生态学行为生态学说课材料.ppt

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1、生态学行为生态学动物行为产生的生理基础动物行为产生的生理基础 动物行为的类型动物行为的类型1、先天行为和后天行为、先天行为和后天行为先天行为先天行为趋性趋性非条件反射非条件反射本能本能印随印随联系学习联系学习经典条件反射经典条件反射操作条件反射操作条件反射洞察学习洞察学习习惯化习惯化后天行为后天行为动物行为学中的一些基本概念动物行为学中的一些基本概念一、反射一、反射条件反射：刺激和反应之间的联系是先条件反射：刺激和反应之间的联系是先天的天的无条件反射：后天的无条件反射：后天的 巴浦洛夫巴浦洛夫二、动性二、动性对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其

2、强度随刺激强度的变化而变化，结果导应，其强度随刺激强度的变化而变化，结果导致身体长轴没有特定的指向致身体长轴没有特定的指向直动性：造成个体的聚集直动性：造成个体的聚集调转动性：随着刺激强度变化，动物随机转向调转动性：随着刺激强度变化，动物随机转向的频率也发生变化。可帮助动物停留在刺激源的频率也发生变化。可帮助动物停留在刺激源部位，防止动物进入不利环境。如昆虫沿着一部位，防止动物进入不利环境。如昆虫沿着一个物质气味梯度找到食物或配偶个物质气味梯度找到食物或配偶动性是一连串的随机活动。通过一定的躲避或动性是一连串的随机活动。通过一定的躲避或接近运动，最后到达或避开某一刺激来源，回接近运动，最后到达

3、或避开某一刺激来源，回避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。区域内。三、趋性三、趋性是动物根据刺激定向的另一种最普通的适应性行为，使是动物根据刺激定向的另一种最普通的适应性行为，使接近或离开一个刺激源的定向运动。沿着直线，通过动接近或离开一个刺激源的定向运动。沿着直线，通过动物体的长轴直接指向刺激源。物体的长轴直接指向刺激源。动物对于动物对于环境刺激环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等，有显著的心引力等，有显著的趋近或避开的反应趋近或避开的反应，这是一种，这是一种先天先天性行为性行为，叫做趋性。，叫做

4、趋性。假如定向运动是朝着刺激的来源，称为假如定向运动是朝着刺激的来源，称为正趋性正趋性；假如是；假如是反着刺激的来源，称为反着刺激的来源，称为负趋性负趋性。趋性的一个主要特征：为趋性的一个主要特征：为整个身体的反应整个身体的反应，是整个动物，是整个动物体的定向运动体的定向运动趋激性：沿着直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具趋激性：沿着直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具有成对的感受器有成对的感受器如动物向光运动时，如动物向光运动时，总保持两只眼睛能接受同样刺激的总保持两只眼睛能接受同样刺激的状态状态。若一只眼睛无光，则动物不断地作圆圈运动。若一只眼睛无光，则动物不断地作圆圈运动。昆虫对同类释放

5、的外激素源的定向多属趋性。昆虫对同类释放的外激素源的定向多属趋性。外激素的刺激首先引起动物移动，其次是控制运动外激素的刺激首先引起动物移动，其次是控制运动的速度，这类反应称为的速度，这类反应称为直线运动反应直线运动反应。动物受到外激素刺激后，作出身体方位的转向运动，动物受到外激素刺激后，作出身体方位的转向运动，称为称为趋性反应趋性反应动物将身体转向外激素浓度最高区，这种转体叫做动物将身体转向外激素浓度最高区，这种转体叫做化学调转趋性化学调转趋性有些动物将外激素连续地或断断续续地沉积在基质有些动物将外激素连续地或断断续续地沉积在基质上，然后让其挥发到空气中或溶入水中，形成一种上，然后让其挥发到空

6、气中或溶入水中，形成一种延伸的臭迹，并使种内个体发生跟随行为。当动物延伸的臭迹，并使种内个体发生跟随行为。当动物偏离到臭迹一侧时，动物就会发生转体反应，偏离到臭迹一侧时，动物就会发生转体反应，沿着沿着臭迹前进的路线呈正弦曲线或锯齿形臭迹前进的路线呈正弦曲线或锯齿形。锯齿形移动锯齿形移动方式还可以防止动物嗅觉敏感性的衰退方式还可以防止动物嗅觉敏感性的衰退。假如动物。假如动物一直沿着臭迹中线前进，则嗅觉敏感性会很快下降一直沿着臭迹中线前进，则嗅觉敏感性会很快下降（适应）。（适应）。四、横定向四、横定向使动物身体与刺激源方位保持一个固定使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的

7、运动不变的角度，但不一定涉及动物的运动蚂蚁总是以蚂蚁总是以90度的直角对着太阳前进，度的直角对着太阳前进，以维持对窝巢的定向以维持对窝巢的定向夜晚飞蛾绕灯光飞行也是为使身体与光夜晚飞蛾绕灯光飞行也是为使身体与光保持一定角度保持一定角度不让昆虫见到太阳，它们也能对天上的偏射光不让昆虫见到太阳，它们也能对天上的偏射光的平面起反应，称为的平面起反应，称为不全定向趋性不全定向趋性趋性也可能是趋性也可能是由由2个或更多个趋性现象形成的个或更多个趋性现象形成的定向运动定向运动。如鱼总是背部向上。当光线从侧方。如鱼总是背部向上。当光线从侧方照射时，鱼就偏斜着身体游泳，即鱼类是凭借照射时，鱼就偏斜着身体游泳，

8、即鱼类是凭借太阳光和重力的作用来定向的趋性太阳光和重力的作用来定向的趋性鸣禽类的幼鸟在受到巢身倾斜的刺激时，即伸鸣禽类的幼鸟在受到巢身倾斜的刺激时，即伸长头颈张口求食，是固有的本能行为长头颈张口求食，是固有的本能行为五、释放行为的刺激阈值和空放行为五、释放行为的刺激阈值和空放行为阈值指释放一个行为反应的最小刺激强阈值指释放一个行为反应的最小刺激强度度阈值大小不是固定不变的阈值大小不是固定不变的空放行为：无刺激行为释放，阈值降低空放行为：无刺激行为释放，阈值降低到导致行为的自发产生到导致行为的自发产生六、行为反应的疲劳现象六、行为反应的疲劳现象特定刺激疲劳：狗的擦反射特定刺激疲劳：狗的擦反射特定

9、反应疲劳：苍头燕雀在枭出现时的特定反应疲劳：苍头燕雀在枭出现时的躁动反应躁动反应七、欲求行为和完成行为七、欲求行为和完成行为欲求行为阶段：动物积极寻找和探索目欲求行为阶段：动物积极寻找和探索目标标动物的欲求行为需经历较长时间，行为动物的欲求行为需经历较长时间，行为程序有较大的灵活性，而且会表现出学程序有较大的灵活性，而且会表现出学习能力习能力完成行为能使动物的欲望下降完成行为能使动物的欲望下降一般把向性、趋性、反射、本能统称为先天行一般把向性、趋性、反射、本能统称为先天行为或天赋行为，是定型的为或天赋行为，是定型的、对一定刺激产生特、对一定刺激产生特定反应的行为，是定反应的行为，是固定作用方式

10、固定作用方式，神经机制为，神经机制为一条神经通道。一条神经通道。好处好处在于对刺激能作出迅速的、在于对刺激能作出迅速的、无误的反应无误的反应学习和推理是学习和推理是后天获得的行为后天获得的行为，常对一些反应，常对一些反应作出改变，其神经机制带有改变通道，即在原作出改变，其神经机制带有改变通道，即在原来的神经通道上联系有可以选择的通道。来的神经通道上联系有可以选择的通道。好处好处在于能适应多变的环境在于能适应多变的环境感受器按所接受刺激的类型：感受器按所接受刺激的类型：化学感受器化学感受器光感受器光感受器热能感受器热能感受器机械性刺激感受器：引起压觉、痛觉、机械性刺激感受器：引起压觉、痛觉、触觉

11、、平衡觉和听觉触觉、平衡觉和听觉刺激及其作用刺激及其作用1.刺激的分析刺激的分析环境的变化引起动物行为的变化环境的变化引起动物行为的变化粉虱，选择寄主植物的第一步是依靠视觉，如粉虱，选择寄主植物的第一步是依靠视觉，如叶片的反射光谱波长为叶片的反射光谱波长为500-600nm成年雌蜱受到光照射后，向着光线爬到草丛或成年雌蜱受到光照射后，向着光线爬到草丛或灌木的枝端；人或兽走近时，身上的丁酸气味灌木的枝端；人或兽走近时，身上的丁酸气味是诱导蜱抓住并附着在人或兽的身上；寄主温是诱导蜱抓住并附着在人或兽的身上；寄主温热的躯体是又一刺激，促使蜱类把喙插入寄主热的躯体是又一刺激，促使蜱类把喙插入寄主的皮肤

12、，开始吸血。但血的味道和寄主的特征的皮肤，开始吸血。但血的味道和寄主的特征对蜱并不重要对蜱并不重要区别地对待环境中的刺激是动物决定产生什么区别地对待环境中的刺激是动物决定产生什么行为的关键行为的关键一个刺激就能引起反应，这类刺激称为一个刺激就能引起反应，这类刺激称为信号刺信号刺激或释放者激或释放者，这在某些先天性行为中特别重要。，这在某些先天性行为中特别重要。如某些蛾类的向光行为如某些蛾类的向光行为灰雁寻找丢失的卵时，起作用的是卵上的褐色灰雁寻找丢失的卵时，起作用的是卵上的褐色斑点而非卵的形状斑点而非卵的形状灰黄蝶追求配偶，有三个刺激最重要：深色效灰黄蝶追求配偶，有三个刺激最重要：深色效果最好

13、；模型越大刺激飞行的反应就越强果最好；模型越大刺激飞行的反应就越强;动动作：纸蝶移动的方式和间隔不遵循一定程序为作：纸蝶移动的方式和间隔不遵循一定程序为好好距离：离雄蝶越近越好距离：离雄蝶越近越好总结：总结：引起雄蝶起飞反应的刺激信号与形状无引起雄蝶起飞反应的刺激信号与形状无关，与颜色关联不多，重要的是体型大，关，与颜色关联不多，重要的是体型大，色泽深，距离近、活动强色泽深，距离近、活动强 颜色：只对黄色及兰色发生反应，但对灰颜色：只对黄色及兰色发生反应，但对灰色无反应色无反应 在觅食时，能注意辨识和区分颜色，在追在觅食时，能注意辨识和区分颜色，在追逐配偶时，因为注意力转移，焦点集中逐配偶时，

14、因为注意力转移，焦点集中在雌性身上，忽略了颜色的差异在雌性身上，忽略了颜色的差异2.刺激的选择刺激的选择动物在特定情况下选择通过感觉器官传动物在特定情况下选择通过感觉器官传来的某一刺激信息，在另一种情况下又来的某一刺激信息，在另一种情况下又不采用从该刺激获得的资料，神经生理不采用从该刺激获得的资料，神经生理学家把这种现象叫做学家把这种现象叫做选通选通动物动物行为的失误行为的失误指动物在不适当的情况指动物在不适当的情况下产生的不相宜的行为。对动物本身并下产生的不相宜的行为。对动物本身并无好处。如杜鹃的养母不理会自己的幼无好处。如杜鹃的养母不理会自己的幼鸟鸟幼鸟读亲鸟模型的反应：幼鸟读亲鸟模型的反

15、应：形状似乎没有关系，头与身体的大小比形状似乎没有关系，头与身体的大小比例非常重要。例非常重要。幼鸟对猛禽作出迅速逃避的反应：猛禽幼鸟对猛禽作出迅速逃避的反应：猛禽多为短颈的，与鸭、鹅等的长颈截然不多为短颈的，与鸭、鹅等的长颈截然不同。同。刺激筛选刺激筛选，分为，分为外围筛选和中枢筛选外围筛选和中枢筛选：外围筛选外围筛选：动物的感觉器官只能感受一定种类、动物的感觉器官只能感受一定种类、范围阈值的环境刺激范围阈值的环境刺激。是动物在长期进化过程中。是动物在长期进化过程中对感觉器官的结构、功能通过自然选择的结果。对感觉器官的结构、功能通过自然选择的结果。例如亚热带地区传染黄热病的例如亚热带地区传染

16、黄热病的埃及伊蚊埃及伊蚊，其雄蚊，其雄蚊触角上的感受器只能感知雌蚊翅膀振动频率，而触角上的感受器只能感知雌蚊翅膀振动频率，而雄蚊振动频率比雌蚊高，被雄蚊的感受器筛除雄蚊振动频率比雌蚊高，被雄蚊的感受器筛除蝙蝠蝙蝠在夜间利用回波定位捕食夜蛾。夜蛾胸部的在夜间利用回波定位捕食夜蛾。夜蛾胸部的感受器上的鼓膜有感受器上的鼓膜有2种感受细胞，种感受细胞，A1细胞能感受细胞能感受较远的（较远的（30m）超声波，夜蛾接收后立即采取不）超声波，夜蛾接收后立即采取不规则的飞行方式。规则的飞行方式。A2细胞只能感受距离为细胞只能感受距离为2-3m的强烈超声波，说明蝙蝠已近身畔，夜蛾采取突的强烈超声波，说明蝙蝠已近

17、身畔，夜蛾采取突然落地的动作逃生然落地的动作逃生刺激的外围筛选的另一种情况：刺激的外围筛选的另一种情况：侧面抑制侧面抑制感觉器官虽能感受到刺激，但不能将它全感觉器官虽能感受到刺激，但不能将它全部都以神经冲动的形式传递到中枢神经系部都以神经冲动的形式传递到中枢神经系统中去。如某些节肢动物的复眼中的光感统中去。如某些节肢动物的复眼中的光感受细胞受到光刺激后在将神经冲动传出的受细胞受到光刺激后在将神经冲动传出的同时抑制了临近感光细胞的兴奋，可能提同时抑制了临近感光细胞的兴奋，可能提高视觉的反差度高视觉的反差度外围筛选在筛除无关刺激以减少对大量的外围筛选在筛除无关刺激以减少对大量的无关信号作出反应的无

18、效能量消耗上具有无关信号作出反应的无效能量消耗上具有重要意义重要意义中枢筛选中枢筛选：涉及筛选在中枢的哪个部位发生及筛选涉及筛选在中枢的哪个部位发生及筛选的机制的机制如豹蛙视网膜上的神经节细胞如豹蛙视网膜上的神经节细胞LID能分辨能分辨不同颜色，但其神经中枢则只能感受兰不同颜色，但其神经中枢则只能感受兰色，其意义可能是在遇到危险时感知兰色，其意义可能是在遇到危险时感知兰色水面而逃生色水面而逃生关键刺激与引发刺激关键刺激与引发刺激凡能引发动物行为的特殊刺激凡能引发动物行为的特殊刺激就是就是关键刺激关键刺激。雄三棘鱼好斗的关键刺激是其他雄三棘鱼腹部的雄三棘鱼好斗的关键刺激是其他雄三棘鱼腹部的红色，

19、代表性成熟了的三棘鱼红色，代表性成熟了的三棘鱼由关键刺激引发的反应行为具有重要的适应意义，由关键刺激引发的反应行为具有重要的适应意义，否则对动物的生存与繁殖产生严重影响否则对动物的生存与繁殖产生严重影响凡能引起同种动物发出行为反应的性状凡能引起同种动物发出行为反应的性状是是引发刺引发刺激激。可以是视觉的、听觉的、化学的、行为的。可以是视觉的、听觉的、化学的、行为的。代表这种刺激的动物性状必须是易于辨认和鲜明代表这种刺激的动物性状必须是易于辨认和鲜明的如雏鸟的张嘴姿态，孔雀的尾羽的如雏鸟的张嘴姿态，孔雀的尾羽由于引发刺激的鲜明性与逃避敌害的隐蔽性相矛由于引发刺激的鲜明性与逃避敌害的隐蔽性相矛盾，

20、因此引发刺激性状往往在可折叠的器官上表盾，因此引发刺激性状往往在可折叠的器官上表现，或只在需要时才显示出来现，或只在需要时才显示出来25.腹面是红色的模型，都能腹面是红色的模型，都能引起雄鱼的战斗。引起雄鱼的战斗。1.形态像三刺鱼的模型，不形态像三刺鱼的模型，不能引起雄鱼的战斗。能引起雄鱼的战斗。种间引发刺激种间引发刺激 如鸟类的报警鸣叫。种间引发刺激在共如鸟类的报警鸣叫。种间引发刺激在共生现象和拟态现象中较普遍生现象和拟态现象中较普遍刺激积累与超常刺激刺激积累与超常刺激动物的许多行为由几个刺激先后连续地或共同动物的许多行为由几个刺激先后连续地或共同地引发，在效果上相互促进地引发，在效果上相互

21、促进，称为，称为刺激积累刺激积累如大西洋海鸥在抱窝时要将滚出窝的蛋收回巢，如大西洋海鸥在抱窝时要将滚出窝的蛋收回巢，蛋的大小、颜色和斑点蛋的大小、颜色和斑点就是这一行为的信息刺就是这一行为的信息刺激，在其他条件相同时较大的蛋在引发这一行激，在其他条件相同时较大的蛋在引发这一行为上更有效，有斑纹的比色泽一般的更有效，为上更有效，有斑纹的比色泽一般的更有效，绿色蛋比棕色蛋更有效，有斑纹的绿色的大蛋绿色蛋比棕色蛋更有效，有斑纹的绿色的大蛋最有效。缺少了一项刺激因素可以通过增强其最有效。缺少了一项刺激因素可以通过增强其他刺激因素的办法加以补偿他刺激因素的办法加以补偿如果将具有如果将具有红色腹部的雄三棘

22、鱼模型倒立红色腹部的雄三棘鱼模型倒立就会就会增强保卫领域的雄鱼的攻击性增强保卫领域的雄鱼的攻击性集体求偶行为集体求偶行为超常刺激超常刺激动物总是表现出选择那些比正常刺激要强动物总是表现出选择那些比正常刺激要强许多，而且颜色异常鲜明的刺激的倾向许多，而且颜色异常鲜明的刺激的倾向海鸥和有些鸟类，如同时看到一只正常大海鸥和有些鸟类，如同时看到一只正常大小的蛋和另一只大得多的蛋，总是选择大小的蛋和另一只大得多的蛋，总是选择大的，这种现象叫做超常刺激的，这种现象叫做超常刺激模型用又细又长的超长喙，海鸥幼雏的啄模型用又细又长的超长喙，海鸥幼雏的啄食次数就大大增加（食次数就大大增加（26%）有些蛾类在身体每

23、侧各有两个眼斑，当捕有些蛾类在身体每侧各有两个眼斑，当捕食者看到这种超常刺激时更害怕食者看到这种超常刺激时更害怕刺激信号发展得愈明显、愈大，恫吓天刺激信号发展得愈明显、愈大，恫吓天敌、识别亲体，或保护自己的卵和后代敌、识别亲体，或保护自己的卵和后代的作用也就越强，的作用也就越强，有利于动物的生存和有利于动物的生存和传宗接代传宗接代鲑鱼需要铺有石子层的河床来埋藏鱼卵，鲑鱼需要铺有石子层的河床来埋藏鱼卵，石子对于引起鲑鱼产卵行为是一个重要石子对于引起鲑鱼产卵行为是一个重要的刺激的刺激，而且需要具有一定的规格，象，而且需要具有一定的规格，象核桃大小才能起刺激作用，若换成敷料核桃大小才能起刺激作用，若

24、换成敷料块也一样诱发产卵反应块也一样诱发产卵反应行为动机行为动机以结构特征与生理状态以及后天经验为基础的、以结构特征与生理状态以及后天经验为基础的、在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为称为行为的动机行为的动机。如同一只雄猫在求偶期和非求偶期对雌猫的反如同一只雄猫在求偶期和非求偶期对雌猫的反应不同应不同行为动机是动物行为的内在因素行为动机是动物行为的内在因素，环境刺激与，环境刺激与动机结合，交互作用动机结合，交互作用才引发行为才引发行为冲动就是具体的行为动机冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲，如性冲动、摄食冲动。冲动引起寻求行为与完成行为动。

25、冲动引起寻求行为与完成行为寻求行为随环境变化而多样；完成行为是刻板寻求行为随环境变化而多样；完成行为是刻板不变的，被称为固定行动方式，如吃，交配不变的，被称为固定行动方式，如吃，交配行为动机之间的竞争与矛盾行为行为动机之间的竞争与矛盾行为本能之间能量大小的较量本能之间能量大小的较量，能量最大、，能量最大、冲动最强烈的就在行为上得到优先表现冲动最强烈的就在行为上得到优先表现如软体动物如软体动物Pleurobranchus的行为方式的行为方式顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动。顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动。如果提供食物，即使它正在交配也会转如果提供食物，即使它正在交配也会转向取食；然而当它排卵，

26、则抑制了摄食向取食；然而当它排卵，则抑制了摄食行为，从而防止它吃掉自己排出的卵行为，从而防止它吃掉自己排出的卵矛盾行为矛盾行为：不同行为动机之间竞争的另一种形：不同行为动机之间竞争的另一种形式，式，即即2种动机或种动机或2种不相容的行为倾向之间彼种不相容的行为倾向之间彼此势均力敌时所发生的情况此势均力敌时所发生的情况。主要有以下几种：。主要有以下几种：改向行为改向行为：争斗时失败的一方不向对手攻击而：争斗时失败的一方不向对手攻击而改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的动物群体中欺软怕硬动物群体中欺软怕硬趋避行为趋避行为：同一事物能刺激：同一事物能刺激2

27、种行为时，如竞种行为时，如竞争对手的出现能同时引起进攻行为及逃避行为争对手的出现能同时引起进攻行为及逃避行为转移行为转移行为：是在：是在2种互不相容的行为方式同时种互不相容的行为方式同时出现而且动机又同等强烈时发生出现而且动机又同等强烈时发生，因此是彼此，因此是彼此抑制的。抑制的。有的学者将转移行为称为有的学者将转移行为称为替换活动替换活动：一些行为与：一些行为与其发生的情境是无关的或异常的其发生的情境是无关的或异常的2只公鸡打架时往往突然停止争斗而转向地面啄只公鸡打架时往往突然停止争斗而转向地面啄食，随后又继续战斗；争斗时，一只刺鱼表现出食，随后又继续战斗；争斗时，一只刺鱼表现出挖掘筑巢的行

28、为。转移行为通常以摄食、整饰皮挖掘筑巢的行为。转移行为通常以摄食、整饰皮毛、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚育等方式表现。毛、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚育等方式表现。在这类被激活的本能的动机性冲动受到阻止，不在这类被激活的本能的动机性冲动受到阻止，不能沿着它们本身的等级系统的通路下传；积累的能沿着它们本身的等级系统的通路下传；积累的冲动最终溢出或爆出火花到了另一本能的通路中冲动最终溢出或爆出火花到了另一本能的通路中去，因此表现成另一本能运动模式的片段去，因此表现成另一本能运动模式的片段影响行为动机的各种因素影响行为动机的各种因素1.外界的某些关键刺激：外界的某些关键刺激：能影响由其他刺能影响由其他刺激引起的

29、行为动机，如敌害的出现能影激引起的行为动机，如敌害的出现能影响动物的摄食或求偶动机响动物的摄食或求偶动机2.内部刺激内部刺激：如血糖浓度和渗透压的变化：如血糖浓度和渗透压的变化与动物的饥渴有关与动物的饥渴有关3.激素激素：如求偶：如求偶4.内源性节律内源性节律：昼出夜伏、休眠、迁徙等：昼出夜伏、休眠、迁徙等5.发育成熟程度发育成熟程度：神经系统发育成熟程度：神经系统发育成熟程度6.行为的时间性行为的时间性：时间间隔越长，该行为的动机就越时间间隔越长，该行为的动机就越强烈，行为很容易发生强烈，行为很容易发生。如摄食行为和求偶行为。如摄食行为和求偶行为由行为时间性而引起的行为反应的衰退现象又称为由

30、行为时间性而引起的行为反应的衰退现象又称为特异性疲劳特异性疲劳，又分为，又分为动作特异性疲劳和刺激特异性动作特异性疲劳和刺激特异性疲劳疲劳。动物大量摄食后的疲劳属于动作特异性疲劳，反复动物大量摄食后的疲劳属于动作特异性疲劳，反复给予某种刺激引起疲劳现象后再施加另外一种刺激给予某种刺激引起疲劳现象后再施加另外一种刺激又能引起行为反应属于刺激特异性疲劳。如雀形目又能引起行为反应属于刺激特异性疲劳。如雀形目的幼鸟在亲鸟出现时即伸头张嘴求食，巢边的任何的幼鸟在亲鸟出现时即伸头张嘴求食，巢边的任何黑色物体甚至是鸟巢的颤动也能刺激幼鸟的求食反黑色物体甚至是鸟巢的颤动也能刺激幼鸟的求食反应。若反复给予视觉刺

31、激，幼鸟的求食反应逐渐减应。若反复给予视觉刺激，幼鸟的求食反应逐渐减弱以至不发生反应弱以至不发生反应7.中枢神经系统产生的兴奋势中枢神经系统产生的兴奋势：真空行为即真空行为即在完全没有外界刺激情况下在完全没有外界刺激情况下发生的动物行为发生的动物行为，是中枢神经系统本身，是中枢神经系统本身产生的产生的神经冲动直接和特异性地激活了神经冲动直接和特异性地激活了本能行为方式的结果本能行为方式的结果如母鸡抱窝如母鸡抱窝激素系统激素系统通过传递信息协调动物体内外环境并使通过传递信息协调动物体内外环境并使之统一，特别适宜于调节控制变化缓慢之统一，特别适宜于调节控制变化缓慢的长期生理活动与行为的长期生理活动

32、与行为激素与动物行为激素与动物行为1.性激素性激素切除睾丸后或施用抗雄激素，动物的性冲动和性切除睾丸后或施用抗雄激素，动物的性冲动和性行为衰退。幼小动物的睾丸切除后还影响其他性行为衰退。幼小动物的睾丸切除后还影响其他性器官及副性征的发育器官及副性征的发育瓣蹼鹬的雌鸟婚羽鲜艳，也是由雄性激素决定的，瓣蹼鹬的雌鸟婚羽鲜艳，也是由雄性激素决定的，由肾上腺皮质分泌由肾上腺皮质分泌雄激素对蛙类在繁殖季节婚垫的发育有直接影响雄激素对蛙类在繁殖季节婚垫的发育有直接影响注射雄激素能促使鸟类在非繁殖期发出求偶鸣叫，注射雄激素能促使鸟类在非繁殖期发出求偶鸣叫，仅出生仅出生14d的小鸡就能鸣啼，幼小的公狗象大公的小

33、鸡就能鸣啼，幼小的公狗象大公狗那样抬起后退排尿，母鸡和雌鼠都显示雄性的狗那样抬起后退排尿，母鸡和雌鼠都显示雄性的求偶行为与交配姿势求偶行为与交配姿势性激素除直接影响动物的性行为外，对与性行性激素除直接影响动物的性行为外，对与性行为有关的其他行为也产生影响为有关的其他行为也产生影响如雄激素对雄性动物的如雄激素对雄性动物的攻击行为攻击行为的影响很明显的影响很明显某些鸟类和鱼类的某些鸟类和鱼类的筑巢行为筑巢行为也与性激素有关也与性激素有关性激素也能性激素也能影响动物的学习能力影响动物的学习能力。对在繁殖季。对在繁殖季节的大白鼠和鸡而言，雄激素能提高它们的学节的大白鼠和鸡而言，雄激素能提高它们的学习能

34、力，习能力，生物学意义在于生物学意义在于：此时动物面临许多：此时动物面临许多新情况，如营巢、熟悉巢的位置与领域边界、新情况，如营巢、熟悉巢的位置与领域边界、熟悉配偶和幼子等熟悉配偶和幼子等激素对动物通过感觉器官感知体内外环境变化激素对动物通过感觉器官感知体内外环境变化的能力也有重要影响的能力也有重要影响如雌性哺乳动物感受外界刺激的能力随动情周如雌性哺乳动物感受外界刺激的能力随动情周期而变化。雌鸟在繁殖季节雌激素增多，促进期而变化。雌鸟在繁殖季节雌激素增多，促进孵垫形成（鸟腹部羽毛脱落后形成的裸露皮肤）孵垫形成（鸟腹部羽毛脱落后形成的裸露皮肤）三棘鱼的生殖洄游、求偶行为，与激素影响其三棘鱼的生殖

35、洄游、求偶行为，与激素影响其感知环境变化的能力有关。春天从海洋洄游到感知环境变化的能力有关。春天从海洋洄游到淡水河流的过程中，三棘鱼的甲状腺激素分泌淡水河流的过程中，三棘鱼的甲状腺激素分泌增加，影响到渗透压感受器的敏感性，促使它增加，影响到渗透压感受器的敏感性，促使它洄游。求偶过程中促乳素提高其化学感受器感洄游。求偶过程中促乳素提高其化学感受器感知鱼巢中二氧化碳浓度的变化，使其加强鳍的知鱼巢中二氧化碳浓度的变化，使其加强鳍的扇动以保证鱼卵的发育扇动以保证鱼卵的发育对神经系统的影响对神经系统的影响激素对动物行为的影响是激素对动物行为的影响是以对中枢神经系统特以对中枢神经系统特定部位的影响为基础定

36、部位的影响为基础的的激素对出生后不久或在胚胎发育中的动物的影激素对出生后不久或在胚胎发育中的动物的影响将持续一生，是由于激素对脑的结构和发展响将持续一生，是由于激素对脑的结构和发展在动物生命早期具有决定性影响。在动物生命早期具有决定性影响。控制动物性行为的神经中枢在胚胎时期还未确控制动物性行为的神经中枢在胚胎时期还未确立，只是在动物出生前的敏感时期才按特定方立，只是在动物出生前的敏感时期才按特定方向发展。向发展。控制中枢的主要趋势似乎是向雌性方控制中枢的主要趋势似乎是向雌性方面发展，而雄性行为只是由于雄激素的作用才面发展，而雄性行为只是由于雄激素的作用才得以产生得以产生外激素（信息素）外激素（

37、信息素）是由动物的腺体合成并分泌到体外的生物是由动物的腺体合成并分泌到体外的生物活性物质活性物质，能调节种群中个体之间的关系，能调节种群中个体之间的关系能立即引起接受动物的行为反应能立即引起接受动物的行为反应分为分为：性外激素性外激素：昆虫成虫腹部末端或其他部位：昆虫成虫腹部末端或其他部位的腺体分泌的一种能引诱同种异性昆虫的、的腺体分泌的一种能引诱同种异性昆虫的、专一性很强的外激素专一性很强的外激素追踪外激素追踪外激素：某些群栖性昆虫在离巢外出：某些群栖性昆虫在离巢外出时从腹部腺体分泌的标志行踪的外激素时从腹部腺体分泌的标志行踪的外激素告警外激素告警外激素：群栖性昆虫和某些群居鱼类：群栖性昆虫

38、和某些群居鱼类在遇到敌害侵袭时分泌外激素以通知同群在遇到敌害侵袭时分泌外激素以通知同群个体逃避个体逃避聚集外激素聚集外激素：由群栖性昆虫分泌，形成集：由群栖性昆虫分泌，形成集团并分工团并分工诱导外激素诱导外激素：是通过接受动物的中枢神经是通过接受动物的中枢神经系统和激素系统的信息，引起相对持久的系统和激素系统的信息，引起相对持久的生理变化和行为反应生理变化和行为反应。如白蚁群体中充分。如白蚁群体中充分发育的兵蚁所分泌的外激素能使蚁群中的发育的兵蚁所分泌的外激素能使蚁群中的兵蚁数目保持在一定水平上；蜜蜂中工蜂兵蚁数目保持在一定水平上；蜜蜂中工蜂咽腺所分泌的王浆也是一种外激素，能限咽腺所分泌的王浆

39、也是一种外激素，能限制不产生另一个蜂王制不产生另一个蜂王繁殖行为繁殖行为1.求偶求偶昆虫所依据的寻找异性的线索主要有昆虫所依据的寻找异性的线索主要有3类：类：以光线为联系信号以光线为联系信号：如一种白粉蝶，雌：如一种白粉蝶，雌虫翅的腹面对波长为虫翅的腹面对波长为380-400nm的近紫的近紫外线有较强的反射力，雄蝶据此分辨对外线有较强的反射力，雄蝶据此分辨对方性别方性别依靠视觉通讯依靠视觉通讯：如色泽变化，动作：如色泽变化，动作以化学物质为联系信号以化学物质为联系信号：在昆虫中普遍：在昆虫中普遍以声音为信号以声音为信号：如蚊子，雌性家蚊飞翔：如蚊子，雌性家蚊飞翔声的基音频率为声的基音频率为30

40、0-350赫，而雄蚊的大赫，而雄蚊的大约为约为500赫赫动物的某些动作还具有动物的某些动作还具有物种的特异性物种的特异性，在种间形成某种生殖隔离机制，如求偶在种间形成某种生殖隔离机制，如求偶的叫声的叫声攻击行为：攻击行为：动物由于对食物，特别是配动物由于对食物，特别是配偶及营巢场所的争夺，常会发生争斗，偶及营巢场所的争夺，常会发生争斗，主要发生在同种动物之间主要发生在同种动物之间个体距离个体距离：即两个动物体不致于发生争：即两个动物体不致于发生争斗行为的最小距离斗行为的最小距离仪式化：仪式化：同种动物间的争斗的主要特点同种动物间的争斗的主要特点是双方很少受到伤害。是双方很少受到伤害。但也有的动

41、物会争斗到使一方受到伤害但也有的动物会争斗到使一方受到伤害为止为止2.交配交配环境中的生物和非生物因素都能影响动环境中的生物和非生物因素都能影响动物的交配行为物的交配行为如三刺鱼，雄鱼和雌鱼只对红的颜色产如三刺鱼，雄鱼和雌鱼只对红的颜色产生反应生反应3.亲仔亲仔为了保证卵子的成活，动物有许多适应方式，为了保证卵子的成活，动物有许多适应方式，如让卵子带有讨厌的气味，或含有对潜在的天如让卵子带有讨厌的气味，或含有对潜在的天敌有害的物质，以逃避被捕食的危险敌有害的物质，以逃避被捕食的危险鸟类进入孵卵期，腹部羽毛脱落、富血管，以鸟类进入孵卵期，腹部羽毛脱落、富血管，以温热卵；兽类产后的一个特征是舔仔行

42、为，一温热卵；兽类产后的一个特征是舔仔行为，一方面可清洁幼子避免感染和防止寄生虫，另一方面可清洁幼子避免感染和防止寄生虫，另一方面也可借以建立母子联系方面也可借以建立母子联系上代照顾下一代的亲仔关系，在社会性昆虫、上代照顾下一代的亲仔关系，在社会性昆虫、鸟类和哺乳类动物中表现得最明显鸟类和哺乳类动物中表现得最明显灵长类母子间的相处，对于幼兽行为的灵长类母子间的相处，对于幼兽行为的发展有着深远的影响。由机器妈妈饲养发展有着深远的影响。由机器妈妈饲养大的猴子，无法与同类个体作正常的交大的猴子，无法与同类个体作正常的交往往社会性与通讯社会性与通讯1.社会性社会性群体行为，通常又称之为社群行为，是群体

43、行为，通常又称之为社群行为，是指发生于同种内两个以上成员之间除性指发生于同种内两个以上成员之间除性关系以外的一切形式的联系关系以外的一切形式的联系动物通过社群行为联系，使群体行动保动物通过社群行为联系，使群体行动保持一致持一致相互间有广泛交往的动物，一般都可称相互间有广泛交往的动物，一般都可称社群性动物或社会性动物社群性动物或社会性动物社群行为中最简单的是聚集，即许多个社群行为中最简单的是聚集，即许多个体同在一起体同在一起社群性动物社群性动物则协调一致，共同行事，互则协调一致，共同行事，互相模仿，按照共同的定时定向活动，并相模仿，按照共同的定时定向活动，并通过相互模仿达到行动一致通过相互模仿达

44、到行动一致社群中的动物按一定的结构组成，有社群中的动物按一定的结构组成，有统统治者和从属者治者和从属者之分之分独居的动物在某一时期也有结群现象，独居的动物在某一时期也有结群现象，如雌雄之间的分工合作如雌雄之间的分工合作大隆头鱼通过大隆头鱼通过“之之”字形曲折游动，使字形曲折游动，使幼鱼紧跟着它，在另一条大鱼来换班时，幼鱼紧跟着它，在另一条大鱼来换班时，先由接班的鱼迅速直接游进幼鱼群，接先由接班的鱼迅速直接游进幼鱼群，接着便作着便作“之之”子形游动，下班的鱼呈直子形游动，下班的鱼呈直线游走。线游走。社会性行为的好处社会性行为的好处：交配、父母照料幼崽、相互保暖、互相交配、父母照料幼崽、相互保暖、

45、互相报警、集体防卫、利于动物寻找食物报警、集体防卫、利于动物寻找食物鼠：鼠：居从属地位的鼠，能在居从属地位的鼠，能在3-7m外感知其他外感知其他个体的外激素，立即躲开，不能按正常个体的外激素，立即躲开，不能按正常的节律活动，常被迫于白天取食，增加的节律活动，常被迫于白天取食，增加了被天敌捕杀的可能了被天敌捕杀的可能处于优势地位的鼠极少关注其他优势鼠处于优势地位的鼠极少关注其他优势鼠的外激素，却对从属鼠很感兴趣的外激素，却对从属鼠很感兴趣氏族成员的气味与别的群体外激素信号氏族成员的气味与别的群体外激素信号不同，但无遗传性可言不同，但无遗传性可言通讯涉及动物的任何一种感觉通道，包括视涉及动物的任何

46、一种感觉通道，包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和电场等觉、听觉、嗅觉、触觉和电场等视觉视觉1.视觉：易定位，呈直线传递，速度快，多样，视觉：易定位，呈直线传递，速度快，多样，可为大多数动物感受；局限是简单可为大多数动物感受；局限是简单2.生物光：生物光是一种近于不发热量的光，称生物光：生物光是一种近于不发热量的光，称为为冷光冷光 萤火虫的灯语萤火虫的灯语联络联络。不同种类灯语各不相同。不同种类灯语各不相同。有些萤火虫发出有些萤火虫发出欺骗欺骗的灯语，模仿另一种雌虫的灯语，模仿另一种雌虫的光信号，吸引雄虫，捕食；的光信号，吸引雄虫，捕食；用灯光的颜色传用灯光的颜色传递信息递信息：如南美洲的一种，头上长

47、红灯，尾部：如南美洲的一种，头上长红灯，尾部为绿灯，当环境安全时，点亮红灯，危险时，为绿灯，当环境安全时，点亮红灯，危险时，点亮绿灯点亮绿灯小鸟在池边喂金鱼1.听觉器官听觉器官动物在进化过程中已形成多种多样的声音动物在进化过程中已形成多种多样的声音接收器官接收器官蚊子的听觉器官是触须上的毛；蝗虫则在腿上；夜蚊子的听觉器官是触须上的毛；蝗虫则在腿上；夜蛾的听觉在身体两侧蛾的听觉在身体两侧各种昆虫对声谱中不同波段的感觉程度不同。如许各种昆虫对声谱中不同波段的感觉程度不同。如许多昆虫能听到超声波，接到蝙蝠的声音信号后，有多昆虫能听到超声波，接到蝙蝠的声音信号后，有的昆虫逃散，有的收住双翅，迅速滑落地

48、面静止不的昆虫逃散，有的收住双翅，迅速滑落地面静止不动，以躲避追捕；动，以躲避追捕；夜蛾还能发放超声波，用以截获和干扰蝙蝠的声波，夜蛾还能发放超声波，用以截获和干扰蝙蝠的声波，蝙蝠受到夜蛾超声波的刺激，食欲减退，不再捕食蝙蝠受到夜蛾超声波的刺激，食欲减退，不再捕食飞虫，或者改变方向离去飞虫，或者改变方向离去高等动物能利用回声原理，以躲避障碍物高等动物能利用回声原理，以躲避障碍物听觉听觉3.声音信号的含义声音信号的含义引诱雌性和交配引诱雌性和交配：雄蟋蟀：雄蟋蟀报警报警：蛙发出急促的鸣叫：蛙发出急促的鸣叫母鸡与蛋的对话对蛋的孵化有重要意义母鸡与蛋的对话对蛋的孵化有重要意义鸟类不同种群可能语言不同

49、，而生活在鸟类不同种群可能语言不同，而生活在同一地区的鸟类，即使并非同种，却能同一地区的鸟类，即使并非同种，却能互相熟悉彼此部分语言的含义互相熟悉彼此部分语言的含义听觉通讯的不足之处是易受干扰或容易听觉通讯的不足之处是易受干扰或容易因距离而失真，发送信号者需消耗很多因距离而失真，发送信号者需消耗很多能量，易被天敌窃听能量，易被天敌窃听化学通讯化学通讯嗅觉、味觉嗅觉、味觉1.嗅觉嗅觉嗅觉辨认对哺乳动物嗅觉辨认对哺乳动物母子的联系母子的联系非常重要非常重要外激素的功能：如对配偶的引诱作用，刺激配偶外激素的功能：如对配偶的引诱作用，刺激配偶交配，指引其他个体到达食源或栖息点，引起其交配，指引其他个体

50、到达食源或栖息点，引起其他个体迁移等他个体迁移等好处是可在黑暗中进行并绕过障碍物，传递范围好处是可在黑暗中进行并绕过障碍物，传递范围大，比较稳定，可维持长时间，具有物种特异性，大，比较稳定，可维持长时间，具有物种特异性，天敌无法感受；缺点是传递速度慢，分子越大扩天敌无法感受；缺点是传递速度慢，分子越大扩散速度越慢散速度越慢当信号发出者离去后，外激素仍能留存当信号发出者离去后，外激素仍能留存在一定时间，具有在一定时间，具有专一性和远距离有效专一性和远距离有效性性，比其他通讯方法更优越，比其他通讯方法更优越鱼的气味来自鱼的皮肤表面，那里有许鱼的气味来自鱼的皮肤表面，那里有许多多小腺体小腺体，能分泌