生物化学课件——糖代谢教学文案.ppt
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1、生物化学课件糖代谢第八章第八章 糖代谢糖代谢一、糖代谢总论一、糖代谢总论二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢(1)糖酵解作用糖酵解作用(2)丙酮酸去路丙酮酸去路(3)柠檬酸循环柠檬酸循环(4)戊糖磷酸途径)戊糖磷酸途径(5)葡糖异生作用葡糖异生作用(6)乙醛酸途径)乙醛酸途径三、葡聚糖(糖原、淀三、葡聚糖(糖原、淀粉)的代谢粉)的代谢(1)糖原的降解糖原的降解(2)糖原的生物合成糖原的生物合成(3)淀粉的水解淀粉的水解(4)淀粉的生)淀粉的生物合成物合成 新陈代谢的概念新陈代谢的概念:生物体与外界环境进行生物体与外界环境进行物物质交换质交换和和能量交换能量交换的全过程的全过程.新陈代谢新陈代谢 合
2、成代谢合成代谢(同化作用)(同化作用)分解代谢分解代谢(异化作用)(异化作用)生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢一、糖代谢总论一、糖代谢总论l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。另方面,糖分解的中间产的分解代谢提供的。另方面,糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等
3、,提供碳源或碳链氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架骨架l植物和某些藻类能够利用太阳能,将二氧化碳植物和某些藻类能够利用太阳能,将二氧化碳和水合成糖类化合物,即和水合成糖类化合物,即光合作用光合作用。光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能(主要是糖类化合物),将太阳能转变成化学能(主要是糖类化合物),是自然界规模最大的一种能量转换过程是自然界规模最大的一种能量转换过程糖酵解作用糖酵解作用无氧降解无氧降解.糖酵解概念与反应过程糖酵解概念与反应过程.糖酵解作用的调控糖酵解作用的调控.糖酵解作用的能量计算糖酵解作用的能量计算二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢糖代谢为生物体提供重要的糖代谢为生物
4、体提供重要的碳源碳源和和能源,能源,糖糖的分解代谢是生物体的的分解代谢是生物体的取能方式取能方式,实质上是,实质上是糖的糖的氧化作用氧化作用.糖酵解糖酵解作用作用(glycolysis)(Embden Meyerhof Parnas EMP)概念与反应过程概念与反应过程(一)概念:在(一)概念:在无氧无氧的条件下,葡萄糖或的条件下,葡萄糖或糖原分解成糖原分解成丙酮酸丙酮酸,并释放少量能量的,并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似,又称为糖酵母菌使糖发酵的过程相似,又称为糖酵解,简称解,简称EMP途径。途径。(二)反应部位:(二
5、)反应部位:细胞液(胞浆)细胞液(胞浆)(三)(三)EMP途径的生化历程途径的生化历程2个阶段个阶段 EMPEMP途径的途径的2 2个阶段个阶段丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖耗能阶段耗能阶段产能阶段产能阶段己糖己糖激酶激酶 葡萄糖葡萄糖G 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸G-6-PATPATPATPADPADPP P1.1 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.己糖磷酸酯的生成(己糖磷酸酯的生成(G F-1,6-2P)2.磷酸丙糖的生成(磷酸丙糖的生成(F-1,6-2P 2GAP)耗能阶段耗能阶段1.己糖磷酸酯的生成(己糖磷酸酯的生成(G F-1,6-2P)己糖己糖/葡萄糖激酶葡萄糖激酶是是EMP途径中途径中第一个
6、调节酶第一个调节酶,催化,催化第一个第一个ATP磷酸化磷酸化反应基本上是反应基本上是不可逆不可逆的;这就保证了进入细胞内的的;这就保证了进入细胞内的G可立可立即被转化为磷酸化形式;不但为即被转化为磷酸化形式;不但为G随后的裂解活化了随后的裂解活化了G分子,还分子,还保证了保证了G分子一旦进入细胞就有效地被捕获,不会再透出胞外。分子一旦进入细胞就有效地被捕获,不会再透出胞外。1.2 己糖磷酸异构化己糖磷酸异构化G-6-P F-6-P己糖磷酸异构酶(磷酸葡萄糖异构酶)己糖磷酸异构酶(磷酸葡萄糖异构酶)有绝对的底物专一性和立体专一性。有绝对的底物专一性和立体专一性。P1.3 1,6-二磷酸果糖的生成
7、二磷酸果糖的生成ATPATPADPP果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是是EMP中中第二个关键酶第二个关键酶,并且是并且是最关最关键键的的限速酶限速酶,催化此途径中的,催化此途径中的第二个第二个ATP磷酸化反磷酸化反应应;反应不可逆反应不可逆;此步反应是酵解中的关键步骤;此步反应是酵解中的关键步骤;糖酵解糖酵解速度速度决定于决定于此酶的活性此酶的活性磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖果果糖糖6 磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖6磷磷酸酸果果糖糖 1,6二二磷磷酸酸ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶
8、ADP己糖激酶己糖激酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶ATPATPCHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛.磷酸丙糖的生成。(磷酸丙糖的生成。(F-1,6-2P 2GAP)DHAPGAP2.1 果糖果糖-1,6-二磷酸的裂解二磷酸的裂解2.2 丙糖磷酸的同分异构化丙糖磷酸的同分异构化相当于果糖相当于果糖-1,6-二磷酸裂解二磷酸裂解为两分子的甘油醛为两分子的甘油醛-3-磷酸。磷酸。在在丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶的催化作用下的催化作用下,2个三碳化合个三碳化合物之间有同分异构的互变物之间有同分异构的互变;在正常进行的
9、酶解在正常进行的酶解系统里系统里,易向生成易向生成GAP的方向转移的方向转移.只有转变成只有转变成GAP才能才能进入糖酵解途径进入糖酵解途径。丙糖磷酸异构酶的催化反应是极其迅速的,丙糖磷酸异构酶的催化反应是极其迅速的,只只要酶与底物分子一旦相互碰撞,反应就即刻完要酶与底物分子一旦相互碰撞,反应就即刻完成成,因此任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率的,因此任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率的措施都不能再提高它的反应速度;又由于措施都不能再提高它的反应速度;又由于DHAP和和GAP互变异构极其迅速互变异构极其迅速,因此这两种,因此这两种物质总是物质总是维持在反应的平衡状态维持在反应的平衡状态。GAP的氧化的
10、氧化是是EMP中中唯一一次唯一一次遇到的遇到的氧化作用氧化作用,生物体,生物体通过此反应可以获得能量,通过此反应可以获得能量,GAP的醛基氧化为羧基时,的醛基氧化为羧基时,同时进行同时进行脱氢脱氢和和磷酸化磷酸化作用,并引起分子内部能量重新作用,并引起分子内部能量重新分配,生成高能磷酸化合物分配,生成高能磷酸化合物1,3-BPG,脱下的氢为脱下的氢为NAD+接受。接受。甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶的作用是负协同效应的作用是负协同效应3.1 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H
11、+H H3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸产产能能阶阶段段1,3-BPGGAP.丙酮酸的生成。(丙酮酸的生成。(2GAP 2Pyr)3.2 高能磷酸基团的转移高能磷酸基团的转移+ADP+ATPATP高能磷酸化合物高能磷酸化合物1,3-BPG在在磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶作用作用下,通过下,通过底物水平磷酸化底物水平磷酸化转变为转变为ATP;因为每;因为每1mol己糖己糖代谢后生成代谢后生成2mol丙糖丙糖,所以在这个反应及随后,所以在这个反应及随后的放能反应中有的放能反应中有2倍倍ATP产生产生1,3-BPG3-PG3.3 3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘
12、油酸磷酸甘油酸3-PG2-PG3.4 磷酸烯醇式丙酮酸的生成磷酸烯醇式丙酮酸的生成PEP2-PG烯醇化酶烯醇化酶催化催化2-PG在第二和第三碳原子上在第二和第三碳原子上脱下一分脱下一分子水子水;在脱水的化学反应中,;在脱水的化学反应中,2-PG分子内部的分子内部的能量能量重新分配,重新分配,产生了产生了高能磷酸化合物高能磷酸化合物烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸磷酸(磷酸(PEP)3.5 丙酮酸的生成丙酮酸的生成ADPATPATP在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化下,将催化下,将PEP的的C2上的磷酰基团转移到上的磷酰基团转移到ADP上形成上形成ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化;且此反应是;且此反应是不可不可
13、逆反应逆反应,是调节糖酵解过程的另一重要步骤;所以,是调节糖酵解过程的另一重要步骤;所以,丙丙酮酸激酶酮酸激酶是是EMP途径中的另一个途径中的另一个调节限速酶调节限速酶。自发反应自发反应烯醇丙酮酸极不稳定烯醇丙酮酸极不稳定,很容易很容易自动自动变为变为比较稳定的丙酮酸比较稳定的丙酮酸,且且不需酶催化不需酶催化.Pyr2ATP2ATP3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛1,3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位
14、酶磷酸甘油磷酸甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脱氢酸脱氢 酶酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP.糖酵解(糖酵解(EMP)的调控)的调控EMP途径中反应速度主要受过程中催化途径中反应速度主要受过程中催化不不可逆反应的可逆反应的3种酶活性种酶活性的调控的调控果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是最关键的限速酶:是最关键的限速酶:果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸己糖己糖/葡糖激酶葡糖激酶活性的调控:活性的调控:葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶活性的调控:活性的调控:烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸 丙酮酸丙酮酸.糖酵解的能量计
15、算糖酵解的能量计算总反应式总反应式:G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O整个过程无氧参加;三个调速酶;一次脱氢,辅整个过程无氧参加;三个调速酶;一次脱氢,辅酶为酶为NAD,生成,生成NADHH从葡萄糖开始净生成从葡萄糖开始净生成2分子分子ATP从糖原开始净生成从糖原开始净生成3分子分子ATPEMP途径中能量计途径中能量计算:见算:见p80表表22-11mol葡萄糖葡萄糖/糖原糖原经经无氧酵解无氧酵解成成2mol丙酮酸,产生丙酮酸,产生?molATP1mol葡萄糖葡萄糖/糖原糖原经经有氧酵解有氧酵解成成2mol丙酮酸,产生丙酮酸,产生?molATP
16、丙酮酸的去路丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径柠檬酸柠檬酸/三三羧酸循环羧酸循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)(有氧有氧)(无氧无氧)胞液胞液线粒体线粒体COOH C=OCH3生成乳酸生成乳酸+NADH+H+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶COOH CHOHCH3+NAD+PyrLac在前面反应的在前面反应的甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢时磷酸脱氢时,NAD,NAD+被还原成被还原成NADH+HNADH+H+;在此反应中,;在此反应中,NADH+HNA
17、DH+H+重新被氧化重新被氧化,以保,以保证辅酶的周转;即在证辅酶的周转;即在无氧无氧条件下,条件下,NADNAD+的再生的再生是由是由LDHLDH催化丙酮酸转变成乳酸的反应催化丙酮酸转变成乳酸的反应来完成的;来完成的;乳酸乳酸是是EMPEMP途径途径的的最终产物最终产物。糖的无氧降解及糖的无氧降解及厌氧发酵总图厌氧发酵总图生成乙醇生成乙醇COOH C=OCH3丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CHOCH3+CO2CH2OHCH3+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶CHOCH3+NAD+丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧乙酰乙酰CoA的生成的生成 糖酵解生成的糖酵解生成的PyrPyr可穿过线粒体膜进入线粒
18、体基可穿过线粒体膜进入线粒体基质,在丙酮酸脱氢酶系的催化下,生成乙酰辅质,在丙酮酸脱氢酶系的催化下,生成乙酰辅酶酶A A。细胞呼吸最早释放的细胞呼吸最早释放的CO2CO2 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体:位于线粒体内位于线粒体内膜上,原核细胞则在胞液中膜上,原核细胞则在胞液中丙酮酸脱氢酶复合体包括丙酮酸脱氢酶复合体包括3种酶和种酶和6种辅因子种辅因子E.coli丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系/复合体:复合体:分子量:分子量:4.5106,直径,直径45nm,比核糖体稍大。,比核糖体稍大。酶酶 辅酶辅酶 每个复合物亚基数每个复合物亚基数 丙酮酸脱氢酶(丙酮酸脱氢酶(E1)TPP 24 二氢硫
19、辛酸乙酰转移酶(二氢硫辛酸乙酰转移酶(E2)硫辛酸、硫辛酸、CoA 24 二氢硫辛酸脱氢酶(二氢硫辛酸脱氢酶(E3)FAD、NAD+12 此外,还需要此外,还需要CoA、Mg2+作为辅因子作为辅因子丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶氢酶二氢硫辛二氢硫辛酸乙酰转酸乙酰转移酶移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶糖的无氧氧化与有氧氧化的关系糖的无氧氧化与有氧氧化的关系 葡萄糖葡萄糖(或糖原、淀粉)(或糖原、淀粉)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰辅酶乙酰辅酶A三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质线粒体基质细胞液细胞液柠檬酸循环柠檬酸循环有氧氧化有氧氧化.TCA.TCA概念与反应过程概念与反应过程
20、.TCA.TCA作用特点、意义与调控作用特点、意义与调控.TCA.TCA作用的能量计算作用的能量计算柠檬酸柠檬酸/三羧酸循环三羧酸循环:反应从反应从乙酰乙酰辅酶辅酶A与草酰乙酸缩合成含有与草酰乙酸缩合成含有三三个羧基个羧基的的柠檬酸柠檬酸开始,所以开始,所以称为称为柠檬酸循环,又称为柠檬酸循环,又称为TCA循环或循环或Krebs循环循环 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸
21、琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+柠檬酸柠檬酸/三羧酸循三羧酸循环环TCATCATCA第一阶段:柠檬酸生成第一阶段:柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶乌头酸酶乌头酸酶CH3 CSCoA+OOCCOOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O柠檬酸柠檬酸合酶合酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸HSCoA(1)缩)缩 合合 反反 应应H2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶是是TCA关键的关键的第一个限速酶第一个限速酶。其
22、活性受。其活性受ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA的抑制;草酰乙酸和乙酰的抑制;草酰乙酸和乙酰CoA的浓度的浓度较高时,可激活该酶的活性。较高时,可激活该酶的活性。氟乙酸氟乙酸氟乙酰氟乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸氟柠檬酸氟柠檬酸杀虫剂杀虫剂乙酰乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合缩合然后再然后再水解水解成一分子成一分子柠檬酸柠檬酸(2)柠檬酸异构化为异柠檬酸)柠檬酸异构化为异柠檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸
23、异柠檬酸异柠檬酸 TCA第二阶段:氧化脱羧第二阶段:氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶HOH(3)异柠檬酸氧化生成)异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶是是第二个限速酶第二个限速酶,这是三羧酸循环
24、这是三羧酸循环的的第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧反应,产生反应,产生NADH和和CO2。此次此次反应是反应是TCA的一的一分界点分界点,在此之前都是三羧酸的,在此之前都是三羧酸的转化,在此之后则是二羧酸的转化。转化,在此之后则是二羧酸的转化。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH(4)-酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体COOCO2H HHH-酮戊
25、二酸脱氢酶(复合体)系酮戊二酸脱氢酶(复合体)系是是TCATCA途径中的途径中的第三个限速酶第三个限速酶,需,需TPPTPP、硫辛、硫辛酸、酸、FADFAD、MgMg2+2+参加,与丙酮酸脱氢酶系参加,与丙酮酸脱氢酶系相似;相似;此反应此反应不可逆不可逆,氧化释放的能量既可驱,氧化释放的能量既可驱使使NAD+还原,又可产生还原,又可产生高能化合物琥高能化合物琥珀酰辅酶珀酰辅酶A,是,是TCA途径中的途径中的第二次氧第二次氧化脱羧化脱羧,又产生,又产生NADH和和CO2;-酮戊二酸酮戊二酸的的前后前后各脱下一分子各脱下一分子COCO2 2。(5)琥珀酸的生成)琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO
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