最新微生物的生理2PPT课件.ppt
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1、微生物的生理微生物的生理2新陈代谢:新陈代谢:发生在活细胞中的各种分解代谢发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢()和合成代谢(anabolism)的总和。新的总和。新陈代谢陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢 分解代谢:分解代谢:指复杂的有机物分子通过分解代谢指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸(酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸(ATP)形)形式的能量和还原力的作用。式的能量和还原力的作用。合成代谢:合成代谢:指在合成代谢酶系的催化下,由简指在合成代谢酶系的催化下,由简单小分子、单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂形式
2、的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的大分子的过程。代谢概论代谢概论二、产能代谢与呼吸类型二、产能代谢与呼吸类型1.发酵发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢,即不需
3、被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢,即不需要外界提供电子受体。要外界提供电子受体。发酵的种类有很多,可发酵的底物有碳水化合发酵的种类有很多,可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖物、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖糖酵解(酵解(glycolysis)糖酵解是发酵的基础。糖酵解是发酵的基础。底物脱氢的四种途径:底物脱氢的四种途径:EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性
4、反应bb:氧化还原反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化EMP途径途径(Embden-Meyerhof pathwayEmbden-Meyerhof pathway)EMP途径意义:为细胞生命活动提供ATP 和 NADH葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸EMP途径关键步骤途径关键步骤1.葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2.1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式:葡萄糖+2NAD+2Pi
5、+2ADP 2丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶 乙酰CoATCAHMP途径途径从从6-磷酸磷酸-葡萄糖开始,即在单磷酸已糖基础上开葡萄糖开始,即在单磷酸已糖基础上开始降解的始降解的 故称为单磷酸已糖途径。故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与途径与EMP途径有着密切的关系,途径有着密切的关系,HMP途径中途径中的的3-磷酸磷酸-甘油醛可以进入甘油醛可以进入EMP途径,途径,磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3个个CO2、6个个NADPH
6、。一般认为一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量还原力(提供大量还原力(NADPH)和中间代谢产物。和中间代谢产物。HMP途径的总反应:途径的总反应:6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化分子葡萄糖(彻底氧化成成CO2 和水),称完全和水),称完全HMP途径。途径。HMP途径的重要意义途径的重要意义v产生大量产生大量N
7、ADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。能量。v与与EMP途径在果糖途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。连接,可以调剂戊糖供需关系。v为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。v途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。基酸合成、碱基合成、及多糖合成。v途径中存在途径中存在37碳的糖,使具有该途径微生物的所碳
8、的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。能利用利用的碳源谱更为更为广泛。v通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。等。vHMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。ED途径途径 ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。1952年在Pseudomonas saccharophila中发现,后来证明存在于多种细
9、菌中(革兰氏阴性菌中分布较广)。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。ED途径途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径过程:途径过程:葡萄糖葡萄糖 KDPG KDPG醛缩酶醛缩酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸EMP丙酮酸丙酮酸ED途径结果:一分子葡萄糖经途径结果:一分子葡萄糖经ED途径最后生成途径最后生成2分子丙分子丙酮酸、酮酸、1分子分子ATP,1分子分子NADPH、1NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于途
10、径可不依赖于EMP与与HMP而单独存在而单独存在 ED途径不如途径不如EMP途径经济。途径经济。ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后,经磷酸葡萄糖酸后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛,醛,3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结途径转化成为丙酮酸。结果是果是1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,分子丙酮酸,1分子分子ATP。ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(磷酸葡萄糖酸(KD
11、PG)裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛。醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶。醛缩酶。反应步骤简单,产能效率低反应步骤简单,产能效率低。此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连,厌氧时循环相连,厌氧时进行乙醇发酵。进行乙醇发酵。磷酸酮解途径磷酸酮解途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。些细菌中。进行磷酸酮解途
12、径的微生物缺少醛缩酶,所以它进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶,所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种:磷酸酮解酶途径有两种:磷酸戊糖酮解途径(磷酸戊糖酮解途径(PK)途径)途径 磷酸己糖酮解途径(磷酸己糖酮解途径(HK)途径)途径磷酸戊糖酮解途径的特点磷酸戊糖酮解途径的特点:分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP,相当于,相当于EMP途途径的一半径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。磷酸己糖酮解途径的特点:磷酸己糖酮解途径的特点:有两个磷酸酮解酶参加反应;有两个磷酸酮解酶参加反应;在没有
13、氧化作用和脱氢作用的参与下,在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,2分子葡萄糖分解为分子葡萄糖分解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛,甘油醛,3-磷酸磷酸-甘油醛在脱氢酶的参甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成生成ATP的反应相偶联;的反应相偶联;每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP;许多微生物(如双歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方式。许多微生物(如双歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方式。v概念:在生物氧化中发酵是指无氧条件下,底物脱氢后所产概念:在生物氧化中发酵是指无氧条件下,底物脱
14、氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上,发酵是指任何利谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。v发酵途径:葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要发酵途径:葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型:在上述途径中均有还原型氢供体发酵类型:在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生,但产
15、生的量并不多,如不及时使它们氧化再产生,但产生的量并不多,如不及时使它们氧化再生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢(电子)受体来接受中形成的各种中间产物为氢(电子)受体来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵作用发酵
16、作用 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。酵母菌的乙醇发酵:酵母菌的乙醇发酵:酵母菌(在pH3.5-4.5时)的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇,总反应式为:细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇,总反应如下:葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等,总反应如下:葡萄糖+ADP+P
17、i 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵:产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乙醇发酵:除主产物乙醇外,还存在有其它有机物分子的发酵。乳酸发酵乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸,称为糖产生乳酸,称为乳酸发酵乳酸发酵。由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有所不同,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳所不同,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵:同型乳酸发酵:(经(经EMPEMP途径)途径)异型乳酸发酵异型乳酸发酵:(经(经HM
18、PHMP途径)途径)双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:(经(经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途径途径)葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸)2乳酸 2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP同型乳酸发酵葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇 乙醛 乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2异型乳酸发酵:同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillus brevis2ATP1乳酸1乙酸1CO2HMP异型Leuconostoc mesenteroides
19、1ATP1乳酸1乙醇1CO2HMP异型Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸EMP同型菌种代表产能/葡萄糖产物途径类型2.呼吸作用呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration):):以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration):):以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体 电子载体不是将电子直接传递给底物降解的电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物,而是交给电子传递系统,逐步释放出中间产物,而是交给电子传递系统,逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能量后再交给
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