建群种亲缘关系、生活型(三、四级三、四级)近似、生境相近近似、生境相近群系：建群种或共建种相同群系：建群种或共建种相同亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异群丛组：层片结构相像、优势层片及次优势层片的优势种或共群丛组：层片结构相像、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同优种相同群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异群落的命名

48、群落的命名n群丛：群丛：n将将各各层层次次的的建建群群种种或或优优势势种种和和生生态态指指示示种种的的名名称称依依次排列次排列n前冠词前冠词 Ass.，连接符，连接符-，集合符，集合符+，分隔符，分隔符/n草本群落习惯上运用草本群落习惯上运用+连接不同亚层的优势种连接不同亚层的优势种n群丛组：群丛组：n类类似似群群丛丛，用用于于命命名名的的种种类类为为该该群群丛丛组组各各群群丛丛的的共共同优势种类，前冠词同优势种类，前冠词 Gr.Ass.n群系：群系：n名名称称中中只只运运用用建建群群种种或或共共建建种种的的名名称称，为为共共建建种种时时，种间以种间以+连接，前冠词连接，前冠词 From.n其

49、他高级单位：以群落外貌其他高级单位：以群落外貌生态学方法命名生态学方法命名群丛的命名方法群丛的命名方法如如 Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata(即即兴兴安安落落叶叶松松-杜杜鹃鹃-红红花花鹿鹿蹄蹄草草群群丛丛)。从从该该名名称称可可知知，该该群群丛丛乔乔木木层层、灌灌木木层层和和草草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草假假如如某某一一层层具具共共优优种种，这这时时用用“+”相相连连。如如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahuri

50、ca-phyrola incarnata+Carex sp单单优优势势种种的的群群落落，就就干干脆脆用用优优势势种种命命名名，如如以以马马尾尾松松为为单单优优势势种种的的群群丛丛为为马马尾尾松松群群丛丛，即即Ass.Pinus massoniana 或或 写写 成成 Pinus massoniana Association层次判别 当当最最上上层层的的植植物物不不是是群群落落的的建建群群种种，而而是是伴伴生生种种或或景景观观植植物物，这时用这时用“”来表示层间关系来表示层间关系(或用或用“|”或或“()”)。如。如 Ass.Caragana microphlla(或或|)Stipa grand