微生物学考研笔记grfj.docx

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1、微 生 物 学学第一章绪绪论一、什么么是微生生物（一）定定义：传统定义义：微生生物（mmicrroorrgannismm,miicroobe）是是一切肉肉眼看不不见或看看不清的的微小生生物的总总称。它它们是一一些个体体微小（一一般小于于0.11mm）、构构造简单单的低等等生物。现代定义义：一般般是指绝绝大多数数凭肉眼眼看不见见或看不不清，必必须借助助显微镜镜才能看看见或看看清，以以及少数数能直接接通过肉肉眼看见见的单细细胞、多多细胞和和无细胞胞结构的的微小生生物的总总称。（二）类类群：1.原核核类：细细菌（真真细菌，古古生菌），放放线菌，蓝蓝细菌，支支原体，立立克次氏氏体，衣衣原体等等。2.真

2、核类类：真菌菌（酵母母菌，霉霉菌，蕈蕈菌），原原生动物物，显微微藻类33.非细细胞类：病毒，亚亚病毒（类类病毒，拟拟病毒，朊朊病毒）（三）特特点：小（个体体微小） m（微微米）级级：光学学显微镜镜下可见见（细胞胞）n m（纳纳米）级级：电子子显微镜镜下可见见（细胞胞器，病病毒）简（构造造简单） 单细细胞微生物 简单多多细胞 非细胞胞（即“分子生生物”）低（进化化地位低低） 原核类类：细菌菌（真细细菌，古古生菌），放放线菌，蓝蓝细菌，支支原体，立立克次氏氏体，衣衣原体等等。 真真核类：真菌（酵酵母菌，霉霉菌，蕈蕈菌），原原生动物物，显微微藻类。 非非细胞类类：病毒毒，亚病病毒（类类病毒，拟拟病毒

3、，朊朊病毒）1mm=1033 m=1066 nmm=1007 分辨率率：肉眼眼:0.1mmm；显微微镜:00.2 mm；电子子显微镜镜:100 二、为什什么要学学习微生生物1微生生物无处处不在2微生生物对人人类有利利也有害害。因此此，发掘掘、利用用、改造造和保护护有益微微生物；控制、消消灭和改改造有害害微生物物3最终终目的:为人类类社会的的进步服服务细菌数亿亿/g土壤壤，土壤壤中的细细菌总重重量估计计为： 100034 100 122吨每张纸币币带细菌菌：9000万个个人体体表表及体内内存在大大量的微微生物：皮肤表面面：均110万个个细菌/平方厘厘米口腔：细细菌种类类超过5500种种肠道：微微

4、生物总总量达1100万万亿粪便干重重的1/3是细细菌，每每克粪便便的细菌菌总数为为：10000 亿亿个 每个喷嚏嚏的飞沫沫含45500-15000000个细菌菌福：1、微微生物在在许多重重要产品品中所起起的不可可替代的的作用，例例如：面面包、奶奶酪、啤啤酒、抗抗生素、疫疫苗、维维生素、酶酶等重要要产品的的生产. 2、体内内的正常常菌群是是人及动动物健康康的基本本保证；帮助消消化、提提供必需需的营养养物质、组组成生理理屏障3、是人人类生存存环境中中必不可可少的成成员，有有了它们们才使得得地球上上的物质质进行循循环. 4、以基基因工程程为代表表的现代代生物技技术的发发展及其其美妙的的前景也也是微生

5、生物对人人类作出出的又一一重大贡贡献。 祸：鼠疫疫艾滋病病(AIIDS) 癌症症肺结核核 虐疾疾 霍乱乱 埃博博拉病毒毒疯牛病病 SAARS 禽流感感三、微生生物学与与人类进进步的关关系（一）微微生物与与医疗保保健（在在医疗保保健战线线上的六六大“战役”） 1外外科消毒毒术的建建立 2寻找找人畜病病原菌33免疫疫防治法法的应用用 4化学学治疗剂剂的发明明5抗生生素治疗疗的兴起起 66用遗遗传工程程和生物物工程技技术使微微生物生生产生化化药物（二）微微生物与与工业发发展（微微生物在在工业发发展过程程中的六六个里程程碑）1自然然发酵与与食品、饮饮料的酿酿造 2罐头头保藏 3厌氧纯纯种发酵酵技术4深

6、层层液体通通气搅拌拌培养 5代谢谢调控理理论在发发酵工业业上的应应用 6生物物工程的的兴起（三）微微生物学学促进了了农业进进步（四）微微生物与与能源、生生态和环环境保护护（五）微微生物学学对生物物学基础础理论研研究的贡贡献1以微微生物作作为研究究对象解解决了生生物学上上的许多多重大争争论问题题2是分分子生物物学的三三大来源源和三大大支柱之之一3遗传传学研究究对象的的微生物物化促使使经典遗遗传学发发展为分分子遗传传学4微生生物与基基因工程程5高等等生物研研究和利利用中的的微生物物化趋向向方兴末末艾6微生生物学中中的一套套独特实实验技术术迅速扩扩散到生生命科学学的各研研究领域域四、微生生物的共共性

7、(五五大共性性)1.体积积小, 结构简简单，表表面积/体积比比值大杆菌的平平均长度度：2 微米； 15500个个杆菌首首尾相连连= 一粒粒芝麻的的长度；10-1100亿亿个细菌菌加起来来重量 = 1毫克克大的比表表面积特特别有利利于它们们和周围围环境进进行物质质、能量量、信息息的交换换。微生生物的其其它很多多属性都都和这一一特点密密切相关关。2.代谢谢活力强强, 吸收收多, 转化快快吸收营养养物质和和排出废废物，有有最大的的代谢速速率。从从单位重重量来看看，微生生物的代代谢强度度比高等等生物大大几千倍倍到几万万倍。消耗自身身重量220000倍食物物的时间间：大肠杆菌菌：1小时人：5000年（按

8、按4000斤/年计算算）（发酵乳乳糖的细细菌1小时内内可以分分解其自自身重110000-1000000倍的乳乳糖）产阮假丝丝酵母（Candida utilis）合成蛋白质的能力比大豆强100倍，比食用公牛强10万倍。3.生长长旺, 繁殖快快大肠杆菌菌一个细细胞重约约10 122 克，平平均200分钟繁繁殖一代代， 224小时时后，就就有了772代，其其子代数数量可达达4722236665000万亿亿个，重重量达到到47222吨；48小时时后：22.2 10043个个后代，重重量达到到2.22 100 255吨，相相当于440000个地球球重量实际上，由由于各种种原因，细细菌的指指数分裂裂速度只

9、只能维持持几个小小时，液液体培养养基中，细细菌细胞胞的数量量一般仅仅能达到到1088-1009个/mll生产效率率高，发发酵周期期短4.分布布广，种种类多（多多样性）在各种自自然环境境界中（土土壤、水水体、空空气，动动植物体体内和体体表，万万米高空空，万米米海底，强强酸、强强碱、高高热的极极端环境境，常年年封冻的的冰川等等）都生生存有大大量的微微生物微生物的的种类多多主要体体现在下下列5个方面面：物种种的多样样性；微微生物的的生理代代谢类型型的多样样性；代代谢产物物的多样样性；遗遗传基因因的多样样性；生生态类型型的多样样性5.适应应性强, 易变变异微生物对对极端恶恶劣的环环境的适适应能力力，堪

10、称称“世界之之最”。个体体小，数数量多，单单细胞（大大多数），繁繁殖快，分分布广泛泛，与外外界环境境直接接接触，即即使自发发变异的的频率很很低（110-55-100-100），也也可以在在短时间间内产生生大量变变异后代代。福：抗生生素效价价提高，酶酶活性提提高，代代谢产物物产量提提高等祸：耐药药性的产产生五、微生生物学及及其研究究内容与与分科微生物学学(Miicroobioologgy)定定义：是是一门在在细胞、分分子或群群体水平平上研究究微生物物的形态态构造、生生理代谢谢、遗传传变异、生生态分布布和分类类进化等等生命活活动基本本规律，并并将其应应用于工工业发酵酵、医药药卫生、生生物工程程和环

11、境境保护等等实践领领域的科科学。根本任务务：1.发掘、利利用、改改造和保保护有益益微生物物 22.控制制、消灭灭和改造造有害微微生物最终目的的：为人人类社会会的进步步服务六、微生生物学发发展简史史影响认识识微生物物的四大大障碍：1.个体体过于微微小 2.群体体外貌不不显 3.种间杂杂居混生生 4.形态态与其作作用的后后果很难难被认识识（一）可可分为五五个时期期 1.史前期期：约880000年前-116766实质：朦朦胧阶段段80000年前我我国就开开始出现现了曲蘖蘖酿酒；40000年前埃埃及人已已学会烘烘制面包包和酿制制果酒；25000年前我我国发明明酿酱、醋醋，用曲曲治消化化道疾病病；公元六

12、世世纪(北魏时时期)贾思勰勰的巨著著“齐民要要术”详细地地记载了了制曲、酿酿酒、制制酱和酿酿醋等；公元九世世纪到十十世纪我我国已发发明用鼻鼻苗法种种痘；16世纪纪，古罗罗巴医生生G.FFraccasttoroo：疾病病是由肉肉眼看不不见的生生物(lliviing creeatuuress)引起起的；16411年，我我国明末末医生吴吴又可也也提出“戾气”学说，认认为传染染病的病病因是一一种看不不见的“戾气”，其传传播途径径以口、鼻鼻为主。2.初创创期：116766-18861实质：形形态描述述阶段开创者：列文虎虎克（RRobeert Hoooke）16644年，英英国人虎虎克（RRobeert

13、Hoooke）曾曾用原始始的显微微镜对生生长在皮皮革表面面及蔷薇薇枯叶上上的霉菌菌进行观观察。3.奠基基期：118611-18897实质：生生理水平平研究阶阶段开创创者：巴巴斯德，德德国人柯柯赫特点：建立了了一系列列研究微微生物所所必要的的独特方方法和技技术，从从而解决决了认识识微生物物的第二二、三、四四个障碍碍；借助于于良好的的研究方方法，开开创了寻寻找病原原微生物物的“黄金时时期”；把微生生物学的的研究从从形态描描述推进进到生理理学研究究的新水水平；开始客客观上以以辩证唯唯物主义义的“实践一一理论一一实践”的思想想方法指指导科学学实验；微生物物学以独独立的学学科形式式开始形形成，但但当时主

14、主要还是是以其各各应用性性分支学学科的形形式存在在微生物学学奠基人人：法国国化学家家巴斯德德(1) 彻底否否定了“自然发发生”学说：著名的的曲颈瓶瓶试验无无可辩驳驳地证实实，空气气内确实实含有微微生物，是是它们引引起有机机质的腐腐败。 (2) 免疫疫学预防接接种：首首次制成成狂犬疫疫苗(3) 发现并并证实发发酵是由由微生物物引起的的：化学学家出生生的巴斯斯德涉足足微生物物学是为为了治疗疗酒病”和“蚕病” (4)其其他贡献献巴斯德德消毒法法：60065作短时时间加热热处理，杀杀死有害害微生物物 细菌学学奠基人人：德国国人柯赫赫（1）微微生物学学基本操操作技术术方面的的贡献a）细菌菌纯培养养方法的

15、的建立土土豆切面面营养明明胶营养琼琼脂（平平皿）b）设计计了各种种培养基基，实现现了在实实验室内内对各种种微生物物的培养养c）流动动蒸汽灭灭菌d）染色色观察和和显微摄摄影（2）对对病原细细菌的研研究作出出了突出出的贡献献：a）具体体证实了了炭疽杆杆菌是炭炭疽病的的病原菌菌b）发现现了肺结结核病的的病原菌菌；（119055年获诺诺贝尔奖奖）c）证明明某种微微生物是是否为某某种疾病病病原体体的基本本原则著名名的柯赫赫原则1、在每每一相同同病例中中都出现现这种微微生物；2、要从从寄主分分离出这这样的微微生物并并在培养养基中培培养出来来；3、用这这种微生生物的纯纯培养接接种健康康而敏感感的寄主主，同样

16、样的疾病病会重复复发生；4、从试试验发病病的寄主主中能再再度分离离培养出出这种微微生物来来。4.发展展期：118977-19953实质：生生化水平平研究阶阶段开创者：E.BBchhnerr,生物物化学奠奠基人特点：(1)进进入了微微生物生生化水平平的研究究。并发发现代谢谢途径的的同一性性。对无无细胞酵酵母菌“酒化酶酶”进行研研究。以以研究微微生物对对维生素素需要、酶酶的特性性、寻找找和研究究抗生素素以及逐逐步深入入到以研研究它们们的遗传传变异和和基因为为主的新新阶段。因因此，微微生物学学家就从从“微生物物猎人”而发展展为“维生素素猎人”、“酶猎人人”、“抗生素素猎人”和“基因猎猎人”了。(22

17、)应用用微生物物的分支支学科更更为扩大大，出现现了抗生生素等新新学科。(3)开始出现微生物学史上的第二个“淘金热”一一寻找各种有益微生物代谢产物的热潮。(4) 一门以研究微生物基本生物学规律的综合学科-普通微生物学开始形成，代表人物是美国加里福尼亚大学伯克利分校的Mbd roffD，(5) 各相关学科和技术方法相互渗透，相互促进，加速了微生物学的发展。5.成熟熟期：119533-实质：分分子生物物学水平平研究阶阶段开创者：J.WWatsson,F.CCricck。分分子生物物学奠基基人特点：(1)微微生物学学从一门门在生命命科学中中较为孤孤立的以以应用为为主的学学科，迅迅速成长长为一门门十分热

18、热门的前前沿基础础学。(2)在在基础理理论的研研究方面面，逐步步进入到到分子水水平的研研究，微微生物迅迅速成为为分子生生物学研研究中的的最主要要的对象象。(33)在应应用研究究方面，向向着更自自觉、更更有效和和可人为为控制的的方向发发展，至至70年代代初，有有关发酵酵工程的的研究已已与遗传传工程、细细胞工程程和酶工工程等紧紧密结合合，微生生物已成成为新兴兴的生物物工程中中的主角角。七、我国国微生物物的发展展：汤飞凡：沙眼病病原体的的分离和和确证抗生素的的总产量量已耀居居世界首首位两步法生生产维生生素C的技术术居世界界先进水水平八、主要要参考书书周德庆著著：微生生物学教教程（第第一、二二版）武汉

19、大学学、复旦旦大学编编：微生生物学.（第二二版）沈萍著：微生物物学. 九、复习习题1简述述微生物物的定义义和类群群2试述述微生物物学与人人类进步步的关系系3试述述微生物物的共性性，讨论论其对人人类的利利弊4简述述微生物物的发展展简史上上5个时期期的特点点和代表表人物5试述述微生物物学的多多样性第二章原原核微生生物的形形态、构构造与功功能一、研究究意义1.形态态是入门门的向导导，构造造是研究究的基础础。 2.提高定定向筛选选的效率率。3.掌握握发酵进进程。 44.及时时检测杂杂菌。 55.分类类鉴定中中应用。微生物分分为三大大类群（根根据进化化地位、性性状上明明显差别别）1.原核核微生物物(pr

20、rokaaryootess)2.真核核微生物物（euukarryottic miccrooorgaanissms）3.非细细胞微生生物(aacelllullar miccrooorgaanissms)原核微生生物与真真核微生生物属于于细胞型型微生物物二、原核核生物的的定义及及种类1原核核生物：指一大大类细胞胞核无核核膜包裹裹，只存存在称作作核区的的裸露DDNA的的原始单单细胞生生物。包包括两大大类群真真细菌（eubacteria）（包括普通细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等）和古生菌（archaea）2古生生菌（AArchhaeaa）：一类类生活在在条件十十分恶劣劣的极端端环境

21、（如如高温、高高盐、高高酸等）下下的古老老的微生生物。“伯杰氏氏手册”将古生生菌分为为5个主要要类群：产甲烷烷菌、极极端嗜盐盐菌、还还原硫酸酸盐细菌菌、极端端嗜热SS0代谢菌菌、无细细胞壁古古生菌。它它们的细细胞结构构（如细细胞壁结结构和化化学、膜膜脂类结结构、分分子生物物学及代代谢）既既不完全全相同于于原核生生物，也也不同于于真核生生物，但但其结构构与真细细菌更为为接近。3原核核生物66种类群群 细菌菌 化能营营养 “三菌” 放放线菌 光能营营养：蓝蓝细菌 人工培培养：支原体体“三体”立克次次氏体 专行细细胞寄生生衣原体第一节 细菌（bacteria，bacterium 单数）细菌：细细胞细

22、短短（直径径约0.5umm,长0.555uum）；结构简简单；胞胞壁坚韧韧；二分分裂繁殖殖；水生生性强；单细胞胞原核生生物生活特性性：喜温温暖、潮潮湿、富富含有机机物；微微碱环境境（大多多数）；腐生或或寄生，好好氧或厌厌氧，自自养或异异养本节内容容一、 细胞的形形态、构构造及功功能（一）个个体形态态和排列列基本形状状：球状状、杆状状、螺旋旋状1、球状状(球菌cooccuus， cooccii)细胞个体体呈球形形或椭圆圆形，不不同种的的球菌在在细胞分分裂时会会形成不不同的空空间排列列方式，常常被作为为分类依依据。2、杆状状（杆菌菌baccilllus, baacillli)细胞呈杆杆状或圆圆柱形

23、，一一般其粗粗细（直直径）比比较稳定定，而长长度则常常因培养养时间、培培养条件件不同而而有较大大变化。杆杆状细菌菌的排列列方式常常因生长长阶段和和培养条条件而发发生变化化，一般般不作为为分类依依据。3、螺旋旋状（螺螺旋菌sspirrillla,sspirrillla）弧菌：菌菌体只有有一个弯弯曲，其其程度不不足一圈圈，形似似“C”字或逗逗号，鞭鞭毛偏端端生。螺旋菌：菌体回回转如螺螺旋，螺螺旋满226环，螺旋数数目和螺螺距大小小因种而而异。鞭鞭毛二端端生。细细胞壁坚坚韧,菌菌体较硬硬。螺旋体：菌旋转转周数在在6环以以上，菌体柔柔软，用用于运动动的类似似鞭毛的的轴丝位位于细胞胞外鞘内内。4、其它它

24、形状1）柄杆杆菌（pprosstheecatte bbactteriia）细细胞上有有柄（sstallk）、菌菌丝（hhyphhae）、附附器（aappeendaagess）等细细胞质伸伸出物，细细胞呈杆杆状或梭梭状，并并有特征征性的细细柄。一一般生活活在淡水水中固形形物的表表面，其其异常形形态使得得菌体的的表面积积与体积积之比增增加，能能有效地地吸收有有限的营营养物；2）星形形细菌（sstarr-shhapeed bbactteriia ）3）方形形细菌（square-ahaped bacteria）4）异常常形态（畸畸形，衰衰颓型） 环境条件件的变化化： 正常常形态物理、化化学因子子的刺激

25、激 阻碍细细胞正常常发育 环境条条件恢复复正常培养时间间过长 细细胞衰老老 营营养缺乏乏 异异常形态态 自自身代谢谢产物积积累过多多常用的染染色方法法简单染色色法 正染染色 革兰兰氏染色色法 鉴鉴别染色色法 抗抗酸性染染色法 死菌 芽芽孢染色色法 姬姆姆萨染色色法细菌染色色法 负负染色： 荚膜膜染色法法等 活菌：用美蓝蓝或TTTC（氧氧化三苯苯基四氮氮唑）等等作活菌菌染色（二）大大小1、范围围一般细菌菌的大小小范围：测量单单位um（微米米）球菌：00.5 11 um （直直径）杆菌：00.2 1 um （直直径） X 11 880 uum（长度度）螺旋菌：0.33 11 um （直直径） X

26、11 550 uum（长度度）(长度是是菌体两两端点之之间的距距离，而而非实际际长度)2、测量量方法显微镜测测微尺；显微照照相后根根据放大大倍数进进行测算算3、细菌菌大小测测量结果果的影响响因素个体差异异；干燥燥、固定定后的菌菌体会一一般由于于脱水而而比活菌菌体缩短短1/33-1/4；染染色方法法的影响响，一般般用负染染色法观观察的菌菌体较大大；幼龄龄细菌一一般比成成熟的或或老龄的的细菌大大；环境境条件，如如培养基基中渗透透压的改改变也会会导致细细胞大小小的变化化。（三）构构造一般构造造：一般般细菌都都有的构构造特殊构造造：部分分细菌具具有的或或一般细细菌在特特殊环境境下才有有的构造造1、细胞

27、胞壁（ccelll waall）（1）概概念：是是紧贴细细胞质膜膜外侧的的一层厚厚实、坚坚韧的外外被。（2）证证实细胞胞壁存在在的方法法：1）细菌菌超薄切切片的电电镜直接接观察；2）质、壁壁分离与与适当的的染色，可可以在光光学显微微镜下看看到细胞胞壁；3）机械械法破裂裂细胞后后，分离离得到纯纯的细胞胞壁；4）制备备原生质质体，观观察细胞胞形态的的变化；（3）细细胞壁的的功能：1）固定定细胞外外形和保保护细胞胞免受外外力损伤伤；2）为细细胞的生生长、分分裂和鞭鞭毛运动动所必需需；3）渗透透屏障，阻阻拦酶蛋蛋白和某某些抗生生素等大大分子物物质（分分子量大大于8000）进进入细胞胞；4）细菌菌特定的

28、的抗原性性、致病病性以及及对抗生生素和噬噬菌体的的敏感性性的物质质基础；（4）革革兰氏染染色、细细胞壁的的化学组组成与结结构：革兰氏染染色法11）结晶晶紫初染染2）碘溶溶液媒染染3）乙醇醇脱色4）沙黄黄复染：革兰氏氏阴性细细菌呈红红色，革革兰氏阳阳性细菌菌呈深紫紫色G+菌：单层，厚厚（200255nm），组组分简单单，900%肽聚聚糖（含含量高，交交联紧密密），110%磷磷壁酸G-菌：多层，薄薄（100155nm），组组分复杂杂，内壁壁层：肽肽聚糖（含含量低,交联疏疏松），外外膜有脂脂多糖、磷磷脂、脂脂蛋白1）G+细菌的的细胞壁壁G+细菌菌的细胞胞壁特点点：厚度度大（220225nmm）化学学

29、组分简简单，一一般只含含90%肽聚糖糖和100%磷壁壁酸。肽聚糖（peptidoglycan）：又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物G+细菌菌的细胞胞壁 （mmucoocommpleex），是是真细菌菌细胞壁壁中的特特有成分分。 磷磷壁酸（teichoic acid）：又称“垣酸”，结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上一种酸性多糖A、肽聚聚糖：厚厚约200255nm，由由40层左左右的网网格状分分子交织织成的网网套覆盖盖在整个个细胞上上。 （NN乙酰胞胞壁酸原核核生物所所特有的的已糖）肽聚糖单单体由三三部分组组成：11、双糖糖单位 2、四四肽尾33、肽桥双糖单位位中的

30、-1,4-糖糖苷键很很容易被被溶菌酶酶(lyysozzymee)所水水解，从从而引起起细菌因因肽聚糖糖细胞壁壁的“散架”而死亡亡。由四个氨氨基酸分分子按LL型与D型交替替方式连连接而成成。D型氨基基酸和DDAP可可保护肽肽聚糖免免受肽酶酶的水解解。肽桥：短短肽尾中中的第四四个氨基基酸残基基D-丙氨氨酸的羧羧基通过过肽键与与相邻另另一短肽肽尾中的的第三个个氨基酸酸的氨基基相连。但但有些细细菌的肽肽桥不是是两个短短肽尾直直接的连连接，而而是通过过一个短短肽作为为肽桥连连接于两两条短肽肽尾的氨氨基酸之之间，例例如金黄黄色葡萄萄球菌中中的短肽肽为5个甘氨氨酸残基基组成。大大部分革革兰氏阴阴性菌中中的肽

31、桥桥不需要要短肽而而直接通通过D-丙氨酸酸和碱性性氨基酸酸的氨基基相连而而成。目前所知知的肽聚聚糖已超超过1000种，在在这一“肽聚糖糖的多样样性”中，主主要的变变化发生生在肽桥桥上。B、磷壁壁酸：革革氏阳性性细菌细细胞壁上上特有的的化学成成分（酸酸性多糖糖）按成分分分为甘油油磷酸核糖醇磷磷酸按结合部部位分为为 壁磷磷壁酸膜磷壁酸酸壁磷壁酸酸，它与与肽聚糖糖分子间间进行共共价结合合（以末末端磷酸酸二酯键键连接在在M第6位碳原原子上），含含量会随随培养基基成分而而改变，一一般占细细胞壁重重量的110%，有有时可接接近500%。用用稀酸或或稀碱可可以提取取。跨越肽聚聚糖层并并与细胞胞膜相交交联的膜

32、膜磷壁酸酸（又称称脂磷壁壁酸），由由甘油磷磷酸链分分子与细细胞膜上上的磷脂脂进行共共价结合合后形成成。其含含量与培培养条件件关系不不大。可可用455%热酚酚水提取取，也可可用热水水从脱脂脂冻干细细菌中提提取。磷壁酸的的主要生生理功能能（自学学）：pp191、细胞胞壁形成成负电荷荷环境，增增强细胞胞膜对二二价阳离离子的吸吸收，提提高膜结结合酶的的活力；二价阳阳离子，特特别是高高浓度的的Mg22+。的的存在，对对于保持持膜的硬硬度，提提高细胞胞膜上需需Mg22+的合合成酶的的活性极极为重要要。2、贮藏藏磷元素素；3、增强强某些致致病菌对对宿主细细胞的粘粘连、避避免被白白细胞吞吞噬以及及抗补体体的作

33、用用；4、革兰兰氏阳性性细菌特特异表面面抗原的的物质基基础； 可可作为细细菌分类类、鉴定定的依据据5、噬菌菌体的特特异性吸吸附受体体；6、能调调节细胞胞内自溶溶素(aautoolyssin)的活力力而调节节细胞壁壁的增长长，防止止细胞因因自溶而而死亡。C、细胞胞壁中含含有一些些特殊成成分的革革氏阳性性细菌大部分GG+细菌菌细胞壁壁含脂量量很低，但但棒杆菌菌属、分分支杆菌菌属诺卡卡氏菌属属的细胞胞壁却含含有丰富富的称为为分支菌菌酸（Myccoliic aacidd）的枝枝链羟基基脂质： R1 CHHCHHCOOOH R1， R22为很长长的碳氢氢链OH R2分支菌酸酸与肽聚聚糖复合合在一起起。分

34、支支杆菌具具有抗酸酸染色的的特性，是是由于细细胞壁中中含分支支菌酸的的缘故。分支菌酸酸被认为为与这些些细菌（白白喉棒杆杆菌，结结核分支支杆菌）的的致病性性有关。用抗酸性性染色（一一种鉴别别染色技技术）对对宿主体体内的分分枝杆菌菌病原体体（红色色，非抗抗酸性细细菌呈兰兰色）进进行检测测A族链球球菌细胞胞壁中有有特异性性的M蛋白，它它有抗吞吞噬作用用。大多数金金黄色葡葡萄球菌菌（Sttaphhyloococccuss auureuus）细胞壁壁中有葡葡萄球菌菌A蛋白（SSPA），它与与肽聚糖糖共价结结合，对对胰酶敏敏感，有有抗吞噬噬和抗噬噬菌体的的作用。2）革兰兰氏阴性性细菌的的细胞壁壁A、肽聚聚

35、糖（参参见P116）埋藏在外外膜层之之内，是是仅由112层层肽聚糖糖网状分分子组成成的薄层层(23nmm)，含含量约占占细胞壁壁总重的的10%，故对对机械强强度的抵抵抗力较较革兰氏氏阳性菌菌弱。革兰氏阳阳性菌与与阴性菌菌肽聚糖糖结构的的差别：没有特殊殊的肽桥桥，只形形成较为为疏稀、机机械强度度较差的的肽聚糖糖网套内消旋二二氨基庚庚二酸（m-DAP)（只在原核微生物细胞壁上发现）肽聚糖只只存在于于真细菌菌中，古古生菌和和真核生生物细胞胞壁中没没有肽聚聚糖。D-谷氨氨酸、DD-丙氨氨酸、mm-DAAP在蛋蛋白质中中未出现现过。B、外膜膜(ouuterr meembrranee)（参参见P119）又

36、称外壁壁层，位位于革兰兰氏阴性性细菌细细胞壁外外层，可可分为内内、中、外外三层，从从内到外外由脂蛋蛋白、磷磷脂和脂脂多糖等等若干种种蛋白质质组成的的膜。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于细胞胞壁最外外层的一一层较厚厚的类脂脂多糖类类物质(相对分分子质量量在1 00000以上上)由三部部分组成成：类脂脂A（内毒毒素的主主要成分分）、核核心多糖糖、O-特异侧侧链（OO-多糖糖，O-抗原）O-特异异侧链糖糖的种类类、顺序序和空间间构型是是菌株特特异的，是是抗原特特异性的的物质基基础KDO：2-酮-3-脱氧辛辛糖酸；Hepp：L-甘油油-D-甘露庚庚糖；MMan：甘露糖糖；Rh

37、ha：鼠鼠李糖；Gall：半乳乳糖；AAbe：阿可比比糖LPS层层的主要要功能：1）LPPS结构构的多变变，决定定了革兰兰氏阴性性细菌细细胞表面面抗原决决定簇的的多样性性；根据LPPS抗原原性的测测定，沙沙门氏菌菌(Sallmonnellla)的抗原原型多达达21007种，一一般都源源自O-特异侧侧链种类类的变化化。这种种多变性性是革兰兰氏阴性性细菌躲躲避宿主主免疫系系统攻击击，保持持感染成成功的重重要手段段。也可可依此用用灵敏的的血清学学方法对对病原菌菌进行鉴鉴定，在在传染病病的诊断断中有其其重要意意义。2）LPPS负电电荷较强强，与磷磷壁酸相相似，也也有吸附附Mg22+、Ca22+等阳阳离

38、子以以提高其其在细胞胞表面浓浓度的作作用，对对细胞膜膜结构起起稳定作作用。3）类脂脂A是革兰兰氏阴性性细菌致致病物质质内毒毒素的物物质基础础；4）具有有控制某某些物质质进出细细胞的部部分选择择性屏障障功能；5）许多多噬菌体体在细胞胞表面的的吸附受受体；外膜蛋白白(ouuterr meembrranee prroteein)嵌合在LLPS和和磷脂层层外膜上上的蛋白白。有220余种种，但多多数功能能尚不清清楚。孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择。非特异性性孔蛋白白：可通通过

39、分子子量小于于80009000的任任何亲水水性分子子特异性孔孔蛋白：只容许许一种或或少数几几种相关关物质通通过，如如维生素素B122和核苷苷酸等。脂蛋白(lippoprroteein)是一种种通过共共价键使使外膜层层牢固地地连接在在肽聚糖糖内壁层层上的蛋蛋白，分分子量约约为72200。C、周质质空间(perripllasmmic spaace, peeripplassm),又称壁壁膜间隙隙在革兰氏氏阴性细细菌中，一一般指其其外膜与与细胞膜膜之间的的狭窄空空间（宽宽约122155nm），呈呈胶状。周质空间间是进出出细胞的的物质的的重要中中转站和和反应场场所。在周质空空间中，存存在着多多种周质质蛋

40、白（periplasmic proteins）：水解酶类；合成酶类；结合蛋白；受体蛋白；D. 粘粘合位点点：P119革兰氏阴阴性菌细细胞壁的的许多部部位，外外膜与质质膜直接接接触，是是加固革革兰氏阴阴性菌细细胞壁并并支撑外外膜的另另一结构构。有人认为为物质可可通过粘粘合位点点进入细细胞而不不必穿越越周周空空间。革兰氏阳阳性和阴阴性细菌菌一系列列生物学学特性的的比较（参参见周德德庆P116）3）革兰兰氏染色色原理革兰氏染染色的阳阳性或阴阴性，与与细胞的的物理结结构有关关。细胞壁结结构与革革兰氏染染色的关关系革氏阳性性菌革氏阴性性菌肽聚糖含量高，交交联密含量低，交交联疏松松脂类一般无含量高乙醇作用

41、用脱水作用用脂溶作用用孔径缩小小，结构构更紧密密孔径增大大，结构构变得疏疏松大分子复复合物滞滞留大分子复复合物溶溶出结果紫色红色（5）细细胞壁缺缺陷细菌菌：（参参见P221） 自发突突变L型细细菌 实验验室或宿宿主体内内形成 基基本去尽尽原生生质体（G+） 人工去去壁缺壁细菌菌 部部分去除除球状状体（GG-）在自然界界长期进进化中形形成枝原体体1）L型型细菌（L-form of bacteria）细菌在某某些环境境条件下下（实验验室或宿宿主体内内）通过过自发突突变而形形成的遗遗传性稳稳定的细细胞壁缺缺陷变异异型。因英国李李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名（1935年，念珠状链杆菌S

42、treptobacillus moniliformis）大肠杆菌菌、变形形杆菌、葡葡萄球菌菌、链球球菌、分分枝杆菌菌和霍乱乱弧菌等等20多种种细菌中中均有发发现，被被认为可可能与针针对细胞胞壁的抗抗菌治疗疗有关。特点：没没有完整整而坚韧韧的细胞胞壁，细细胞呈多多形态；有些能通通过细菌菌滤器，故故又称“滤过型型细菌”；对渗透敏敏感，在在固体培培养基上上形成“油煎蛋蛋”似的小小菌落（直直径在00.1mmm左右右）；2）原生生质体（protoplast）在人为条条件下，用用溶菌酶酶处理或或在含青青霉素的的培养基基中培养养而抑制制新生细细胞壁合合成而形形成的仅仅由一层层细胞膜膜包裹的的，圆球球形、对对

43、渗透压压变化敏敏感的细细胞，一一般由革革兰氏阳阳性细菌菌形成。特点：对对环境条条件变化化敏感，低低渗透压压、振荡荡、离心心甚至通通气等都都易引起起其破裂裂；有的原生生质体具具有鞭毛毛，但不不能运动动，也不不被相应应噬菌体体所感染染；在适宜条条件（如如高渗培培养基）可可生长繁繁殖、形形成菌落落，形成成芽孢。及及恢复成成有细胞胞壁的正正常结构构；比正常有有细胞壁壁细菌更更易导入入外源遗遗传物质质，是研研究遗传传规律和和进行原原生质体体育种良良好实验验材料。3）球状状体(ssphaaerooplaast) ，又又称原生生质球采用上述述同样方方法，针针对革兰兰氏阴性性细菌处处理后而而获得的的残留部部分细胞胞壁（外外壁层）的的球形体体。与原原生质体体相比，它它对外界界环境具具有一定定的抗性性，可在在普通培培养基上上生长。4）支原原体(MMycooplaasmaa)在长期进进化过程程中形成成的、适适应自然然生活条条件的无无细胞壁壁的原核核生物。因因它的细细胞膜中中含有甾甾醇(一般原原核