最新川农大遗传学自学课件第13章PPT课件.ppt
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1、川农大遗传学自学课件第川农大遗传学自学课件第1313章章本章基本内容l13.1数量性状的特点l13.2数量性状的遗传基础l13.3数量性状分析的基本方法l13.4遗传参数的估测及其应用数量性状基因座(QTL)l概念:l控制数量性状的基因是微效多基因,这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL)。确定QTL的意义l可以利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选择(marker-assistedselection,MAS)。l可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。l在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病,为治
2、疗和改进预防措施提供依据。l对QTL基因数目和特性的了解,有助于进一步完善数量遗传学理论,改进育种方法,更深入地了解生物进化的历程。阈性状l概念:阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状,是一类重要的数量性状。l表现特点:存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状,阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活,中间只有一个临界点(阈值,threshold)。数量性状分析的基本方法 l对数量性状遗传变异研究的特点:l对性状必须进行度量而不是进行简单的区分;l必须应用生物统计的方法进行分析归纳,方能了解数量性状遗传变异的动态;l必须以群体为研究对象。群体表型均值与基因型均值 P个体表型值,
3、G基因型效应值,E环境效应值,则:P=G+E。在一个群体中,某一性状的表型值应以群体均值来表示,即:同理可得:若E与G之间相互独立,在一个随机交配的大群体中则有:群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小,群体越大,代表性愈强。基因型均值的遗传组成:一对基因 A1 A2基 因 型 A1A1 A1A2 A2A2基因型值 +a d -a A2A2 A1A2 A1A1用数轴图表示 -a d 0 +ad值的大小取决于A1与A2的显性程度。两等位基因无显性时d=0;完全显性时d=a;超显性时,da;不完全显性时,0da。群体均值的构成:基因型频率基因型值频率基因型值A1A1DaDaA1A2HdHdA2
4、A2R-a-Ra群体均值为:=Da+Hd-Ra=a(D-R)+Hd=ap-(1/2)H-q-(1/2)H+Hd=a(p-q)+Hd在一个随机交配的大群体中,H=2pq,则群体均值为:=a(p-q)+2pqd如果一个性状由多个基因控制,则:=a(p-q)+2pqd多基因控制性状的群体均值若一个性状由多个基因控制,则:=a(p-q)+2pqd由此式可知,基因型均值由两部分组成:纯合子效应a(p-q),两等位基因频率之差异越大,纯合子效应越显著;杂合子效应Hd,杂合子频率越高,对群体均值的贡献越大。=a(p-q)+2pqd是以两个纯合子的平均值为0计算的,而实际上两纯合子的平均值并不为0。设两纯合子
5、的平均值为M,则:=a(p-q)+2pqd+M。能稳定遗传的基因型值一个个体的基因型值由单个基因的加性效应(additiveeffect,A)、等位基因的显性效应(dominanteffect,D)和非等位基因间的互作效应(interactioneffect,I)组成,即:G=A+D+I其中,D和I是不定的,只有A是可以稳定遗传给后代的。被测基因子代基因型、基因型频率子 代基因型均值原 群 体基因型均值基因平均效应A1A1 A1A2 A2A2(a)(d)(-a)A1(p)p qpa+qda(p-q)+2dpqqa+d(q-p)A2(q)p q-qa+pd-pa+d(q-p)基因均效与育种值:基
6、因均效(average gene effect):指某个基因的平均效应,即子代从一个亲本获得了某个基因的个体基因型均值与原群体均值的平均离差。一对基因的基因均效为:基因均效的特性群体性l同一基因在群体中的频率不同,其均效也不同。因此,不能把基因均效看作不变的常数,且只有在群体中才存在基因均效,离开了群体就无基因均效可言。不同性状的基因均效也因a和d的不同而有差异。l为以后叙述方便,令:=a+d(q-p)l则两基因均效为:l1=ql2=-p基因型育种值A基因型频率A1A121=2qp2A1A21+2=(q-p)2pqA2A222=-2pq2育种值(breedingvalue):个体育种值的简称,
7、指一个个体能稳定遗传给后代的那部分基因型值,即基因的加性效应值A。育种值是以个体来度量的,同一群体中不同个体的育种值是不相同的。一对基因的个体育种值计算为:理论育种值与现实育种值l理论育种值:是指一个个体所携带的各个基因均效之和。l现实育种值:是指在后代中实现了的育种值,即某个体与某群体中的异性个体交配所生子代均值与该群体均值离差的两倍。表型方差的剖分l一个个体的表型值:l一个群体的表型值:l此式两端平方后求总和得:l当G和E之间相互独立时:l则:l此式两端除以群体含量N得:基因型方差的剖分个体的基因型值:同理可得:其中:VD和VI与VE一样是不固定的遗传变量,常将VD、VI、VE称之为剰余值
8、方差,用VR表示。则:加性方差的计算 加性方差即是育种值方差,其理论值可根据上述育种值计算表求得:加性方差的作用l加性方差的大小表示群体中个体间育种值的差异程度,加性方差占表型方差的比重大小是制定选种方法的重要依据;l平衡群体中一个性状的加性方差是一个常量(因为群体的基因频率和基因型频率达到了平衡);l加性方差与亲属间的遗传或表型协方差有密切关系,为我们利用亲属资料来估计群体加性方差提供了理论依据。显性方差的计算l显性离差:若不计基因间的互作效应,则基因的显性效应D=G-A。因育种值是以离差的形式表示的,必须将基因型值化为离均差的形式。若A1基因对A2基因表现显性,且A1A1基因型值为a,则:
9、因此,A1A1型的显性离差为:基因型频率基因型值基因型值离差显性离差A1A1P2a2q(-qd)2q2dA1A22pqd(q-p)+2pqd2pqdA2A2q2-a-2p(-pd)2p2d同理可求得A1A2和A2A2的显性离差如下表:则:显性方差存在的条件:由上式知:l当群体中杂合子频率(2pq)或显性效应d为0时,显性方差就不存在;l显性方差完全由显性效应所致,与纯合子效应无关;l在纯繁群体中,显性方差是遗传方差中不能固定的成分。亲属间的遗传协方差 l亲属间的遗传协方差能反映亲属间的相似(或相关)程度,这种相似性的实质是亲属彼此间的育种值存在相关。因此亲属间的遗传协方差与群体育种值的方差有着
10、极其密切的关系,可通过估计亲属间的遗传协方差来估计群体育种值方差。下面来推算几种简单的亲属间遗传协方差与群体育种值方差间的关系。父亲或母亲后代平均育种值基因型频率育种值A1A1p22qqA1A22pq(q-p)(1/2)(q-p)A2A2q2-2p-p子女与一个亲本的遗传协方差:以某座位上的一对等位基因为例,一个亲本与其后代的基因型频率及育种值如下表:根据协方差的定义,一个亲本与子女间的遗传协方差COVGop等于上表各项值的乘积和,即:半同胞间的遗传协方差 半同胞有一个共同的亲本,其另一亲本随机来自群体中的异性个体。各半同胞组的育种值应等于它们共同亲本育种值的一半。即:同理可得:子女与双亲均值
11、间的遗传协方差为:全同胞间的遗传协方差为:从理论上讲,全同胞间的遗传协方差COVGFS与亲子间的遗传协方差COVGop在数值上相等(证明过程P276)。遗传方差的估计方法 遗传方差无法直接测定,只能根据群体中各个体的表型观察值计算出表型方差,再对表型方差进行剖分而获得遗传方差的估计值。利用基因型一致的群体和各类基因型混合的群体的表型方差来估计遗传方差。利用亲属间协方差估计群体育种值方差。即:l COVop=(1/2)VA;COVHS=(1/4)VA;l COVop=(1/2)VA;COVFS=(1/2)VA。遗传参数的估测及其应用 l概念l遗传参数:指为了进行基因型选择而估计育种值时所必须参考
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