备课素材：植物非生物胁迫--高二上学期生物人教版选择性必修1.docx

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1、植物非生物胁迫气候变化不仅会导致全球变暖，还会发生多种不稳定和极端的天气事件。气候变化可以增加单一、组合甚至连续的非生物胁迫的频率和严重性，包括干旱、盐碱、洪水甚至冰冻，二氧化碳水平的上升也会直接影响植物对这些压力的反应。植物胁迫研究的一个共同主题是了解植物如何应对过度胁迫：太热、太冷、水太少、水太多、光太多、光线太少、盐太多。在世界许多地区，这些过度胁迫正逐渐成为植物的常态。 1.植物在干旱和水涝土壤具有哪些有益性状？ 干旱水涝是交替并且持续性时间较长的非生物胁迫，这就要求植物具备可塑性和优良的性状。在干旱和水涝两种极端的土壤环境中，差异性表达的基因与植物适应环境的能力有关，这些植物表现出可

2、塑性的适应策略，有助于它们在地下水位季节性涨落的地区生存。首先探究在淹水厌氧土壤中存活的根系特征。浅角度根系：在浸水土壤的通气程度随着浅角度根系增殖而提高，浅角度根系的增殖是SOIL SURFACE ROOTING1的作用结果，它是（DRO1）的同源物，限制生长素介导的向地性，导致植物形成浅根系，如图1。通气组织：通气组织可以减少气体流动的阻力，其形成是由乙烯和活性氧触发程序性细胞死亡，如水稻和玉米根皮层内就会形成通气组织，来应对水涝环境。外皮层的组成改变：在周皮（老根和茎的表皮）外侧中积累了木栓质层，在水稻中由ABA介导积累。这种气体和水不渗透屏障限制了氧气在根分生组织的向外扩散。 那么在水

3、淹条件下形成的通气性性状是否同样有利于干旱环境下植物的生长？缺水也会激活通气组织的形成，它还加强了外皮皮下屏障，减少根尖区和远端区域之间水分扩散的损失（所以干旱和水涝环境下植物形成的性状有相同之处）。但是在水稻中研究发现，与湿地的浅根相比，深根是抗旱作物的特征，在旱稻中，DRO1基因促进了生长素介导的向地性，导致深根的形成（图1）。 未来可能需要进一步研究ABA的空间或时间感知情况是否影响特定环境下植物的根系生长；另一个是淹水对有益的植物-微生物相互作用的影响。2.植物如何感知并传达缺水信号？ 脱落酸(ABA)响应水分状态的调控过程在分子水平上已被充分了解，但是感知水分亏缺并在植物内部传递这些

4、信号的分子组成在很大程度上仍是猜测。植物依靠水势(w)梯度产生水力连续体，通过气孔蒸腾作用有效地将土壤中的水分输送到空气中，并在此过程中提供植物所需的水分。 越来越多的证据表明，有一种机械敏感机制可以检测感知外界变化。害羞草和捕蝇草就可以很好的感知外力，机械敏感机制提供了一个很好的模型来概念化植物对低w感知。水平衡（水分吸收低于蒸腾释放）会影响植物内的许多参数。在基质下腔中，质外体流体的主要蒸发部位w变得更负，导致相邻细胞失水，从而导致其膨胀和体积减少（图2）。叶脉木质部（X）运输的水通过束鞘细胞（BS）到达叶肉细胞和表皮细胞，这些细胞围绕着保卫细胞（GC），这是蒸腾作用的部位。GC没有胞间连

5、丝，水从质外体供应。蒸腾作用的失水量超过水的补给量，导致质外体流体水势降低（wa）。这一关键事件触发了许多变化：叶肉内的膨胀（T）减少和细胞体积（CV）减小，以及叶脉内的液压张力（hT）增加。hT的变化作为长距离信号，可能与机械触摸和伤害感知类似，在这里可以将水力信号转换成化学信号ABA。增加ABA以调节水分运输和气孔孔径大小，减小水分的散失。机械敏感机制可能涉及所有细胞类型，但尚未明确鉴定。 水分亏缺反应随着蒸腾作用的增强而被激活，以维护植物水分动态平衡和光合作用。了解植物如何在分子水平上感知和传达水分亏缺信号，为提高作物的水分利用效率提供了一个有利的工具 。3.在开花过渡期间，缺水信号在何

6、处和何时整合？以前总是强调植物如何不断受到周围环境的挑战而触发一系列的调节机制。但是，如果环境恶化到威胁生存的地步，植物又该如何应对呢？开花是植物的一个关键发育阶段，决定营养阶段的停止和生殖发育的开始。开花程序具有高度的灵活性，会根据外界的环境而发生改变。在面临不可预测的环境限制时，开花时间具有可塑性，虽然成花基因的转录激活通常被认为是日照长度影响的，但是在最近的研究中发现干旱胁迫也会影响植物开花基因的表达，这意味着在经历缺水时，一些物种可以激活较早的开花程序，这也被称为干旱逃逸（DE），但缺水导致的基因表达存在显著差异（图3A）。脱落酸（ABA）是一种调节成花素表达的保守分子，尽管涉及不同的

7、机制（图3B）。在拟南芥和水稻中，ABA协调了不同的转录机制和转录后机制，其中由一类ABA调节的bZIP转录因子发挥了关键作用，在拟南芥中，这些转录因子结合到多聚体蛋白复合物中以激活成花基因表达。开花是否特异的依靠茎尖感知和传递缺水信号？考虑到ABA是DE的重要驱动因素，其在茎上的重新分布也可能影响开花过程（图3C）。在拟南芥中，ABA生物合成发生在根和叶片维管束中，主要与成花基因表达的主要位点重叠，ABA被装载到韧皮部，分布在不同的组织中。细胞如何区分不同程度的缺水尚不清楚，缺水刺激ABA的产生抑制了芽的生长，从而延迟了开花，ABA还激活开花的负调控因子（FLC）。FLC有助于延迟开花，发生

8、缺水时最为明显（当成花素合成受到抑制时。相反开花基因FT有助于气孔打开，促进蒸腾作用。作物周期对产量的重要性以及ABA在减少水分损失中的关键作用，确定DE分子机制及其自然遗传变异可以提供研究调节开花时间和形成耐旱性状新策略。4.植物对环境胁迫适应的分子机制是怎样的？植物已经进化到几乎占据地球表面的所有环境，植物占据环境的能力涉及植物生理机制的进化，以应对每个生态环境系统和农业管理系统中的各种挑战。过去的分子遗传研究基于有限的基因组资源，现在有许多植物的基因组数据已经被测序组建完成，尽管取得了如此迅速的进展，但从功能上探索这一过剩基因组数据的研究步伐却没有跟上。功能化基因组序列和应对环境胁迫的分

9、子机制的突破口有三个方面。第一个是植物面对生存环境挑战时，出现的各种生理机制的理解不够；第二个是在非模式植物中，实现植物基因组序列功能化的方法很少；最后是通过基因工程操纵不同物种基因组的能力有限，妨碍了基因型-表型关系的假设检验。现在对于植物适应环境的生理多样性缺乏了解，尤其争对根系的研究。根系是吸收水分和养分的主要渠道，是光合作用产物与土壤微生物代谢产物的交换系统，尽管有这些不同的功能，但很少在一些模式物种中研究根如何发挥这些功能的分子机制。 芸苔科、茄科和禾本科已成为比较基因组研究的模型植物。芸苔科包括约3630个物种，油籽作物甘蓝型油菜、亚麻荠，耐盐植物盐藻，以及具有良好分子遗传特征的拟

10、南芥，如图4（A）是芸苔科植物的系统发育树。其中拟南芥为芸苔科胁迫反应的多样性研究提供了嵌套模型。 现在对非模式植物的功能研究方法有了新创新（图4BC）。单细胞RNA测序（scRNAseq）可以从多个物种中获得细胞类型特异性转录图谱，这为细胞类型功能的多样性和新细胞类型的潜在发现提供了见解。DNA亲和纯化和测序（DAPseq），允许体外重组转录因子-基因组相互作用 ，能够确定非模式物种中的基因调控网络（GRNs），相关物种之间GRNs的比较，有助于理解基因组序列的进化如何导致GRNs的重新布局以及下游生理过程适应胁迫的调节方法。有了这些进步，再加上基因编辑和植物遗传转化技术方面的改进，极大地照

11、亮了非模式物种功能研究的前景。5.植物如何整合环境信号？整合压力信号：从外界感知到细胞响应 过去的二十年中，已经建立了几种典型的环境信号通路。从感知外界环境信号，再转导成为体内信号，最终改变转录和植物表型。这些信号通路都是前后关联的，植物将外界环境线索转化为内部分子成分进行转导，从而导致高度关联的分子反应。虽然许多植物研究已经广泛讨论了自然发生的环境胁迫因素组合，但支撑这些相互作用的分子机制往往不清楚。 为了理解复杂环境中的植物生长，必须提高对不同信号如何整合到植物发育中的理解。可以重点关注控制非生物信号整合的细胞途径，将水的可用性和温度作为与气候变化相关的主要组成部分。全基因组研究模式 植物

12、表型和转录组学研究为信号整合的分子机制提供了线索。在干旱和热胁迫同时处理植物的转录组学和代谢反应与两种胁迫单独作用时显著不同。使用五种胁迫（冷、强光、盐胁迫、热和病菌）的六种组合，发现约60%的转录组数据不能从对单一胁迫中预测到；有研究测试了植物对盐、甘露醇、高温胁迫的单独应激以及三者组合的转录反应，发现联合处理中的转录组数据也不能单独由单一应激的数据来解释。其他一些组学方法通过记录对组合非生物胁迫的反应，扩展了我们的知识，但很少有人阐明信号整合涉及的分子和细胞机制。信号整合机制的研究 一些研究已经开始在机械和细胞水平上探索环境信号整合。例如，低水平的土壤盐度抑制了避荫，土壤盐分通过脱落酸途径

13、抑制油菜素类固醇激活的转录因子，从而限制避荫诱导的生长。光和温度结合影响植物生长发育也有了进展，在一些拟南芥材料中，相同避荫下在22C时会引起叶柄伸长增加，但在16C时不会，这种显著的温度依赖性的荫蔽反应涉及激酶ERECTA的活性。温度感知与光信号通路密切相关，光敏色素和光敏素光感受器在温暖的环境下由活性形式转换为非活性形式，进而抑制植物的生长, 此外，光抑制转录因子PIF7由于其mRNA结构的变化，在温暖的温度下表现出更强的翻译。根据光温之间的对抗关系，植物生长对高温反应的主要功能是增强避荫性，而不是降低热损伤的风险。 许多压力对植物性状的影响取决于压力强度（图5A）。在研究两种压力的整合时

14、，可以在矩阵中绘制表型，探究两种压力的不同强度组合对植物的影响，图5（B）。不同器官、组织甚至细胞类型的环境信号整合都可能不同，提供相关环境因素的空间和强度背景（图5C），最终将使我们能够理解现实复杂环境中植物对非生物胁迫的反应。 例、某科研小组研究在盐碱、干旱等逆境条件下，赤霉素和脱落酸对植物生长的影响，实验结果如下图所示，其中突变体指的是被导入某种基因致使赤霉素含量下降的拟南芥植株。下列相关叙述，错误的是A赤霉素和脱落酸都是由产生部位运输到作用部位的微量有机物B植物体内赤霉素含量下降有利于在盐碱、干旱等逆境条件生存C图2对应的实验中，因变量只有一种，而自变量有两种D该实验表明，植物的不同生长阶段需各种激素进行调节学科网（北京）股份有限公司