我所认识的进化生物学gtao.docx

《我所认识的进化生物学gtao.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《我所认识的进化生物学gtao.docx（21页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、42aaa58b69e1296d704511e81cceb26c.docx我所认识识的进化化生物学学进化生物物学是对对生物进进化的历历史过程程进行研研究，而而且要在在此基础础上进一一步揭示示进化的的原因、机机制、速速率、方方向生物进化/张昀编.北京：北京大学出版社，1998.5 。生生物科学学发展至至今已成成为自然然科学一一个庞大大的分支支，并渗渗透到人人们生活活各个方方面。生生物科学学的探索索与发展展有助于于自然科科学的发发展，更更好地帮帮助人们们了解生生命是什什么，生生命是怎怎样行使使其功能能的，生生命为什什么是这这样的。而而进化生生物学就就是解决决“为什什么”的的，其理理论是生生物学中中

2、最大的的统一理理论，正正如杜希希赞斯基基所说的的“没有有进化理理论的指指导，生生物学就就不成其其科学”。进进化理论论的思想想和观念念渗透到到生物学学的各个个领域，它它又同时时吸收与与综合生生物学各各学科的的研究成成果。学科历史史（主要要流派及及个人认认识）综观进化化理论形形成发展展的过程程，我们们可以人人为的分分为三个个阶段参考 进化生物学/沈银柱主编.北京：高等教育出版社，2002.8 ：一、进化化思想的的产生进化思想想的形成成经历了了原始社社会、奴奴隶社会会到封建建社会，我我们把对对自然现现象的朴朴素的认认识，认认为自然然界不是是恒定不不变的，而而是可相相互演化化的思想想，称为为进化思思想

3、。封封建社会会时，对对自然观观出现了了“创世世说”，以以安那尼尼萨哥拉拉为代表表。认为为世间万万物都是是造物主主所创造造的，所所有的事事物都是是上帝安安排，并并且进一一步延伸伸出了两两个观点点即神学学的“目目的论”和和“物种种不变论论”。神神学的“目目的论”是是由中世世纪神学学理论家家（主要要是托马马斯阿奎那那）创立立的，主主要主张张万物是是上帝创创造，一一切现象象又被这这个全能能全知的的上帝掌掌控。对对神学目目的论，恩恩格斯曾曾讽刺性性说：“根根据这个个理论，猫猫被创造造出来是是为了吃吃老鼠，老老鼠被创创造出来来是为了了给猫吃吃，而整整个自然然界被创创造出来来是为了了证明造造物主的的智慧。”

4、自然辩证法导言 托马斯阿奎那并还认为在地球形成时，全能的上帝创作出了多少物种，至今还是这些种。他不但没有观察和认识到物种的形成和绝灭，而且认为自然界是恒定不变的，这可能由于当时生产力的低下，人们无法进一步接触和认识自然界与揭示自然界的奥秘。从十五世世纪后期期的文艺艺复兴到到十八世世纪是西西方近代代自然科科学产生生与发展展的时期期，其代代表人物物是现代代生物分分类学的的创始人人卡卡尔冯林奈（CCarll voon llinnn 11707717778年）和和第一个个提出广广泛而具具体的进进化学说说的博物物学家乔治治布丰（GGeorrge Bufffonn,1771717888年）。林林奈早期期时

5、一直直坚定地地主张物物种不变变论，他他认为物物种的数数目同最最初所产产生的各各物种数数目是相相同的，并并主张物物种通过过繁殖产产生后代代，但其其后代永永远都其其母代相相似，不不存在从从一个物物种可以以演变为为另一物物种的可可能。其其学说不不但否定定了物种种进化性性和可变变性，而而且更对对种的形形成与绝绝灭加以以否认。但但同时在在这一阶阶段，与与林奈观观点相斗斗争的布布丰的“变变化论”，在在他的博博物学一一书中认认为物种种是可变变的，而而且特别别强调生生存环境境对生物物有直接接影响，生生物处在在不同的的生存条条件下可可引起机机体不同同的改变变。二、进化化论的形形成戈尔德（S.Gould）说：“科

6、学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。”新旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的，因为没有永恒绝对的正确，也没有永恒绝对的错误。拉马克（Jean-Baptiste De Lamarck 17441829年）是法国伟大的博物学家，是布丰嫡系学生，其学说受布丰的物种是可变的观点和老达尔文的观点影响比较大。老达尔文即艾拉斯姆达尔文(Erasmas Darwin 17371802年)，其主要思想有物种可变论和不同物种可能起源于共同祖先，并对生物体有获得性遗传的倾向进行了简单阐述，这些思想在其动物生物学或生命法则（1794年伦敦出版）中体现。拉马克在1801年发表无脊椎动物系统和1809年发表动

7、物哲学的这两本书是拉马克学说确立的标志。其内容比布丰和老达尔文的阐述更系统。拉马克进化学说首先肯定物种不是不变的，每个物种都是从原来存在的类型演变来的，遗传决定了物种的形态特征，并且生物多样性是由环境多样性作用于生物体内部造成的结果，环境条件的改变可引起机体的变异，对进化解释的原因更多的强调是生物内部因素起主要作用，其提倡的进化机制有两点：一是用进废退；二是获得性遗传。关于适应的起源也是通过“用进废退”或“获得性遗传”一步适应，即变异是定向的来阐述。与其当时“灾变论”进行过辩论，而“灾变论”是法国地质学家、古生物学家乔治居维叶(Geoge Cuvier 17691832)提出，在1812年发表

8、的四足兽化石的研究中对“灾变论”进行了阐述。查理士达尔文文(Chharlles Darrwinn 1880918882年)是英国国著名生生物学家家，在118599年发表表了物物种起源源，用用丰富的的事实说说明生物物变异的的普遍存存在和变变异与遗遗传的关关系。达达尔文进进化论基基本思想想是生存存斗争和和自然选选择学说说，并对对物种的的形成与与绝灭的的机制进进行了系系统的阐阐述。达达尔文进进化论不不但发扬扬了前人人的观点点，如物物种是可可变的，而而且更通通过自己己的考察察和研究究得出自自己的新新观点。其其内容主主要包括括三个方方面：一一是主张张物种是是演变的的和共同同起源的的；二是是生存竞竞争和自

9、自然选择择；三是是适应是是自然选选择的产产物。该该学说认认为生物物的内在在因素（突突变）与与环境自自然选择择作用相相结合是是进化的的原因。主主张进化化机制是是自然选选择；进进化趋向向是逐渐渐的和连连续的，多多向分支支进化，由由环境控控制；对对种的形形成的原原因可归归纳为变变异、选选择和遗遗传等主主要因素素，最终终导致性性状分歧歧，形成成新的类类型；种种的绝灭灭是由于于自然选选择和生生存斗争争的结果果。达尔尔文的观观点认为为适应起起源是两两步适应应，也是是间接适适应，第第一步是是变异的的产生，变变异是不不定向的的，第二二步是通通过生存存斗争的的选择。拉马克学学说肯定定了物种种的可变变，对神神创论

10、以以及物种种不变论论进行批批驳，但但其学说说中一些些到现在在仍不被被证明的的观点，如如用进废废退和获获得性遗遗传。而而达尔文文进化论论对一些些事例也也采用了了获得性性遗传来来解释，如如对家鸭鸭与野鸭鸭相比，家家鸭的翅翅骨减轻轻而腿骨骨加重，达达尔文解解释为家家鸭少飞飞多走的的结果，并并提出泛泛生说来来解释获获得性遗遗传。达达尔文进进化论中中对一些些问题没没有给出出证据证证明，如如进化是是基因、个个体还是是群体，并并且对遗遗传变异异的机理理没有作作出本质质的回答答，如安安康羊是是一种短短腿的绵绵羊，从从长腿的的绵羊中中突变产产生的，而而达尔文文对此认认为是原原因不明明发生的的变异。拉马克学学说与

11、达达尔文进进化论有有本质的的区别，拉拉马克学学说建立立在用进进废退和和获得性性遗传上上，而达达尔文进进化论建建立在不不定变异异和适应应之上。例例如对猎猎豹的成成长的描描述，拉拉马克认认为猎豹豹在捕食食中锻炼炼了自己己的肌肉肉，通过过繁殖把把这种强强健的身身体结构构传递给给它的后后代，后后代又在在此基础础上锻炼炼，这样样往复造造就了猎猎豹奔跑跑最快。而而达尔文文认为在在残酷的的现实中中只有跑跑得最快快的猎豹豹才有充充足的食食物，才才能更好好地繁殖殖与抚育育后代，而而奔跑较较慢的可可能得不不到充足足的食物物而逐渐渐被淘汰汰。三、进化化论的发发展进化论形形成以后后，自然然科学家家仍在进进一步探探讨生

12、物物是怎样样进化的的、进化化的动力力、适应应的起源源、物种种怎样形形成与绝绝灭等问问题，由由此又产产生了各各种新的的学派。现代综合合进化论论也称现现代达尔尔文主义义，是以以美国学学者杜布布赞斯基基（T.Dobbzhaanskky）在在19337年出出版的遗遗传学与与物种起起源为为代表，并并在19942年年英国生生物学家家赫胥黎黎(J.S.HHuxlley)首次称称它为现现代综合合进化论论。其理理论是对对达尔文文选择论论和新达达尔文主主义基因因论的综综合，其其主要内内容有以以下几个个方面，第第一，主主张生物物进化的的方向由由自然选选择决定定，遗传传与变异异这一对对矛盾是是推动生生物进化化的原因因

13、；第二二，认为为种群是是生物进进化的基基本单位位，进化化的实质质是种群群内频率率和基因因型频率率的改变变；第三三，主张张突变、选选择、隔隔离是物物种形成成和生物物进化的的机制，进进化速度度是渐变变的，基基本上是是匀速的的。分子进化化中性论论是日本本群体遗遗传学家家木村资资生(KKimuura Mottoo,19334)提出的的，在119833年木村村资生写写成一本本专著分分子进化化的中性性学说，对对中性学学说进行行了一次次全面系系统的总总结，其其全名是是“中性性突变漂漂变假说说”。其其主要内内容可以以分为三三点：第第一，突突变大多多是“中中性的”，它它不影响响核酸和和蛋白质质的功能能，对生生物

14、个体体的生存存既无害害处也无无好处；第二，中中性突变变通过随随机漂变变在种群群中固定定下来，在在分子水水平进化化上自然然选择不不起作用用；第三三，进化化速率是是由中性性突变的的速率决决定。生生物进化化的主要要原因是是中性突突变和飘飘移固定定，进化化方向是是不定向向的、随随机的。进进化的速速率等于于分子进进化的速速率，且且恒定的的，与环环境无关关，以通通过随机机的遗传传漂变在在种群中中得到固固定和逐逐渐积累累达到种种群的分分化和新新种的形形成。间断平衡衡学说在在19772年由由美国古古生物学学家N.Elldreedgee和S.JJ.Goouldd等学者者为代表表提出，其其主要内内容认为为：生物物

15、进化的的速度不不是匀速速的渐进进的，而而是突变变和渐变变的结合合，新种种只能以以跳跃的的方式快快速形成成，一旦旦形成就就处于停停滞状态态。目前，地地球已经经存在了了46亿年年之久了了，地球球生命已已经从单单细胞生生命发展展到多细细胞结构构复杂的的生物，当当然包括括现代的的人。其其中经历历了多次次生物适适应性辐辐射，又又面临了了多次物物种大灭灭绝，但但进化不不管以什什么样形形式进行行发展，也也不论其其经历了了多少曲曲折，终终究生物物在进化化，进化化在发生生。现在在我们看看以下三三个表，表表是生生命史的的部分进进化事件件及人类类进化事事件，表表是五五次最大大的物种种大绝灭灭，表是七次次大冰期期的时

16、间间表。表（参参考：生生物进化化/张昀编编 进化化生物学学/沈银柱柱编）时间（百百万年前前）事件4600038800 地壳形成成；生命命起源的的化学演演化3800025500 细胞形式式的生命命开始出出现并进进行演化化，即有有蓝藻与与细菌的的出现2500010000 真核细胞胞出现，原原生生物物繁盛100005770 开始出现现性分化化5705055 寒武纪生生命大爆爆发，形形成生物物多样性性和生物物的适应应辐射，出出现不同同门类的的动物和和原生生生物，具具有外骨骨骼无脊脊椎动物物占统治治地位5054388 无脊椎动动物广泛泛分布和和多样性性；无颌颌鱼类及及脊椎动动物首次次出现4384088

17、有颌鱼类类首次出出现4083600 两栖类首首次出现现；较多多的三叶叶虫等海海洋动物物灭绝3602866 两栖类多多样性；爬行类类出现2862455 爬行类多多样化；两栖类类退化；三叶虫虫全部灭灭绝2452088 恐龙和哺哺乳类出出现2081444 恐龙繁盛盛；鸟类类出现14466 胎盘哺乳乳类出现现；末期期：出现现恐龙大大灭绝58337 所以现代代哺乳纲纲的目出出现37224 类猴灵长长类出现现2466 类猿哺乳乳类繁盛盛62 人科灵长长类出现现41 南方古猿猿阶段，脑脑容量：43004885mll 2.51 能人阶段段，脑容容量： 50006600mml 70008800mml 20.5

18、直立人阶阶段，脑脑容量：700011100mml 0.2880.04 智人早期期，脑容容量：11300015500mml 0.044今智人晚期期，脑容容量：11300015500mml 表第一次生生物大灭灭绝4.4亿亿年前奥陶纪末末期80%的的物种灭灭绝第二次生生物大灭灭绝3.655亿年前前泥盆纪后后期海洋动物物遭灭顶顶之灾第三次生生物大灭灭绝2.5亿亿年前二叠纪末末期超过955%的地地球生物物灭绝第四次生生物大灭灭绝2亿年前前三叠纪晚晚期爬行类动动物遭重重创第五次生生物大灭灭绝65000万年前前白垩纪末末期恐龙灭绝绝表名称时间（亿亿年前）新太古代代大冰期期26225 前寒武纪纪早期大大冰期9

19、.5 寒武纪中中期大冰冰期7.7 寒武纪晚晚期大冰冰期76.5 奥陶纪-去留留纪大冰冰期4.74.11 石炭二二叠纪大大冰期3.52.77 第四纪大大冰期0.022亿年前前以来对表中中5.77亿年前前5.05亿亿年前的的寒武纪纪发生了了“寒武武纪生命命大爆发发”，在在这个时时期生物物多样性性迅速增增大，多多细胞生生物快速速出现，大大约有550个门门形成。在在我国，1984年7月发现的澄江动物化石群是证明“寒武纪生命大爆发”的证据之一。但是什么原因造成的寒武纪大爆发的问题一直困扰人们。如果不考虑其他方面，肯定在寒武纪时间内一定发生了生命大爆发的话，达尔文进化论是无力解释此次事件，而分子进化中性论

20、对生物进化的作用是逐渐积累的，间断平衡学说对总的形成认为是跳跃的快速形成，其学说是可以解释生命大爆发现象，但是其具体机制并没有得到证明其是怎样形成的。而我个人认为，由于这些地质年代是由化石数据测得，而化石形成与保存都是需要特定条件的，实际上保存在岩层中的化石只是生命史的一小部分，这就是生命史纪录的不连续性，而且在同一化石层中表现的生物多样性只能说明它们可能同时遭受了某个大灾难，并不能说明它们在同一时间段起源的。我认为寒武纪的生物多样性的形成可能同时存在达尔文主义的进化和间断平衡理论，因为5.7亿年前5.05亿年前其相差6500百万年，而当时地球才形成十几亿年，地球环境相当不稳定，而且可能臭氧层

21、还没有完全形成，这样就有可能有大量的紫外线、电子辐射等可能造成生物体的基因突变和染色体畸变，这些变异中有的可能适应当时的环境可迅速形成新种，而其中的突变是微小的，就需要逐代累积，而在这6500万年中的某个时间段造成质的飞跃形成新种。表中的的大灭绝绝事件可可能与表表中的的大冰期期、还有有大陆漂漂移、冰冰川移动动、火山山爆发、地地球磁极极翻转等等有关，这这些事件件可能造造成某些些生物致致死性的的灾难，而而有些造造成的环环境变化化超过生生物的适适应而造造成生物物在几百百万年内内逐渐绝绝灭，例例如：现现在全球球变暖将将导致世世界上四四分之一一的陆地地生物在在未来五五十年内内灭绝，也也就是说说半个世世纪

22、后约约100万个物物种将从从地球上上消失。而而有些物物种幸存存下来并并保留了了新的变变异基因因或基因因组，并并随着对对环境的的适应而而造成生生物的适适应辐射射。当恐龙灭灭绝后，也也造就了了哺乳动动物的迅迅速发展展的机会会，而这这时人类类的起源源与进化化也开始始进行了了，经历历了大约约50000万年年时间形形成了今今天的人人。人从从人科灵灵长类进进化了几几百万年年的时间间，而且且每个阶阶段的时时间都有有重复（表表所示示），就就从南方方古猿到到智人的的脑容量量变化来来看，南南方古猿猿到能人人的脑容容量平均均相差大大约2000mll，能人人到直立立人阶段段脑容量量平均相相差大约约2500ml,直立人

23、人到智人人的脑容容量平均均相差大大约5000mll，而其其中共经经历大约约400万年的的时间，而而南方古古猿到智智人的脑脑容量平平均相差差10000mll，而平平均到每每一百年年时间内内增大00.0225mll，而这这增加并并没有显显著变化化，脑容容量与体体重的比比值的增增大可以以让原始始人的感感觉更灵灵敏、动动作更敏敏捷，有有助于原原始人在在原始森森林的生生活，通通过自然然选择可可以让感感觉灵敏敏动作敏敏捷的原原始人更更好地生生存下来来。其实实不管是是间断平平衡学说说认为这这个发展展过程中中的一个个到另一一个阶段段是突变变产生的的，一步步跳跃形形成，其其实质还还是强调调变异的的重要性性，而达

24、达尔文也也主张变变异与自自然选择择的作用用。不论论何种学学说最终终归结于于基因与与基因组组的突变变。可以以是自发发突变或或环境造造成的基基因突变变的逐渐渐积累或或造成某某个发育育调控基基因或新新基因的的出现或或基因组组的畸变变造成物物种快速速形成，这这些结果果都与自自然环境境相互作作用，协协同进化化。学科理论论中存在在的一些些问题随着科学学的发展展，进化化论逐渐渐变得丰丰富，特特别是近近年来，随随着分子子遗传学学、分子子生物学学、比较较基因组组学以及及生物各各分支学学科的发发展，进进化论的的研究已已取得很很大的成成就，但但对于生生物进化化的原因因、机制制、驱动动因素、方方向以及及适应的的起源等

25、等问题直直到今天天人们仍仍没有完完全弄清清楚，而而且从目目前来说说，我们们还没有有一个为为不同进进化学说说都能接接受的生生物进化化的定义义。对同同一个问问题，人人们有不不同的假假说，目目前我们们仍没有有充分证证据肯定定谁对谁谁错。例例如就进进化速度度而言，达达尔文学学说和现现代综合合论认为为是渐变变的，基基本上是是匀速的的，分子子进化中中性论主主张是恒恒定的，而而间断平平衡论认认为是跳跳跃的、不不匀速的的。还有有对进化化动力来来说，拉拉马克学学说把生生物进化化只归结结为生物物内部因因素，但但是现在在根据所所掌握的的大量历历史证据据与实验验数据更更多地支支持地球球生命与与地球环环境是协协进化的的

26、。正如如前文所所说，科科学发展展史不能能简单地地归结为为正确与与错误的的斗争。由由于当时时条件限限制，不不同学说说从不同同角度、不不同层次次阐述丰丰富的、多多样性的的、多层层次的生生物系统统的进化化。例如如，阐述述分子进进化的分分子中性性论，阐阐述小进进化的达达尔文进进化论，而而间断平平衡学说说是对大大进化的的解释的的一种学学说。对于生物物进化理理论的现现状，真真可谓是是“百家家争鸣”。由由于历史史是有方方向的、不不可逆的的过程，无无法从实实验室里里得出真真实确凿凿的科学学证据来来论断谁谁是谁非非。而迈迈尔曾说说：“进进化是生生物学中中最重要要的概念念，如果果不考虑虑进化的的话，对对生物学学中

27、任何何为什么么问题都都无法得得出确切切的答案案。”一一个如此此重要又又急切得得到的理理论来指指导进化化生物学学或整个个生物科科学发展展，而目目前仍没没有一个个完全统统一的理理论令大大家所信信服，这这应该是是进化生生物学理理论中存存在需要要解决的的重要问问题之一一了。对对于一些些细小问问题仍存存在很多多争议：如对苔苔藓植物物的起源源的看法法有两种种，一是是认为起起源于藻藻类，而而另一种种观点认认为苔藓藓植物由由裸蕨退退化而来来；还有有生物体体的结构构与功能能的统一一，到底底是功能能决定结结构还是是结构决决定功能能呢？小小进化的的基础是是突变、选选择、遗遗传、漂漂变等，是是否可用用小进化化这个理理

28、论解释释大进化化的现象象呢等一一系列需需要当代代生物进进化学解解决的问问题。我我认为，面面对多变变性的地地球环境境与多样样性、多多层次的的生物种种群不应应只有一一套统一一的死板板的理论论解释，而而是要具具体到某某个特定定时期、特特定环境境中进行行探讨。以以上各个个学说可可能对某某个不同同问题的的解释是是合理的的，我们们不应肯肯定其中中一个而而否定其其他的，而而是要综综合考虑虑。学科现状状与其中中重要发发展方向向（对基基因与基基因组的的研究）随着进化化生物学学的发展展，人们们已进入入新的研研究阶段段，进一一步揭示示形态进进化与表表型进化化，表型型改变与与基因突突变之间间的关系系，更进进一步解释生

29、生物进化化的机制制。我认认为现在在进化生生物学的的发展方方向一是是逐渐步步入分子子方向，即即逐渐进进行基因因与基因因组的研研究，如如新兴的的进化基基因组学学；二是是进一步步深入研研究与人人类生存存有关的的问题，因因为唯物物辨证者者认为事事物都有有产生、发发展、死死亡的过过程，而而重要的的是随着着全球变变暖，人人口的急急速膨胀胀，环境境和生物物多样性性的破坏坏等问题题，人类类将面临临着一场场生存危危机以及及人类遗遗传病，所所以为了了我们人人类更好好地生存存下去，我我们必须须要进行行彻底地地研究生生物进化化规律，以以造福人人类。生物进化化只有以以生物大大分子为为基础，从从分子水水平上研研究的进进化

30、才能能触及生生物进化化的核心心本质，在在分子水水平上研研究进化化主要体体现为基基因与基基因组的的进化。基基因和基基因组是是生物遗遗传和变变异的基基础，对对其深刻刻的认识识势必将将有助于于对进化化的理解解。基因组的的进化是是遗传物物质在总总体上的的进化，主主要是通通过重组组和转座座造成的的大范围围重排的的累加结结果。如如果没有有重组，基基因组将将是少有有变化的的相对稳稳定的结结构。研研究表明明：基因因组的大大小并不不随着物物种的进进化而增增大，而而只是在在低等生生物中随随着进化化、生物物体复杂杂性增大大，基因因组也跟跟着增大大。而高高等生物物中这一一现象并并不成立立，同一一物种之之间复杂杂程度相

31、相当，而而基因组组大小变变化特别别大，这这些现象象被称为为C值悖理理（C vallue parradoox）。这这种现象象的可能能原因可可能是由由于大量量的不编编码重复复序列造造成。基基因组重重组的主主要方式式可以分分为四种种基本类类型：（1）同源重组（homologous recombination）;（2）位点特异性重组(site-specific recombination);（3）转座重组（transposition recombination）;（4）异常重组(illegitimate recombination)。对于这四种方式，以同源重组为例作以介绍。同源重组是指发生在同源染色体

32、之间的DNA序列重组，其特点是发生在同源序列之间，产生两种对应的重组体，其结果可以维持种群的多样性。对同源重组解释的分子机制假说有许多种，现以Holliday模型作以介绍。1964年Robin Holliday提出了一个同源重组的杂合DNA模型（hybrid DNA model）其内容如下图 基因的进进化是单单个基因因的演变变，基因因包含有有外显子子(exxon)和内含含子(iintrron)，内含含子的进进化是基基因结构构进化的的一个重重要方面面。一般般来说，基基因组大大则含有有较多的的内含子子，基因因组小则则含有较较少甚至至没有内内含子，在在真核生生物中内内含子存存在于外外显子之之间，不不

33、编码蛋蛋白质，但但有些内内含子对对选择性性剪接和和基因重重排起主主要作用用，通过过某种调调控，按按某种不不同剪切切位点，可可形成不不同的成成熟的mmRNAA，翻译译成不同同的蛋白白质，例例如免疫疫球蛋白白的形成成过程如如下图示示。基因进化化不但包包括基因因结构和和功能的的进化，而而且更重重要的是是新基因因的产生生。新基基因的产产生方式式包括基基因重复复(geene duppliccatiion)、基因因延长(genne eelonngattionn)、外外显子改改组(eexonn shhufffingg)和基基因水平平转移等等。基因因重复又又称为基基因倍增增，其机机制可分分为；（1）同源染色体

34、不等交换（unequal crossing-over），（2）姐妹染色单体交换，（3）复制滑动（replication slippage）。具体机制参考下图：35姐妹染色单体交换复制滑动abcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcaabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcaabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabcabca引物cdeabcdbae同源染色体不等交换“指状”调控元件“kringle”结构纤溶原蛋白血纤连结蛋白组织纤溶原激活因子表皮生长因子生长因子结构域模仿：现代遗传学 赵寿元 乔

35、守怡TPA的形成外显子改改组又称称为外显显子混编编(exxon shuuffiing)，由两两个或两两个以上上基因的的外显子子重新组组合成一一个具有有新功能能的基因因，这种种形式有有两种方方式：一一是通过过内含子子的断裂裂而组合合；二是是通过转转座因子子编码的的转座酶酶，进行行一段序序列的剪剪切，并并由DNNA连接接酶连接接。如上上图组织织纤溶原原激活因因子（TTPA）的的形成：基因水平平转移多多在细菌菌内发生生，有三三种方式式：接合合、转化化、转导导。通过过上述的的方式中中，基因因重复是是基因起起源的主主要方式式，基因因重复的的结果就就是基因因的复制制，可产产生两个个或两个个以上相相同的基基

36、因，这这样只要要有一个个基因保保持原来来功能，而而余下的的的在无无选择压压力条件件下可随随机产生生突变并并累积，虽虽然多数数突变是是不利的的，可能能造成假假基因(pseeudoo geene)的形成成。但有有些突变变是有利利的，这这样的突突变被积积累后随随着序列列趋异，最最终可获获得新功功能基因因。一个个基因经经过基因因复制并并经突变变与序列列趋异可可形成基基因家族族(geene fammilyy)或超超基因(supper genne)。同同源基因因的形成成也是这这样的，1970年Ohno在“Evolution by Gene Duplication”中首先提出了直系同源基因(ortholog

37、)和旁系同源基因(paralog)的概念，直系同源基因是指不同物种的但源于同一祖先基因由于物种分化造成的，旁系同源基因是指物种本身基因的进化过程中复制形成的基因家族，因此在基因注释中使用直系同源关系来传递基因注释。例如：果蝇的同源异型基因复合体Hom-C由8个分别可编码一种DNA结合序列的基因组成。Hom-C的基因和果蝇中其他含有同源异型域的基因都是由十亿年前的一个基因重复倍增而来的，而在脊椎动物中的4个Hox基因族中每一个基因族与Hom-C的基因处在相同位置的基因，有相似的DNA序列。这就表明了脊椎动物的Hox基因与果蝇的Hom-C是直系同源，而脊椎动物的4个Hox基因族，则可能由Hom-C

38、重复产生的Hox基因由重复整体倍增产生（即旁系同源基因）。一一个基因因的命运运不仅包包括了新新基因的的产生和和基因的的复制，还还存在基基因的死死亡，在在人类基基因组和和其他已已知的动动物基因因组上都都发现了了大量的的假基因因，这些些基因与与行使功功能的基基因序列列间存在在同源性性，然而而它们却却不再表表达。因因此基因因的进化化更像一一个动态态的过程程，基因因通过复复制产生生多个拷拷贝，一一些拷贝贝行使原原有功能能，保证证生物体体的稳定定性，有有些拷贝贝通过突突变或其其他方式式的改变变产生新新的基因因序列，在在选择的的作用下下，产生生新的有有利的功功能的拷拷贝的个个体更适适应环境境，保存存在群体

39、体中，而而产生了了致命突突变的个个体从种种群中消消失，那那些近中中性突变变的拷贝贝可能在在种群中中保留，逐逐渐产生生假基因因或新的的功能基基因。基因与基基因组的的进化能能否在下下代和群群体中体体现出，也也即是基基因与基基因组的的突变对对生物群群体是否否有意义义，关键键在于生生物体繁繁殖时，这这些改变变是否得得以遗传传。对于于单细胞胞生物所所有非致致死性的的不可逆逆的基因因与基因因组的改改变都被被其子细细胞继承承并成为为最初发发生改变变的细胞胞的后代代的表型型，而在在多细胞胞生物中中只有发发生在生生殖细胞胞的改变变才与基基因和基基因组的的进化相相关。而而基因与与基因组组产生进进化的动动力是突突变

40、和重重组，而而这些又又经常发发生于DDNA复复制时期期，并且且发生改改变过的的基因与与基因组组也必须须经过DDNA复复制才能能得以遗遗传下去去，对DDNA复复制的机机制的研研究，将将有助于于我们对对基因与与基因组组进化的的理解。参考文献献：1. 生物进化化/张昀编编.北京：北京大大学出版版社，119988.5 2. 进化生物物学/沈银柱柱主编.北京：高等教教育出版版社，220022.8 3. 基因组22/（英英）布朗朗（Brrownn.T.A）著著；袁建建刚等译译.北京：科学出出版社，2006 4. 基因/（美）卢卢因（LLewiin.BB）编著著，余龙龙，江松松敏，赵赵寿元主主译.北京：科学

41、出出版社，2005 5. 分子遗传传学/张玉静静主编.北京：科学出出版社，2004 6. 现代遗传传学赵赵寿元，乔乔守义主主编北北京：高高等教育育出版社社，20001 7. 金飞波，进进化，还还有问题题吗，科科技视野野，200222，20004.111 8. 何生，生生物的进进化，科科技文萃萃，10001107,20003.99 9. 孙关龙，达达尔文进进化论的的五大缺缺陷，科科技，224227,220011第7期10.进进化生物物学基础础/李难.北京：高等教教育出版版社，220055.4 11.遗遗传学 下册/刘祖洞洞.-22版.北京：高等教教育出版版社12.生生物进化化控制论论/裴新澍澍著

42、.北京：科学出出版社，1998.9 我所感兴兴趣的问问题1.如果果地球重重新形成成，人类类还会出出现吗？人类生生存的意意义是什什么？从亿亿年前地地球形成成时，在在人类形形成之前前，经历历了生物物辐射和和生物大大灭绝，三三叶虫来来了，又又走了；恐龙来来了，又又走了现在在人类生生存下来来，如果果生命进进化的过过程可以以重新开开始，还还能够形形成与现现在一模模一样的的人类吗吗？对于人类类生存的的意义，已已经有许许许多多多学者做做过探讨讨，但对对于许多多人当然然包括我我来说，依依然感到到有些困困惑。当当上了大大学后，有有机会接接触更多多的书籍籍和学者者，特别别是进化化方面的的书，又又使我想想到了这这个

43、问题题，人来来的形成成是偶然然的还是是必然的的，从进进化理论论中看，人人类的形形成是随随机的、偶偶然的，并且人类可能还会灭绝，那么人类生存的意义是什么？为了谁而生存呢？英国作家和行为动物学家理查德道金斯(Richard Dawkins 1941)在1976年出版的The selfish Gene一书中指出：基因主宰着人类，并驱使人类为其服务，人类只是作为一种载体而已。我想这个问题不仅是个哲学问题，而且是一个生物学问题，我希望从生物进化或基因与基因组进化中探求一些解释。2.是否否存在着着这样的的新功能能基因：对新种种形成起起决定性性作用的的发育调调控基因因，如果果有，这这个基因因是什么么样的，其

44、其机理是是怎样的的？目前大家家对人类类与类人人猿之间间的关系系的研究究比较热热，并发发现用杂杂交双链链热稳定定法检测测黑猩猩猩和人的的DNAA:结果果是他们们之间仅仅有1.1%的的碱基对对不同，染染色体带带型的详详细分析析表明：人与黑黑猩猩仅仅有9个个臂间倒倒位不同同，异染染色质的的分布和和含量也也各有不不同，而而异染色色质主要要是由不不转录的的重复序序列组成成。对于于这个事事实，我我们又如如何解释释人与类类人猿的的不同，是是由什么么样的机机制起作作用呢？我希望望能通过过对基因因与基因因组功能能的比较较，利用用基因敲敲除方法法进行研研究分析析。但面面临一些些问题，如如实验材材料的选选择，现现代

45、技术术手段等等的条件件限制。C值值悖理向向我们暗暗示了什什么？C值悖理理主要有有三点内内容：11.在一一部分低低等生物物中，基基因组的的大小可可随物种种复杂性性增大而而增大；2.在在高等生生物中，基基因组大大小与其其复杂性性的关系系并没有有直接对对应关系系；3.每类生生物的最最小基因因组的大大小基本本上对应应于生物物在进化化上所处处地位的的高低。从从上面三三点内容容看，我我认为在在生命起起源时，从从单细胞胞生命到到多细胞胞的复杂杂的生物物演化过过程中，基基因组的的大小一一定是增增大的，因因为结构构与功能能越复杂杂，其所所需的精精细调控控越多，而而这精细细调控大大都需要要酶来调调节，而而酶主要要是蛋白白质，蛋蛋白质的的多样性性主要需需要基因因的多样样性来决决定。但但在同一一水平上上的生物物，又因因为什么么基因组组的变化化这么大大呢？有有人认为为是由于于存在重重复不编编码序列列的影响响。但这这些不编编码序列列的作用用是什么么呢？我我希望能能通过进进一步的的学习，能能更深入入地探究究C值问问题。结束语：我希望能能与来自自不同学学校的同同学们一一起学习习有关方方面的知知识并进进行充分分的交流流，能有有机会向向前沿学学者探讨讨生物进进化中的的一些重重大理论论问题和和热点问问题。河师大生生命科学学学院 阮瑞瑞20088年5月月23日日Page 21 of 21