16第五章 种内与种间关系--.ppt

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1、 生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。生物的生物的种内关系种内关系（intraspecific relationship）指的是各个生物种群内部个体与个体之间指的是各个生物种群内部个体与个体之间的关系，包括有密度效应、动植物性行为（植物的性别系的关系，包括有密度效应、动植物性行为（植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。生物的生物的种间关系种间关系（interspecific relationship）指

2、的是生活于同一生境中的所有不同物种指的是生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系，尽管有多种多样，但最主要的有之间的关系，尽管有多种多样，但最主要的有9 9种相互作用种相互作用类型（见下表）。类型（见下表）。生物种间相互关系基本类型生物种间相互关系基本类型类型类型种种1 种种2 特征特征1 偏利作用偏利作用2 原始合作原始合作3 互利共生互利共生4 中性作用中性作用5 竞争：直接干涉型竞争：直接干涉型6 竞争：资源利用型竞争：资源利用型7 偏害作用偏害作用8 寄生作用寄生作用9 捕食作用捕食作用 O 种群种群1偏利者，种群偏利者，种群2无影响无影响 对两物种都有利，但非必然对两物种都有利，但非

3、必然 对两物种都必然有利对两物种都必然有利O O 两物种彼此无影响两物种彼此无影响 一物种直接抑制另一种一物种直接抑制另一种 资源缺乏时的间接抑制资源缺乏时的间接抑制 O 种群种群1受抑制，种群受抑制，种群2无影响无影响 种群种群1寄生者，通常较宿主寄生者，通常较宿主2的个体小的个体小 种群种群1捕食者，通常较猎舞捕食者，通常较猎舞2的个体大的个体大 第一节第一节 种内关系种内关系 一、密度效应（一、密度效应（density effectdensity effect）在在一一定定时时间间内内，当当种种群群的的个个体体数数目目增增加加时时，就就必必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应。定

4、会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应。1 1密度效应的类型密度效应的类型 （1 1）密度制约）密度制约 效效应应随随种种群群密密度度的的增增大大而而加加大大或或减减少少的的称称为为密密度度制制约约。其其影影响响因因素素就就是是密密度度制制约约因因素素，如如捕捕食食、寄寄生生、食物、竞争等。食物、竞争等。（2 2）非密度制约）非密度制约 效效应应不不随随种种群群密密度度的的变变化化而而变变化化的的称称为为非非密密度度制制约约。其其影影响响因因素素就就是是非非密密度度制制约约因因素素，如如气气候候因因素素、大气大气COCO2 2浓度等。浓度等。(a)(b)生物种群密度效应的反应类型生物种群密

5、度效应的反应类型（a）按增长着的种群的反应百分比表示按增长着的种群的反应百分比表示（b）按增长着的种群的反应个体数表示按增长着的种群的反应个体数表示 2 2 密度效应的作用因素类型密度效应的作用因素类型 （1 1）内源性因素内源性因素 种种群群自自身身内内部部的的作作用用因因素素，它它包包括括种种内内竞竞争争所所产产生生的的各各种种作作用用因因素素（如如遗遗传传效效应应、病病理理效效应应和和领领域性效应等）。域性效应等）。（2 2）外源性因素）外源性因素 外外部部因因素素，即即种种群群外外部部的的作作用用因因素素，它它包包括括种种间间竞竞争争、食食物物和和气气候候等等外外部部作作用用因因素素所

6、所引引起起的的密密度度效应。效应。3 3一般规律一般规律 （1 1）限制生物潜能的充分发挥）限制生物潜能的充分发挥 （2 2）影响个体生长）影响个体生长 （3 3）引起种内竞争）引起种内竞争 （4 4）调节种群密度）调节种群密度 4 4最后产量恒值法则最后产量恒值法则 在在一一定定范范围围内内，当当条条件件相相同同，不不管管一一个个种种群群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。的密度如何，最后产量差不多总是一样的。最后产量恒值法则可用下式表示：最后产量恒值法则可用下式表示：Y YW Wd dK Ki i式中：式中：W W 植物个体平均重量；植物个体平均重量；d d 密度；密度；Y Y 单位面积

7、产量；单位面积产量；K Ki i 常数。常数。最最后后产产量量恒恒值值法法则则的的原原因因是是在在高高密密度度情情况况下下，植植株株之之间间的的光光、水水、营营养养物物的的竞竞争争十十分分激激烈烈，在在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系5 53/23/2自疏法则自疏法则 自自疏疏过过程程中中，存存活活个个体体的的平平均均干干重重（W W）与与种种群群密密度度（d d）之之间间的的关关系系用用下下式来表示：式来表示：W WC Cd da a“产量恒值法则产量恒值法则”

8、和和“3/23/2法则法则”的的图解图解在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系 6 6 种内竞争种内竞争 （1 1）种内竞争的多样性种内竞争的多样性 动物的物种内竞争动物的物种内竞争 如田间蝗虫种群内部发生着各种各样的竞争。如田间蝗虫种群内部发生着各种各样的竞争。首先，是雄蝗虫为吸引雌蝗虫所发生的竞争。其首先，是雄蝗虫为吸引雌蝗虫所发生的竞争。其次，交配过的雌蝗虫为产卵场所所发生竞争。最次，交配过的雌蝗虫为产卵场所所发生竞争。最后，蝗虫为了生存，必将为有限的事物资源而发后，蝗虫为了生存，必将为有限的事物资源而发生竞争。生竞争

9、。植物的物种内竞争植物的物种内竞争 （2 2）种内竞争的特征）种内竞争的特征 竞争是密度制约的竞争是密度制约的 密度制约的种群调节密度制约的种群调节 (a)a)死亡率是密度制约而出生率是非密度制约死亡率是密度制约而出生率是非密度制约 (b)b)死亡率是非密度制约而出生率是密度制约死亡率是非密度制约而出生率是密度制约 (c)(c)死亡率和出生率都是密度制约的死亡率和出生率都是密度制约的 种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能发挥发挥 种内竞争的资源是有限的种内竞争的资源是有限的 种内竞争个体是平等的种内竞争个体是平等的 （3 3）种内竞争的类型）种内竞争的类

10、型 争夺竞争（争夺竞争（contest competitioncontest competition）竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，尽量竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的胜利者，这就是争夺竞争的策略。给它的胜利者，这就是争夺竞争的策略。分滩竞争（分滩竞争（scramble competitionscramble competition）种群中所有的个体都有相等的机会种群中所有的个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全

11、的胜利者，有时由于竞争没有产生完全的胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不全部竞争个体所平均获得的资源，都不足于维持生存所需的能量，使种群难以足于维持生存所需的能量，使种群难以维持，种群密度迅速下降，这便是分滩维持，种群密度迅速下降，这便是分滩竞争的策略。竞争的策略。负竞争（负竞争（negative competitionnegative competition）自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体都能在这个谱中找到自己争的连续谱，大部分生物体都能在这个谱中找到自己的种内竞争位置。值得一提的是，有些生物在一定的的种

12、内竞争位置。值得一提的是，有些生物在一定的范围内，呈现出一种不属于这个谱的种内竞争形式，范围内，呈现出一种不属于这个谱的种内竞争形式，这就是负竞争现象。这就是负竞争现象。例如，海鸠哺育后代的成功率与密度成正比。最例如，海鸠哺育后代的成功率与密度成正比。最主要的原因是因为一群海鸠能够防御其他海鸟的侵害。主要的原因是因为一群海鸠能够防御其他海鸟的侵害。这种存在于个体之间的协作，导致了一种负竞争效果。这种存在于个体之间的协作，导致了一种负竞争效果。当然这种效果也只能在一定范围内起作用，超过了一当然这种效果也只能在一定范围内起作用，超过了一定密度，竞争仍然会发生作用（这就是定密度，竞争仍然会发生作用（

13、这就是AlleeAllee效应）。效应）。海鸠亚种群的密度对哺育成功率的影响海鸠亚种群的密度对哺育成功率的影响二、动植物的性行为二、动植物的性行为 1 1植物的性别系统植物的性别系统 （1 1）两性花植物）两性花植物 两性花植物是指雌雄同花的植物。两性花植物是指雌雄同花的植物。（2 2）雌雄同株植物）雌雄同株植物 雌雄同株植物是指具有雌雄同株而异花的植物。雌雄同株植物是指具有雌雄同株而异花的植物。（3 3）雌雄异株植物）雌雄异株植物 雌雌雄雄异异株株植植物物是是指指雌雌花花和和雄雄花花分分别别长长在在不不同同的的植株上。植株上。2 2动物的婚配制度动物的婚配制度 （1 1）婚配制度的定义和进化

14、）婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的各种类型。婚配制度是指种群内婚配的各种类型。高高等等动动物物最最常常见见的的婚婚配配制制度度是是一一雄雄多多雌雌制制，而而一一雄雄一一雌雌的的单单配配偶偶制制则则是是由由原原始始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。的一雄多雌的多配偶制进化而来的。（2 2）决定婚配制度类型的环境因素）决定婚配制度类型的环境因素 主主要要是是食食物物和和营营巢巢地地在在空空间间和和时时间间上上的的分布情况。分布情况。（3 3）婚配制度的类型）婚配制度的类型 一雄多雌制一雄多雌制 一雌多雄制一雌多雄制 单配偶制单配偶制 3 3领域性领域性 （1 1）领域面积随领域占有者的

15、体重而扩大）领域面积随领域占有者的体重而扩大 鸟类领域面积与体重、食性的关系鸟类领域面积与体重、食性的关系 （2 2）领域面积受食物品质的影响）领域面积受食物品质的影响 （3 3）领域行为和面积往往随生活史而变化）领域行为和面积往往随生活史而变化 4 4社会等级社会等级 （1 1）社会等级的形成过程）社会等级的形成过程 （2 2）社会等级的生物学意义）社会等级的生物学意义 三、他感作用三、他感作用 1 1他感作用的概念他感作用的概念 2 2他感作用的物质他感作用的物质 3 3他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义 （1 1）他感作用的歇地现象）他感作用的歇地现象 （2 2）他感作用和植物群落

16、中的种类组成）他感作用和植物群落中的种类组成 （3 3）他感作用与植物群落的演替）他感作用与植物群落的演替 早稻（对羟基肉桂酸）早稻（对羟基肉桂酸）红三叶草（异黄酮类）红三叶草（异黄酮类）银胶菊（反肉桂酸）银胶菊（反肉桂酸）第二节第二节 种间竞争种间竞争 一、高斯假说一、高斯假说 G.F.Gause(1934)G.F.Gause(1934)以以三三种种草草履履虫虫作作为为竞竞争争对对手手，以以细细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。结论如下：菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。结论如下：1.1.各各种种草草履履虫虫单单独独培培养养时时都都表表现现出出典典型型的的“S S”型型增增长长曲线。曲线

17、。2.2.当当把把大大草草履履虫虫和和双双核核小小草草履履虫虫一一起起混混合合培培养养时时，双双核小草履虫最后获胜。核小草履虫最后获胜。3.3.当当把把双双核核小小草草履履虫虫和和袋袋状状草草履履虫虫在在一一起起培培养养时时，形形成共存的结局。成共存的结局。两种淡水硅藻的竞争两种淡水硅藻的竞争(a)硅藻单独培养时建立一稳定种群密度，硅资源维持在低水平上。硅藻单独培养时建立一稳定种群密度，硅资源维持在低水平上。(b)铁杆藻单独培养时，硅浓度更低。铁杆藻单独培养时，硅浓度更低。(c)两个种混合培养时，铁杆藻被排挤，而硅藻取胜。两个种混合培养时，铁杆藻被排挤，而硅藻取胜。两种草履虫单独和混合培养时的

18、种群动态两种草履虫单独和混合培养时的种群动态 Gause Gause发现，共存中两种草履虫的密度都低于发现，共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，是一种竞争中的共存。通过对实验结单独培养，是一种竞争中的共存。通过对实验结果进行细致的观察研究看到：双核小草履虫多生果进行细致的观察研究看到：双核小草履虫多生活于培养试管中、上部，主要以细菌为食；而袋活于培养试管中、上部，主要以细菌为食；而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。状草履虫生活于底部，以酵母为食。据此，据此，GauseGause认为这种现象说明两个竞争种间认为这种现象说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。这一理论后来被出现了食性和栖息环

19、境的分化。这一理论后来被英国生态学家称之为高斯假说。英国生态学家称之为高斯假说。二、二、Lotka-Volterra模型模型 1模型的组建模型的组建 （1）各参数的生物意义）各参数的生物意义 现现假假定定有有两两个个物物种种，当当它它们们单单独独培培养养时时其其增增长长形式符合罗缉斯谛模型，其增长方程是：形式符合罗缉斯谛模型，其增长方程是：物种物种1：dN1/dtr1N1(K1N1/K1)物种物种2：dN2/dtr2N2(K2N2/K2)式中：式中：N1、N2 分别为两个物种的种群数量；分别为两个物种的种群数量；K1、K2 分别为两个物种的环境容纳量；分别为两个物种的环境容纳量；r1、r2 分

20、别为两个物种的种群增长率。分别为两个物种的种群增长率。如果将这两个物种放在一起，则它们就要发如果将这两个物种放在一起，则它们就要发生竞争，从而影响种群的增长。设物种生竞争，从而影响种群的增长。设物种1和和2的竞的竞争系数为争系数为和和（表示在物种表示在物种1的环境中，每存在的环境中，每存在一个物种一个物种2的个体，对物种的个体，对物种1种群的效应。种群的效应。表示在表示在物种物种2的环境中，每存在一个物种的环境中，每存在一个物种1的个体，对物的个体，对物种种2种群的效应），并假顶两个竞争者之间的竞争种群的效应），并假顶两个竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种系数保持稳定，则物种1在竞争中的种群

21、增长方程在竞争中的种群增长方程为：为：dN1/dtr1N1（K1N1N2）/K1 物种物种2在竞争中的种群增长方程为：在竞争中的种群增长方程为：dN2/dtr2N2（K2N2N1）/K2 （2）模型的行为和结局）模型的行为和结局 在竞争稳定后，即在竞争稳定后，即dN1/dt0时，物种时，物种1最极端最极端的两种平衡是：的两种平衡是：全部空间为全部空间为N1所占，即所占，即N1=K1，N2=0；全部空间为全部空间为N2所占，即所占，即N1=0，N2=K1/。连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件，连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件，在这个对角线以下和以左，在这个对角线以下和以左，N1增长，以

22、上和以右，增长，以上和以右，N1下降。下降。同样道理可知同样道理可知N2的相同情况。（见下图）的相同情况。（见下图）(a)(b)Lotka-Volterra竞争方程所产生的物种竞争方程所产生的物种1 1和物种和物种2 2的平衡线的平衡线(a)物种物种1 1的平衡线，的平衡线，(b)物种物种2 2的平衡线的平衡线Lotka-VolterraLotka-Volterra模型的行为所产生的四种可能结局模型的行为所产生的四种可能结局(a)Na)N1 1取胜，取胜，N N2 2灭亡；灭亡；(b)Nb)N2 2灭亡，灭亡，N N1 1取胜；取胜；(c)(c)不稳定共存（两种都有可能取胜不稳定共存（两种都有

23、可能取胜 (d)d)稳定平的衡（两种共存）稳定平的衡（两种共存）2 2竞争排斥还是共存竞争排斥还是共存 从上图可以看出，从上图可以看出，（a a）当当K K1 1K K2 2/，K K2 2K K1 1/时，时，N N1 1取胜，取胜，N N2 2被排挤掉。被排挤掉。（b b）当当K K2 2K K1 1/，K K1 1K K2 2/时，时，N N2 2取胜，取胜，N N1 1被排挤掉。被排挤掉。（c c）当当K K1 1K K2 2/，K K2 2K K1 1/时，两线相交，不稳定平衡。时，两线相交，不稳定平衡。（d d）当当K K1 1K K2 2/，K K2 2 K K1 1/时，两线相

24、交，稳定平衡。时，两线相交，稳定平衡。竞竞争争的的结结局局取取决决于于种种内内和和种种间间竞竞争争的的相相对对大大小小。为为了了评评价价竞竞争争结结局局，把把1/1/K K1 1和和1/1/K K2 2分分别别作作为为种种1 1和和种种2 2的的种种内内竞竞争争强强度度指指标标；把把/K/K2 2和和/K/K1 1分分别别作作为为种种1 1和种和种2 2的种间强度指标。的种间强度指标。可见，可见，Lotla-VolterraLotla-Volterra种间竞争模型的稳定性特种间竞争模型的稳定性特征是：征是：假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳

25、定平衡点；物种共存的稳定平衡点；假如种间竞争比种内竞争假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存；强烈，那就不可能有稳定的共存；假如种假如种A A的种间的种间竞争比种内竞争强烈，而种竞争比种内竞争强烈，而种B B的种内竞争比种间竞争的种内竞争比种间竞争强烈，那么种强烈，那么种A A取胜，种取胜，种B B被排挤掉。被排挤掉。人们在人们在GauseGause假说的基础上，通过研究提出了假说的基础上，通过研究提出了竞竞争排斥原理争排斥原理（principle of competition exclusionprinciple of competition exclusion）,即生态学上（更

26、确切说，生态位上）相同的两个物种即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。活动时间或其他特征上的生态位分化。高等植物种群混合栽培或培养时所高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用表现出的竞争结果都可以用Lotla-VolterraLotla-Volterra竞争竞争方程来说明。方程来说明。C.T.de Wit(1960 C.T.de Wit(1960，1961)

27、1961)在温室中进行大在温室中进行大麦和燕麦的竞争试验，在样方中以各种不同的比麦和燕麦的竞争试验，在样方中以各种不同的比例进行播种，从纯大麦到纯燕麦种子，在生长季例进行播种，从纯大麦到纯燕麦种子，在生长季末收获种子，计算大麦末收获种子，计算大麦/燕麦的输入比率和输出燕麦的输入比率和输出比率，结果见下表。比率，结果见下表。大麦和燕麦竞争试验的结果大麦和燕麦竞争试验的结果播种种子播种种子/（106粒粒hm-2）收获种子收获种子/（106粒粒hm-2）大麦大麦燕麦燕麦输入率输入率大麦大麦燕麦燕麦输入率输入率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20.00.250.671.

28、504.00042819810512316211356321300.371.453.068.08 从表可见，不论输入比率如何，输出比从表可见，不论输入比率如何，输出比率总是比输入比率大。因此，大麦是竞争的胜利者。率总是比输入比率大。因此，大麦是竞争的胜利者。如果温室条件不变，最后大麦将把燕麦完全排挤掉。如果温室条件不变，最后大麦将把燕麦完全排挤掉。将结果用输入、输出图解法进行分析，见下图。将结果用输入、输出图解法进行分析，见下图。大麦和燕麦竞争试验的输入大麦和燕麦竞争试验的输入 输出图输出图植物竞争中用输入植物竞争中用输入 输出图表明的四种可能结果输出图表明的四种可能结果三、生态位理论三、生态

29、位理论 1 1生态位的概念生态位的概念 （1 1）生态位的定义）生态位的定义 指指在在自自然然生生态态系系统统中中一一个个种种群群在在时时间间、空空间间上上的的位位置及其与相关种群之间的功能关系。置及其与相关种群之间的功能关系。（2 2）基础生态位与实际生态位）基础生态位与实际生态位 在在生生物物群群落落中中，能能够够为为某某一一物物种种所所栖栖息息的的、理理论论上上的最大空间为的最大空间为基础生态位基础生态位。一个物种实际占有的生态位空间为一个物种实际占有的生态位空间为实际生态位实际生态位。HutchinsonHutchinson的生态位模式图的生态位模式图 （3 3）与生境和分布区的区别）

30、与生境和分布区的区别 生境生境（habithabit）是指生物生存的周围环境。是指生物生存的周围环境。分分布布区区（distribution distribution zonezone）是是指指物物种种分分布布的的地地理理范围。范围。生生态态位位（nicheniche）是是指指一一个个生生物物群群落落中中某某个个种种群群的的功功能能地地位位。这这个个概概念念不不仅仅包包括括生生物物占占有有的的物物理理空空间间，还还包包括括它它在在群群落落中中的的功功能能作作用用以以及及它它们们在在温温度度、湿湿度度、土土壤壤和和其其他生存条件的环境变化梯度中的位置。他生存条件的环境变化梯度中的位置。2 2生态

31、位理论生态位理论 （1 1）资源利用曲线）资源利用曲线 生生物物在在某某一一生生态态维维度度上上的的分分布布，常常呈呈正正态态曲曲线线，称称为为资资源源利利用用曲曲线线，它它表表示示物物种种具具有有的的喜喜好好位位置置（如如喜喜食食昆昆虫虫的的大大小）及其散步在喜好位置周围的变异度。小）及其散步在喜好位置周围的变异度。（a a）中中各各物物种种生生态态位位狭狭，相相互互重重叠叠少少，d dw w，表表示示物物种种之之间的种间竞争小；间的种间竞争小；（b b）中中各各物物种种生生态态位位宽宽，相相互互重重叠叠多多，d dw w，表表示示物物种种之之间的种间竞争大。间的种间竞争大。三个共存物种的资

32、源利用曲线三个共存物种的资源利用曲线（a）生态位狭，相互重叠少；（生态位狭，相互重叠少；（b）生态位宽，相互重叠多生态位宽，相互重叠多（d为曲线峰值间的距离，为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差）为曲线的标准差）（2 2）种内种内竞争和竞争和种间种间竞争对生态位的影响竞争对生态位的影响 如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有未利用如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；生态位狭的物种，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利生态位狭的物种，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。用范

33、围。由于这两个原因，进化（与种内竞争有关）将导致两物种的由于这两个原因，进化（与种内竞争有关）将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。化而得以共存。也就是说，种间竞争导致两共存物种的生态位分也就是说，种间竞争导致两共存物种的生态位分离。离。四、捕食作用四、捕食作用 广广义义的的捕捕食食是是指指高高一一营营养养级级的的动动物物取取食食和和伤伤害害低

34、低一一营养的动物和植物的种间关系。营养的动物和植物的种间关系。广义的捕食包括四种类型：广义的捕食包括四种类型：（1 1）典典型型捕捕食食：高高一一营营养养级级的的动动物物取取食食和和伤伤害害低低一一营养的动物的种间关系。营养的动物的种间关系。（2 2）拟拟寄寄生生：拟拟寄寄生生者者（膜膜翅翅目目和和双双翅翅目目的的昆昆虫虫）将将卵卵产产在在寄寄主主（其其他他昆昆虫虫）身身上上或或周周围围，然然后后幼幼虫虫在在寄寄主主体体内内或或体体表表生生长长发发育育（寄寄主主通通常常也也是是幼幼体体），最最初初的的寄寄生生并并没没有有对对寄寄主主产产生生伤伤害害，但但随随着着个个体体的的发发育育，最最终终将

35、把寄主消耗至尽，并使之死亡。将把寄主消耗至尽，并使之死亡。（3 3）寄寄生生：寄寄生生者者通通常常生生活活在在寄寄主主体体内内，他他们们从从寄寄主主那那里里获获得得物物质质，从从而而对对寄寄主主的的适适合合度度产产生生影影响响，但但一一般般情情况况下下，寄寄生生者者并并不不会会导导致致寄寄主主的的四亡。四亡。（4 4）食食草草：食食草草动动物物取取食食植植物物，获获得得生生长长所所需需物质，并使植物的适合度降低。物质，并使植物的适合度降低。1 1典型捕食：典型捕食：（1 1）捕食者与猎物的数量动态）捕食者与猎物的数量动态 GauseGause用用节节毛毛虫虫作作为为捕捕食食者者，大大草草履履虫

36、虫作作为为猎猎物进行捕食试验（下图）。物进行捕食试验（下图）。节毛虫（节毛虫（2 2）和大草履虫（）和大草履虫（1 1）的捕食试验）的捕食试验上图是上图是GauseGause试验的三种结果：试验的三种结果：（1 1）在均匀液质作为培养环境时，草履虫首先增长，）在均匀液质作为培养环境时，草履虫首先增长，节毛虫由于有丰富的食物随之而增长，然后因吃尽节毛虫由于有丰富的食物随之而增长，然后因吃尽草履虫，节毛虫也因饥饿而死尽；草履虫，节毛虫也因饥饿而死尽；（2 2）在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所，结）在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所，结果是节毛虫消灭液相中草履虫后因饥饿而死灭，而果是节毛虫

37、消灭液相中草履虫后因饥饿而死灭，而隐藏于沉渣中的草履虫得以增长；隐藏于沉渣中的草履虫得以增长；（3 3）在试验系统中每隔三天加入一个节毛虫和一个草）在试验系统中每隔三天加入一个节毛虫和一个草履虫（模拟迁入），得到了捕食者猎物的种群周履虫（模拟迁入），得到了捕食者猎物的种群周期性振荡。期性振荡。Lotka-Volterra Lotka-Volterra捕食模型，是假定猎物按捕食模型，是假定猎物按指数增长指数增长，捕，捕食者在没有猎物的条件下按指数减少的世代连续模型。食者在没有猎物的条件下按指数减少的世代连续模型。猎物在没有捕食者条件下按指数增长，猎物在没有捕食者条件下按指数增长，dN/dtdN/

38、dtr r1 1N N 其中其中N N猎物密度，猎物密度，t t时间，时间，r r1 1猎物种群增长率。猎物种群增长率。捕食者在没有猎物条件下按指数减少，捕食者在没有猎物条件下按指数减少，dP/dt dP/dtr r2 2P P 其中其中P P捕食者密度，捕食者密度，r r2 2捕食者种群死亡率。捕食者种群死亡率。当两者共存于一个当两者共存于一个有限的空间有限的空间内，猎物增长将因捕内，猎物增长将因捕食而降低，降低程度决定于：食而降低，降低程度决定于：捕食者和猎物的相遇，相遇随捕食者和猎物的相遇，相遇随N N和和P P密度增高而增加；密度增高而增加；捕食者捕食者发现和进攻猎物的效率发现和进攻猎

39、物的效率，可称为可称为压力常数压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数。即平均每一捕食者捕杀猎物的常数。因此，猎物方程为：因此，猎物方程为：dN/dtdN/dtr r1 1N NPN PN （1 1）同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于：长决定于：N N和和P P的数量；的数量；捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数，即平捕食即平捕食效率常数。效率常数。因此，捕食者方程为：因此，捕食者方程为：dP/dtdP/dt r r2 2P PPN PN （2 2）（2 2）捕食者与猎物的协同进化）捕食者与猎物的协同

40、进化 捕捕食食者者与与猎猎物物的的相相互互适适应应非非一一朝朝一一夕夕形形成成的的，而是长期协同进化的结果。而是长期协同进化的结果。捕捕食食者者通通常常具具有有锐锐利利的的爪爪、牙牙、毒毒腺腺或或其他武器，以提高捕食效率。其他武器，以提高捕食效率。猎猎物物长长具具保保护护色色、警警戒戒色色、假假死死、拟拟态态等适应特征，以逃避捕食。等适应特征，以逃避捕食。在在捕捕食食者者与与猎猎物物的的协协同同进进化化过过程程中中，常常常常是是有害的有害的“负作用负作用”倾向于减弱倾向于减弱。（3 3）捕食的生物学意义）捕食的生物学意义 “精精明明”的的捕捕食食者者不不对对猎猎物物过过捕捕，而而被被捕捕杀杀者

41、者多多为为没没有有领领域域受受气气候候影影响响而而暴暴露露在在外外、受受伤伤的的、有有病病的的、年年老老的的、无无家家可可归归的的“游游荡荡者者”，也也称称之之种种群群中中由由于于其其他他各各种种原原因因（尤尤其其是是种种内内竞竞争争）注注定定要要死死的的部部分分，而而捕捕食食者者则则是是执行的执行的“刽子手刽子手”。许许多多事事实实说说明明，捕捕食食者者与与猎猎物物的的相相互互关关系系是是生生态态系系统统长长期期进进化化过过程程中中形形成成的的复复杂杂的的关关系系，它它们们是是一一对对“孪孪生生兄兄弟弟”，作作为为天天敌敌的的捕捕食食者者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。有时变成了猎物不可缺

42、少的生存条件。因此，捕食的生物学意义在于：因此，捕食的生物学意义在于：（1 1）在在生生物物群群落落的的能能流流中中，捕捕食食者者起起了了显显著著的的作用。捕食是食物链的基础，也是能流的基础。作用。捕食是食物链的基础，也是能流的基础。（2 2）捕食者能够很好地调节被食者种群的数量。）捕食者能够很好地调节被食者种群的数量。（3 3）捕捕食食者者在在维维持持被被食食者者种种群群的的适适合合度度中中起起着着重要作用。重要作用。（4 4）捕捕食食者者在在被被食食者者的的进进化化中中起起着着选选择择因因素素的的作用。作用。2 2草食作用草食作用 草食的特点是：草食的特点是：被被食食者者只只有有部部分分机

43、机体体受受损损害害，通通常常捕捕食食者者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生；只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生；植物本身没有逃脱食草动物的能力。植物本身没有逃脱食草动物的能力。植物没有被动物吃尽的原因：植物没有被动物吃尽的原因：食食草草动动物物在在进进化化中中发发展展了了自自我我表表现现调调节节机机制，防止作为其食物的植物都毁灭掉；制，防止作为其食物的植物都毁灭掉；植物在进化过程中发展了防卫机制。植物在进化过程中发展了防卫机制。（1 1）草食动物对植物的危害）草食动物对植物的危害 植植物物受受草草食食动动物物捕捕食食的的危危害害程程度度随随损损害害部部位位、发发育育阶阶段段的不同而

44、异。的不同而异。（2 2）植物的补偿作用）植物的补偿作用 植植物物的的一一些些枝枝叶叶在在受受损损后后，自自然然落落叶叶减减少少而而整整株株的的光光合合率可能增强。率可能增强。（3 3）植物的防卫反应）植物的防卫反应 机械防御和化学防御。机械防御和化学防御。（4 4）植物和草食动物的协同进化）植物和草食动物的协同进化 协协同同进进化化是是指指在在进进化化过过程程中中，一一个个物物种种的的性性状状作作为为另另一一个个物物种种性性状状的的反反应应而而进进化化，而而后后一一物物种种的的性性状状本本身身又又作作为为前前一物种性状的反应而进化的现象。一物种性状的反应而进化的现象。五、寄生与共生五、寄生与

45、共生 1 1寄生寄生 寄寄生生是是指指一一个个种种（寄寄生生者者）寄寄居居于于另另一一个个种种（寄寄主主）的的体体内内或或体体表表，从从而而摄摄取取寄寄主主养养分分以以维维持持生生活活的的现象。现象。（1 1）寄生的类型）寄生的类型 寄生可分为体外寄生和体内寄生。寄生可分为体外寄生和体内寄生。在寄生性种子植物中还可分为全寄生与半寄生。在寄生性种子植物中还可分为全寄生与半寄生。（2 2）寄生者与寄主的协同进化）寄生者与寄主的协同进化2 2偏利共生偏利共生 共生中仅对一方有利称为偏利共生。共生中仅对一方有利称为偏利共生。（1 1）植物的偏利共生）植物的偏利共生 （2 2）动物的偏利共生）动物的偏利共生3 3互利共生互利共生 两物种相互有利的共居关系称为互利共生。两物种相互有利的共居关系称为互利共生。（1 1）互利共生的特点）互利共生的特点 （2 2）植物的互利共生）植物的互利共生 （3 3）动物的互利共生）动物的互利共生