第十章植物的生殖与衰老.优秀PPT.ppt

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1、第十章第十章 植物的生殖与苍老植物的生殖与苍老第十章第十章 植物的生殖与苍老植物的生殖与苍老第一节第一节 授粉授精生理授粉授精生理其次节其次节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理第三节第三节 植物的休眠植物的休眠第四节第四节 植物的苍老生理植物的苍老生理第五节第五节 器官脱落的生理器官脱落的生理本章重点本章重点1.1.授粉，授精及克服自交不亲和授粉，授精及克服自交不亲和2.2.种子的形成与成熟，外界条件的影响种子的形成与成熟，外界条件的影响3.3.果实成熟时生理生化变更果实成熟时生理生化变更4.4.种子休眠缘由，解除方法；芽休眠缘由和调控种子休眠缘由，解除方法；芽休眠缘由和调控5.5.苍

2、老时生理生化变更，说明苍老学说及调控苍老时生理生化变更，说明苍老学说及调控6.6.脱落的细胞学和生物学过程及影响因素脱落的细胞学和生物学过程及影响因素第一节第一节 授粉授精生理授粉授精生理一一 授粉生理授粉生理 1 花粉化学组成花粉化学组成 1）壁物质）壁物质内壁：内壁：外壁：外壁：由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纤维素、角）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。质构成，其中花粉素是花粉特有的。果胶质果胶质+胼胝质胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具

3、有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的管在柱头中伸长有关的水解酶类水解酶类。植物的双受精过程植物的双受精过程花粉柱头的亲和性花粉柱头的亲和性2）碳水化合物和脂类）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。3）色素）色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉吸引

4、昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关4）氨基酸）氨基酸 脯氨酸的含量特殊高脯氨酸的含量特殊高维持花粉活性。维持花粉活性。5）酶类与植物激素）酶类与植物激素 水解酶类，生长素的含量很高。水解酶类，生长素的含量很高。6）维生素与无机物质）维生素与无机物质B B族维生素较多，维生素族维生素较多，维生素E E对植物有性过程起重要作用。对植物有性过程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等.2 花粉与柱头的识别反应花粉与柱头的识别反应 识别确定于花粉外壁中的蛋白质识别确定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白识别蛋白)与

5、柱头乳突表面与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。自交不亲和性自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。自交不亲和自交不亲和-半数以上半数以上；远缘杂交不亲和性远缘杂交不亲和性-普遍普遍 受一系列复等位受一系列复等位(multiple alleles)基因的单一基因座基因的单一基因座(S locus)限制限制,S 基因座在雌雄生殖组织中表达基因座在雌雄生殖组织中表达 1 个或多个个或多个 S 基因基因

6、,这些这些 S 基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。亲和的识别基础。S 基因相同时基因相同时-不亲和不亲和 S 基因不同基因不同-亲和亲和雌雄双方有 被子植物 自交不亲和性可分自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性(sporophytic self-incompatibility,SSI)-SSI植物（少少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,阻碍花粉水合作用或 不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管 不能穿过柱头。配子体型不亲和性(gametophytic self-incompatibility,

7、GSI)-GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、裂开。生理上克服不亲和性的可能途径：1 1）花粉蒙导）花粉蒙导(mentor pollen)(mentor pollen)法法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。从而达到受粉的目的。2 2）物理化学处理法）物理化学处理法接受变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。接受变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。3 3）重复授粉）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应超量授粉，干扰识别反应 （1

8、 1）破坏识别物质或抑制识别反应破坏识别物质或抑制识别反应 1 1）组织培育）组织培育 利用胚珠、子房培育，试管受精。利用胚珠、子房培育，试管受精。2 2）细胞杂交）细胞杂交 原生质体融合或转基因技术原生质体融合或转基因技术1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟2 2）延期授粉法）延期授粉法 柱头内不亲和物质削减，活性减弱，对花粉萌发，柱头内不亲和物质削减，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低花粉管生长抑制作用降低（2）避开雌蕊中识别物质的活性期避开雌蕊中识别物质的活性期（3）去除识别反应组织去除识别反应组织

9、 3 花粉萌发与花粉管生长花粉萌发与花粉管生长 花粉萌发与花粉管生长表现出花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应集体效应（group effectgroup effect），），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。缘由：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，缘由：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。花粉为什么能向着胚囊定向生长？由花粉管的向化性运动引起的。由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生雌蕊组织中产生“向化性物质向化性物质”

10、限制花粉管的可塑性；限制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延长胚囊）定向延长-Ca2+-Ca2+二二 授精生理授精生理1 生理生化变更生理生化变更呼吸速率提高；呼吸速率提高；内源激素含量提高内源激素含量提高;物质的转化和运输提高物质的转化和运输提高;生长中心转向种子和果实生长中心转向种子和果实.4 授粉后花粉和柱头代谢变更授粉后花粉和柱头代谢变更授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要缘由是：授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要缘由

11、是：授粉后花粉中的授粉后花粉中的生长素扩散生长素扩散到雌蕊中；到雌蕊中；花粉管伸长过程中花粉管伸长过程中,一些将一些将色氨酸转变为生长素色氨酸转变为生长素的酶系分的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。植株或枝条突变：香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等2 单性牢固（单性牢固（Parthenocarpy）植物不经受精作用而形成无籽果实的现象植物不经受精作用而形成无籽果实的现象自然自然(natural)(natural)刺激性刺激性(stimulative)(stimulative)保存保存-以养分繁殖以养分繁殖果实生长果实

12、生长-子房本身产生的生长物质子房本身产生的生长物质如番茄如番茄,茄子茄子2,4D 2,4D；葡萄；葡萄,枇杷枇杷-GA-GA 辣椒辣椒-NAA-NAA处理处理植物已经完成受精作用，由于种种缘由，胚发育停植物已经完成受精作用，由于种种缘由，胚发育停止，而子房或花的其他部分接着发育形成无籽果实止，而子房或花的其他部分接着发育形成无籽果实 环境刺激，如短日照或较低的夜温环境刺激，如短日照或较低的夜温人工诱导人工诱导(induced)(induced)假单性牢固假单性牢固单性牢固单性牢固无籽果实无籽果实其次节其次节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理受精卵受精卵 胚胚种子发育种子发育胚胚 珠珠

13、种子种子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果实果实种子成熟种子成熟胚从小长大胚从小长大养分物质在种子中的积累与贮藏养分物质在种子中的积累与贮藏一、种子的生一、种子的生长和成熟和成熟时的生理生化的生理生化变更更(一一)主要有机物质的变更主要有机物质的变更变更总趋势：变更总趋势：可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质；脂肪变更：糖脂肪变更：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；非丁非丁(Phytin)(Phytin)的变更：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。的变更：钙、镁和磷

14、离子同肌醇形成非丁。(二二)其它生理生化变更其它生理生化变更呼吸作用先上升后降低；呼吸作用先上升后降低；内源激素的变更：内源激素的变更：CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。二、果实的生长和成熟时的生理生化变更二、果实的生长和成熟时的生理生化变更(一一)果实的生长果实的生长有生长大周期，是有生长大周期，是S S型生长曲线型生长曲线核果类多呈核果类多呈双双“S”“S”型曲线型曲线缘由：缘由：在生长中期养分主要向核在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长内的种子集中，使果实生长减慢。减慢。珠心和珠被

15、生长停止，珠心和珠被生长停止，养分向种子集中养分向种子集中.(二二)果实的成熟果实的成熟1.呼吸跃变呼吸跃变(Respiratory Climacteric)(Respiratory Climacteric)随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧上升，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变剧上升，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变依据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：依据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：非跃变型果实：如草莓、葡萄

16、、柑桔等。如草莓、葡萄、柑桔等。差异差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实酶类活性：跃变型果实水解酶水解酶的活性高。的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有贮藏物质：跃变型果实含有大分子大分子物质较多。物质较多。呼吸跃变的意义、产生的缘由及应用：呼吸跃变的意义、产生的缘由及应用：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。变结束意味着果实已经成熟。产产生生缘缘由：由：1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性随着果实的成熟，细胞内线粒体的

17、数目增多，呼吸活性提高；提高；2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。生产上，果实贮藏过程中，可以通过生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高低温、低氧、高CO2浓度的方法，浓度的方法，推迟推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。达到延长果实贮藏期的目的。2.各种物质的转化各种物质的转化甜味增加甜味增加：淀粉

18、转变为糖；：淀粉转变为糖；酸味削减：有机酸转变为糖，离子中和；酸味削减：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消逝：单宁被过氧化物酶氧化或凝合成不溶性物质；涩味消逝：单宁被过氧化物酶氧化或凝合成不溶性物质；香味产生香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；3.内源激素的变更内源激素的变更 乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸

19、速率上升，刺激乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率上升，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。第三节第三节 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。一、种子休眠的缘由和破除一、种子休眠的缘由和破除(一一)种皮限制种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡(二二)种子未完成后熟种子未完成后熟后熟后熟(af

20、ter-ripening):(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。种子在休眠期内发生的生理生化过程。可用层积处理的方法破除休眠。可用层积处理的方法破除休眠。(三三)胚未完全发育胚未完全发育(四四)抑制物质的存在抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠马铃薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠晒种法晒种法硫脲处理硫脲处理马铃薯延长休眠马铃薯延长休眠0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理萘乙

21、酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风放架上摊成薄层通风三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现爱护性结构或或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现爱护性结构或形成贮藏器官，以利反抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。形成贮藏器官，以利反抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官和生理类型（一）休眠的器官和生理类型种子休眠种子休眠芽休眠芽休眠变态地下器官休眠变态地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy)多年生木本

22、植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现并出现“芽鳞片芽鳞片”等爱护结构，以便度过低温与干旱环境。等爱护结构，以便度过低温与干旱环境。2.变态地下器官休眠变态地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.3.种子休眠种子休眠 一、二年生植物多以种子为休眠器官。一、二年生植物多以种子为休眠器官。缘由：缘由：1 1）日照长度）日照长度 长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休眠休眠

23、2 2）休眠促进物）休眠促进物 ABA-ABA-增加；休眠芽复原生长增加；休眠芽复原生长-CTK-CTK 增加增加 休眠的生理类型休眠的生理类型1.1.真正休眠：又叫深休眠真正休眠：又叫深休眠,生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy）是一种自发性的休眠。是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使赐予适应的外界环境条件，也不生长。极低，这时即使赐予适应的外界环境条件，也不生长。2.2.强迫休眠：又叫相对休眠。强迫休眠：又叫相对休眠。

24、当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，赐当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，赐予适应的条件又起先萌发生长。予适应的条件又起先萌发生长。第四节植物的苍老生理第四节植物的苍老生理一、植物苍老的概念及类型一、植物苍老的概念及类型（一）植物苍老的概念（一）植物苍老的概念 指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列老化过程然死亡的一系列老化过程.基本特征：基本特征：生活力下降生活力下降。生理上表现：生理上表现：促进苍老与成熟的激素增多（促进苍老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；）；抑制苍老、促进生长的激素削减抑制

25、苍老、促进生长的激素削减(IAA,CTK,GA)；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。外观上表现：外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最终死亡。叶片褪绿，器官脱落，最终死亡。（二）植物苍老类型（二）植物苍老类型1.整株苍老（整株苍老（overall senescence）：）：一一年年生生和和二二年年生生植植物物（如如玉玉米米、花花生生、冬冬小小麦麦），通常在开花牢固后出现整株苍老死亡。通常在开花牢固后出现整株苍老死亡。2.地上部分苍老地上部分苍老(top senescence)：多年生草本植物。多年生草本植物。3.渐近苍老渐近苍老(progressive

26、senescence)：常绿乔木，叶片分批轮换苍老脱落。常绿乔木，叶片分批轮换苍老脱落。4.脱落苍老（脱落苍老（deciduous sennescence）：）：如如 果实、花的苍老。果实、花的苍老。（三）苍老的生物学意义（三）苍老的生物学意义 增加繁殖实力；增加繁殖实力；反抗逆境。反抗逆境。二、植物苍老时细胞结构及生理生化变更二、植物苍老时细胞结构及生理生化变更（一）（一）细胞的苍老细胞的苍老主要讲生物膜和细胞器在苍老过程中结构及生理生化变更。主要讲生物膜和细胞器在苍老过程中结构及生理生化变更。1.生物膜的生理生化变更生物膜的生理生化变更苍老过程中，一个重要现象苍老过程中，一个重要现象:电解

27、质大量外渗，说明膜受到破坏电解质大量外渗，说明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要缘由。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要缘由。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂的降解磷脂磷脂游离多元不饱和脂肪酸游离多元不饱和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基

28、自由基分解分解醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亚麻酸亚麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JA）JA是一种促进植物苍老的内源物质，有人称为死亡激素。是一种促进植物苍老的内源物质，有人称为死亡激素。2.生物膜结构变更生物膜结构变更正常状况下，细胞膜为液晶相，流淌性大。正常状况下，细胞膜为液晶相，流淌性大。苍老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度渐渐增高，脂肪链加苍老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度渐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相渐渐转变为凝固相。长，膜由液晶相渐渐转变为凝固相。3.细胞器苍老特征细胞器苍老特征核糖体和粗糙型内质网的数量

29、削减；核糖体和粗糙型内质网的数量削减；线粒体内的嵴扭曲收缩或消逝；线粒体内的嵴扭曲收缩或消逝；叶绿体肿胀，叶绿体肿胀，类囊体解体，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜裂开，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发细胞器膜裂开，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的苍老解体。生所谓的自溶现象，加速细胞的苍老解体。（二）器官苍老（二）器官苍老1.叶片苍老叶片苍老2.花器官的苍老花器官的苍老叶色叶色-由绿变黄由绿变黄依据叶色将叶片苍老分为五级依据叶色将叶片苍老分为五级花冠花冠-雄蕊雄蕊-雌蕊雌蕊 花器官花器官3.根系的苍老根系的苍老果实成熟意味苍老起先果

30、实成熟意味苍老起先根系是边生长边苍老，根毛寿命很短根系是边生长边苍老，根毛寿命很短三、植物苍老的机理与调整三、植物苍老的机理与调整（一）植物苍老的机理（一）植物苍老的机理1.养分亏缺学说养分亏缺学说 很多一年生植物在开花牢固后，养分体苍老、凋萎、枯死。很多一年生植物在开花牢固后，养分体苍老、凋萎、枯死。缘由缘由 主要是养分物质的征调和同化物的再安排与再利用。主要是养分物质的征调和同化物的再安排与再利用。即将养分体内的物质大量运输到生殖器官，促进养分体苍老。即将养分体内的物质大量运输到生殖器官，促进养分体苍老。摘除果实可以延缓苍老。摘除果实可以延缓苍老。存在问题：存在问题：1）供应已开花牢固植株

31、充分养料，无法免除其苍老）供应已开花牢固植株充分养料，无法免除其苍老 2）雌雄异株开花后并未牢固，雄株仍旧死亡）雌雄异株开花后并未牢固，雄株仍旧死亡。如菠菜和大麻。如菠菜和大麻 2.DNA损伤学说损伤学说差误理论要点：差误理论要点：植物苍老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误植物苍老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现苍老、死亡。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现苍老、死亡。这种差误由于这种差误由于DNADNA的裂痕或缺损导致的裂痕或缺损导致错误转录、翻译错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处

32、出现错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。这种错误可能是这种错误可能是氨基酸排列错误氨基酸排列错误，或者是，或者是多肽链折叠错误多肽链折叠错误。错误的发生导致错误的发生导致无功能的蛋白质无功能的蛋白质（酶）的积累。（酶）的积累。3.遗传程序学遗传程序学 植物苍老、死亡是由其自身植物苍老、死亡是由其自身基因程序所确定的。基因程序所确定的。一切苍老过程都是基因限制。一切苍老过程都是基因限制。牵牛花的苍老很快，在开花当天即苍老，其次天脱落牵牛花的苍老很快，在开花当天即苍老，其次天脱落细胞程序性死亡（细胞程序性死亡（programed cell death）：植物体内存在特定）：植物体内存在特定基因

33、限制细胞苍老事务。基因限制细胞苍老事务。-DNA降解为特征降解为特征外源乙烯外源乙烯-诱导诱导WTWT拟南芥苍老拟南芥苍老 对乙烯不敏感型突变体无影响对乙烯不敏感型突变体无影响生命苍老受遗传限制生命苍老受遗传限制4.生物自由基损伤学说生物自由基损伤学说 苍老常伴有超氧化物歧化酶（苍老常伴有超氧化物歧化酶（superoxide dismutasesuperoxide dismutase，SODSOD）活性降低和脂氧合酶活性上升（）活性降低和脂氧合酶活性上升（lipoxygenaselipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物催化膜脂中不饱和脂肪酸的

34、加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消退的平衡被破坏，以致积累过量的自由体内自由基产生与消退的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、加速乙烯的产生、引起引起DNADNA的损伤、的损伤、变更酶的性质等，变更酶的性质等，进而引起苍老（1）生物自由基）生物自由基（Free Radical Free Radical）的概念的概念 生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物体代谢产生的自由基。）

35、是指生物体代谢产生的自由基。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。（2）生物自由基种类）生物自由基种类生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CH3.、（、（C6H5）3C无机氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基（如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（）、羟基自由基（.OH）；）；有机氧自由基有机氧自由基，如过氧化物自由基如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（）、烷氧自由基（RO.）和）和多元不饱和脂肪酸

36、自由基（多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧活性氧自由基的特点：自由基的特点：不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化实力强；化学性质活泼，氧化实力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。活性氧（活性氧（active oxygen）化学性质活泼，氧化实力很强的含氧物质的总称。化学性质活泼，氧化实力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧生物体内活性氧 -氧自由基、单线态氧和氧自由基、单线态氧和H2O2H2O2、NONO、NO2NO2等。等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其

37、中其中O2.-O2.-的氧化实力特强，能快速攻击全部生物大分子，的氧化实力特强，能快速攻击全部生物大分子，包括包括DNADNA，引起细胞死亡。，引起细胞死亡。（3）自由基的产生）自由基的产生产生部位：产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：产生途径：单电子的氧化还原；单电子的氧化还原；共价键的断裂；共价键的断裂；高能辐射；高能辐射；光分解；光分解；逆境条件逆境条件 A.单线态氧（单线态氧（1O2）的产生）的产生B.超氧自由基的产生超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生羟基自由基的产生（4）自由基对植物的损伤）自由基对植物的损伤自由基对核

38、酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。对核酸的损害：对核酸的损害：通过通过加成加成和和夺氢反应夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致自由基的产生，导致碱基缺失碱基缺失或者使或者使主链断裂主链断裂。对脂类的损害对脂类的损害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严峻影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型过氧化不仅严峻影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而而且使膜的

39、透性增大且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（脂质过氧化产生的过氧化物（ROOHROOH）可以分解为丙二醛）可以分解为丙二醛（MDAMDA），并进一步形成脂褐素。），并进一步形成脂褐素。对蛋白质的损害对蛋白质的损害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RORO.、ROOROO.）能引发）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生膜蛋白（包括膜酶）发生聚合聚合和和交联交联,是自由基对蛋白质损伤是自由基对蛋白质损伤的主要形式。的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。丙二醛对蛋白质的交联作用。脂质过氧

40、化的最终产物丙二醛（脂质过氧化的最终产物丙二醛（MADMAD）能与蛋白质等生物）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。大分子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内分子内进行，也进行，也可在蛋白质可在蛋白质分子间分子间进行。进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（叫脂褐素（LPFLPF）。）。5.激素平衡学说激素平衡学说 植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起苍老的缘由。植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起苍老的缘由。抑抑制制苍苍老老的的激激素素（如如CTKCTK、IAAIAA、GA

41、GA）与与促促进进苍苍老老的的激激素素（ETHETH、ABAABA）之间可相互作用、协同调控苍老过程。）之间可相互作用、协同调控苍老过程。茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl methyl jasmonate,MJjasmonate,MJ）死亡激素死亡激素 不仅抑制植物生长不仅抑制植物生长,且能促进植物苍老。且能促进植物苍老。加快叶片中叶绿素降解加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性核酸酶类活性,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。它促进植物苍老的作用比它促进植物苍老的作用比ABA

42、ABA还强还强ABAABA和和ETH-ETH-植物苍老激素植物苍老激素生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实外源乙烯诱导苍老与脱落外源乙烯诱导苍老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引起花的苍老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动苍老与脱落 乙烯诱导苍老乙烯诱导苍老未进行乙烯处理的番茄花在受精后苍老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不苍老不脱落，而且在果实已经起先发育后仍旧不苍老。烟草烟草CTK合成酶基因表达的自动合成酶基因表达的自动 调整导致转基因植株苍老延迟。调整导致转基因植株苍老延迟。异戊烯基

43、转移酶异戊烯基转移酶植物苍老受多种内外因素的调控。植物苍老受多种内外因素的调控。（二）（二）植物苍老的调整植物苍老的调整1.环境因素的调控环境因素的调控（1）温度）温度 低温顺高温能诱发自由基的产生低温顺高温能诱发自由基的产生,导致生物导致生物膜相变膜相变,使植物苍老。使植物苍老。（2）光照）光照光下能延缓植物苍老光下能延缓植物苍老,暗中加速苍老。暗中加速苍老。长日照促进生长，短日照促进苍老。长日照促进生长，短日照促进苍老。红光可阻挡叶绿素和蛋白质含量下降红光可阻挡叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消退红光的作用。远红光消退红光的作用。（3 3）气体）气体 O2 O2浓度过高时，能加速自由基的形成

44、，超过自身的防浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防卫实力引起苍老。卫实力引起苍老。（4 4）水分）水分 在水分胁迫下能促进在水分胁迫下能促进ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的苍老。形成，加速植物的苍老。（5 5）矿质）矿质如施如施N N可延缓苍老。可延缓苍老。2植物自身对苍老的调整（内部因素）植物自身对苍老的调整（内部因素）（1）自身爱护调控）自身爱护调控活性氧清除系统清除生物自由基。活性氧清除系统清除生物自由基。正常状况下，活性氧的产生正常状况下，活性氧的产生 清除系统清除系统苍老过程中，活性氧的产生苍老过程中，活性氧的产生 清除实力。清除实力。植物体内活性氧清除系统浓度凹

45、凸和活性强弱，与植物植物体内活性氧清除系统浓度凹凸和活性强弱，与植物的苍老和抗性关系亲密。的苍老和抗性关系亲密。植物自身可以从活性氧清除和激素调整两个方面，对植物自身可以从活性氧清除和激素调整两个方面，对苍老过程进行调控。苍老过程进行调控。植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的自由基活性氧清除系统 凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为物质统称为自由基活性氧清除剂自由基活性氧清除剂。植物体内的活植物体内的活性氧清除体系性氧清除体系抗氧化物质（非酶爱护体系）抗氧化物质（非酶爱护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化酶类（酶

46、促防护体系）抗氧化物质抗氧化物质如如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱、半胱氨酸等）、氨酸等）、CytfCytf、质蓝素（、质蓝素（PCPC）、类胡萝卜素）、类胡萝卜素（CarCar）、维生素）、维生素A A、维生素、维生素C C、维生素、维生素E E、辅酶、辅酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗抗氧氧化化剂剂自然自然人工合成人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,62,6二叔丁基对羟基二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。抗氧化酶类抗氧化酶类超氧

47、物歧化酶（超氧物歧化酶（SODSOD）过氧化物酶（过氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）抗坏血酸过氧化物酶（抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽过氧化物酶谷光甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽还原酶（谷光甘肽还原酶（glutathione

48、 reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要细胞内爱护酶主要有：细胞内爱护酶主要有：SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：是一种含金属的酶，可分为三种类型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的线粒体线粒体中，是一种中，是一种诱导酶诱导酶。分子量为。分子量为40KD40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。结构酶。Cu-Zn SODCu-Zn S

49、OD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体细胞质及叶绿体中是中是高等植物主要的高等植物主要的SODSOD。SOD主要清除主要清除O2.-，其作用机理是使，其作用机理是使O2-发生歧化反应，生成无发生歧化反应，生成无毒的毒的O和和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和和O。O2.-+O2.-+2H+O2+H2O2SOD（2）生长调整物质对苍老的调控）生长调整物质对苍老的调控CTKCTK、低浓度生长素、低浓度生长素、GAGA、油菜素内脂、多胺、油菜素内脂、多胺ABAABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素 苍老可能与植物体

50、内多种激素的综合作用有关。苍老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。早期早期-认为在转录与翻译水平上起作用。认为在转录与翻译水平上起作用。近年近年-认为激素可能作为干脆或间接的自由基清除剂。认为激素可能作为干脆或间接的自由基清除剂。能延缓植物苍老能延缓植物苍老促进植物苍老促进植物苍老激素延缓与加速苍老机理激素延缓与加速苍老机理第五节器官脱落的生理第五节器官脱落的生理一、器官脱落的概念一、器官脱落的概念植物器官自然离开母体的现象称为脱落（植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）。）。三种三种类型类型正常脱落：苍老或成熟引起的脱落正常脱落：苍老或成熟引起的脱落-种子和果实。种子和