南京农业大学精品课程--土壤肥料学 6 植物营养与施肥的基本原理fexc.docx

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1、6植物营营养与施施肥的基基本原理理本章提要要：本章章围绕植植物营养养的基本本规律，介介绍植物物必需营营养元素素的概念念及其分分组，植植物根系系与根外外器官对对养分吸吸收、运运输和利利用特点点及影响响其吸收收与分配配的基因因型差异异和环境境因素。了了解合理理施肥应应遵循的的三项基基本原理理，即养养分归还还学说，最最小养分分律和报报酬递减减律，掌掌握确定定施肥量量、施肥肥时期和和施肥方方法的三三项技术术。6.1 植物必必需营养养元素6.1.1 植植物必需需营养元元素概念念6.1.1.11 植物物体内元元素的组组成新鲜植物物体=水水+干物物质。水水占鲜体体7595，干物物质占55255。干物质=有机

2、质质+矿物物质。干干物质中中有机物物占900955， 5110是是无机物物。干物质经经灼烧后后，有机机物质被被氧化分分解、逸逸出。不不挥发的的残留部部分为灰灰分。成成分包括括磷（PP）、钾钾（K）、钙钙（Caa）、镁镁(Mgg)、硫硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒硒(See)等。植植物体内内可检出出70多多种矿质质元素。植植物体内内吸收的的元素，一一方面受受植物的的基因所所决定；另一方方面还受受环境条条件所影影响。植植物体内内的元素素可分为为必需营营养元素素和非

3、必必需营养养元素。6.1.1.22 植物物必需营营养元素素（esssenntiaal eelemmentt）的概概念通过营养养液培养养法来确确定植物物必需营营养元素素。方法法是在培培养液中中系统地地减去植植物灰分分中某些些元素，而而植物不不能正常常生长发发育，这这些缺少少的元素素，无疑疑是植物物营养中中所必需需的。如如省去某某种元素素后，植植物照常常生长发发育，则则此元素素属非必必需的。119399年阿诺诺（Arrnonn）和斯斯吐特（SStouut）提提出了高高等植物物必需营营养元素素判断的的三条标标准：第一，如如缺少某某种营养养元素，植植物就不不能完成成其生活活周期；第二，如如缺少某某种营

4、养养元素，植植物呈现现专一的的缺素症症，其它它营养元元素不能能代替它它的功能能，只有有补充它它后症状状才能减减轻或消消失；第三，在在植物营营养上直直接参与与植物代代谢作用用，并非非由于它它改善了了植物生生活条件件所产生生的间接接作用。当某一元元素符合合这三条条标准的的，则称称为必需需营养元元素。目目前确定定了以下下17种种高等植植物必需需营养元元素：氮氮（N）、磷磷（P）、钾钾（K）、钙钙（Caa）、镁镁(Mgg)、硫硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼硼(B)、氯(Cl)、,碳碳（C）、氢氢（H）、氧氧（O)和镍（NNi）。6.1.2 植植物必需需营养元元

5、素的分分组6.1.2.11 按必必需营养养元素在在植物体体内的含含量分组组在17种种必需营营养元素素中，由由于植物物对它们们的需要要量不同同（表66-1），可可以分为为大量营营养元素素、中量量营养元元素和微微量营养养元素。表6-11 高等等植物必必需营养养元素的的种类、可可利用形形态及其其较适宜宜浓度营养元素化学符号植物可利利用的形形态在干组织织中的含含量 %Mg/kkg大量营养养元素碳氧氢氮磷钾COHNPKCO2O2 H2OOH2ONO3- NNH4H2POO4- HPPO422-K+ 45 45 6 1.55 0.22 1.00450,0000450,0000 660,000015,000

6、0 2,000010,0000中量营养养元素钙 镁硫CaMgSCa2+Mg2+SO422- 0.55 0.22 0.115,00002,00001,0000微量营养养元素氯铁锰硼锌铜钼镍ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+ FFe2+Mn2+H2BOO3- B4OO72-Zn2+Cu2+ CCu+MoO442-Ni2+ 0.001 0.001 0.0005 0.0002 0.0002 0.0000660.00000110.000001110010050202060.10.1（1）大大量营养养元素（mmacrronuutriientt） 大大量营养养元素一一般占植植株干物物质重量量的百分

7、分之几十十到千分分之几。它它们是碳碳（C）、氢氢（H）、氧氧（O）、氮氮（N）、磷磷（P）、钾钾（K）66种。（2） 微量营营养元素素（miicroonuttrieent） 微量营营养元素素的含量量只占植植株干物物质重量量的千分分之几到到十万分分之几。它它们是铁铁(Fee)、硼硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo）、氯氯(Cll)、镍镍（Nii）8种种。（3）中中量营养养元素（nnutrriennt bbetwweenn maacroonuttrieent andd miicroonuttrieent） 中量营营养元素素的含量量占植株株干物质质重量的的百分之之几到千千分之几几

8、，它们们是钙（CCa）、镁镁(Mgg)、硫硫（S）33种，有有人也称称这三种种营养元元素叫次次量元素素。6.1.2.22 按必必需营养养元素的的一般生生理功能能分组把营养元元素分为为以下四四组（1）构构成植物物活体的的结构物物质和生生活物质质的营养养元素，它它们是CC、H、OO、N、SS。结构构物质是是构成植植物活体体的基本本物质，如如纤维素素、半纤纤维素、木木质素及及果胶物物质等。而而生活物物质是植植物代谢谢过程中中最为活活跃的物物质，如如氨基酸酸、蛋白白质、核核酸、类类脂、叶叶绿素、酶酶等。CC、H、OO、N和和S同化化为有机机物的反反应是植植物新陈陈代谢的的基本生生理过程程。（2）PP、

9、B和和Si有有相似的的特性，都都以无机机阴离子子或酸的的形态而而被吸收收，在植植物细胞胞中，它它们或以以上述无无机形态态存在或或与醇结结合形成成酯类。（3）KK、Naa、Caa、 MMg、 Mn和和 Cll以离子子形态从从土壤溶溶液中被被植物吸吸收，在在植物细细胞中，它它们只以以离子形形态存在在于汁液液中，或或被吸附附在非扩扩散的有有机阴离离子上。 （4）FFe 、CCu、ZZn 和和 Moo（Nii）主要要以螯合合形态存存在于植植物中。6.1.3 肥肥料三要要素6.1.3.11 必需需营养元元素的资资源在17种种必需营营养元素素中碳、氢氢和氧是是植物从从空气和和水中取取得的。氮氮素除豆豆科植

10、物物可以从从空气中中固定一一定数量量的氮素素外，一一般植物物主要是是从土壤壤中取得得氮素，其其余的113种营营养元素素都是从从土壤中中吸取的的，这就就是说土土壤不仅仅是支撑撑植物的的场所，而而且还是是植物所所需养分分的供给给者。6.1.3.22 肥料料三要素素在土壤的的各种营营养元素素之中，除除了C、HH、O外外，N、PP、K 3种元元素植物物需要和和收获时时带走较较多，而而它们通通过残茬茬和根的的形式归归还给土土壤的比比例却又又是最小小的，一一般归还还比例（以以根茬落落叶等归归还的养养分量占占该元素素吸收总总量的百百分数）还还不到110。养养分供求求之间不不协调，影影响植物物产量。需需要通过

11、过肥料的的形式补补充给土土壤，以以供植物物吸收利利用。所所以，人人们就称称它们为为“肥料三三要素”或“植物营营养三要要素”或“氮磷钾钾三要素素”。6.1.4 必必需营养养元素与与植物生生长植物需要要吸收各各种必需需营养元元素，且且数量有有多有少少，只有有保持这这样的数数量和比比例，植植物体才才能健康康地生长长发育，产产出尽可可能多的的产量。必需营养养元素对对植物的的生理和和营养功功能各不不相同，但但对植物物生长发发育都是是同等重重要的，任任何一种种营养元元素的特特殊功能能都不能能被其它它营养元元素所代代替，这这就叫营营养元素素的同等等重要律律和不可可代替律律。缺少大量量营养元元素固然然会影响响

12、植物的的生长发发育，最最终影响响产量；缺少微微量营养养元素也也同样会会影响植植物的生生长发育育，也必必然影响响产量。例例如玉米米缺锌时时呈现“白苗病病”，严重重时不抽抽雄穗；油菜缺缺硼时，严严重时幼幼苗死亡亡，轻者者呈现“花而不不实”症。6.2 植物对对养分的的吸收6.2.1 根根系对养养分的吸吸收根系是植植物吸收收养分和和水分的的主要器器官。植植物体与与环境之之间的物物质交换换，在很很大程度度上是通通过根系系来完成成的。因因而，植植物根系系的粗壮壮发达，生生活力强强，耐肥肥耐水是是植物丰丰产的基基础。6.2.1.11 根吸吸收养分分的部位位据离体根根研究，根根吸收养养分最活活跃的部部位是根根

13、尖以上上的分生生组织区区，大致致离根尖尖1cmm，这是是因为，在在结构上上，内皮皮层的凯凯氏带尚尚未分化化出来，韧韧皮部和和木质部部都开始始了分化化，初具具输送养养分和水水分能力力；在生生理活性性上，也也是根部部细胞生生长最快快，呼吸吸作用旺旺盛，而而质膜正正急骤增增加的地地方。就就一条根根而言，幼幼嫩根吸吸收能力力比衰老老根强，同同一时期期越靠近近基部吸吸收能力力越弱。根毛因其其数量多多、吸收收面积大大、有粘粘性、易易与土壤壤颗粒紧紧贴而使使根系养养分吸收收的速度度与数量量成十倍倍、百倍倍甚至千千倍地增增加。根根毛主要要分布在在根系的的成熟区区，因此此根吸收收养分最最多的部部位大约约在离根根

14、尖100cm以以内，愈愈靠近根根尖的地地方吸收收能力愈愈强。根系吸肥肥的特点点决定了了在施肥肥实践中中应注意意肥料施施用的位位置及深深度。6.2.1.22 根可可吸收的的养分形形态植物根能能吸收的的养分形形态有气气态、离离子态和和分子态态3种（见见表6-1）。气气态养分分有二氧氧化碳、氧氧气、二二氧化硫硫和水汽汽等。气气态养分分主要通通过扩散散作用进进入植物物体内，也也可以从从多孔的的叶子进进入，即即由气孔孔经细胞胞间隙进进入叶内内。植物根吸吸收的离离子态养养分阳离子子+阴离离子。阳阳离子：NH44+、KK+、CCa2+、Mgg2+、FFe2+、Mnn2+、CCu2+、Znn2+等等；阴离离子

15、：NNO3-、H22PO44-、HHPO442-、SSO422-、HH2BOO3-、BB4O772-、MM0O442-、CCl-等等。土壤中能能被植物物根吸收收的分子子态养分分种类不不多，而而且也不不如离子子态养分分易进入入植物体体，植物物只能吸吸收一些些小分子子的有机机物。如如尿素、氨氨基酸、糖糖类、磷磷脂类、植植酸、生生长素，维维生素和和抗生素素等，一一般认为为有机分分子的脂脂溶性大大小，决决定着它它们进入入植物体体内部的的难易。大大多数有有机物须须先经微微生物分分解转变变为离子子态养分分以后，才才能较为为顺利的的被植物物吸收利利用。6.2.1.33 土壤壤养分向向根部迁迁移的方方式土壤中

16、养养分向根根部迁移移的方式式有3种种截获获、扩散散和质流流。（1）截截获（rroott innterrcepptioon） 截获指指植物根根在土壤壤中伸长长并与其其紧密接接触，使使根释放放出的HH+和HHCO33-与土土壤胶体体上的阴阴离子和和阳离子子直接交交换而被被根系吸吸收的过过程。这这种吸取取养分的的方式具具有两个个特点：第一，土土壤固相相上交换换性离子子可以与与根系表表面离子子养分直直接进行行交换，而而不一定定通过土土壤溶液液达到根根表面。第第二，根根系在土土体中所所占的空空间对整整个土体体来说是是很小的的，况且且并非所所有根的的表面都都对周围围土壤中中交换性性离子能能进行截截获，所所

17、以仅仅仅靠根系系生长时时直接获获得的养养分也是是有限的的，一般般只占植植物吸收收总量的的0.22100%，远远远不能能满足植植物的生生长需要要。（2）扩扩散（ddifffusiion） 扩散是是由于根根系吸收收养分而而使根圈圈附近和和离根较较远处的的离子浓浓度存在在浓度梯梯度而引引起土壤壤中养分分的移动动。土壤壤中养分分扩散是是养分迁迁移的主主要方式式之一，因因为，植植物不断断从根部部土壤中中吸收养养分，使使根表土土壤溶液液中的养养分浓度度相对降降低，或或者施肥肥都会造造成根表表土壤和和土体之之间的养养分浓度度差异，使使土体中中养分浓浓度高于于根表土土壤的养养分浓度度，因此此就引起起了养分分由

18、高浓浓度向低低浓度处处的扩散散作用。（3）质质流（mmasss fllow） 质流是是因植物物蒸腾、根根系吸水水而引起起水流中中所携带带的溶质质由土壤壤向根部部流动的的过程。其其作用过过程是植植物蒸腾腾作用消消耗了根根际土壤壤中大量量水分以以后，造造成根际际土壤水水分亏缺缺，而植植物根系系为了维维持植物物蒸腾作作用，必必需不断断地从根根周围环环境中吸吸取水分分，土壤壤中含有有的多种种水溶性性养分也也就随着着水分的的流动带带到根的的表面，为为植物获获得更多多的养分分提供了了有利条条件。一般认为为，在长长距离时时，质流流是补充充养分的的主要形形式；而而在短距距离内，扩扩散作用用则更为为重要。如如果

19、从养养分在土土壤中的的移动性性来讲，硝硝酸态氮氮素移动动性较大大，质流流可提供供大量的的氮素，但但磷和钾钾较少。氮氮素通过过扩散作作用输送送的距离离比磷和和钾要远远得多，磷磷的扩散散远远低低于钾。6.2.1.44 根部部对无机机养分的的吸收目前较一一致的看看法是离离子进入入根细胞胞可划分分为被动动吸收和和主动吸吸收两种种形式。（1）被被动吸收收（paassiive upttakee） 被被动吸收收又称非非代谢吸吸收，是是一种顺顺电化学学势梯度度的吸收收过程。不不需要消消耗能量量，属于于物理的的或物理理化学的的作用。养养分可通通过扩散散、质流流等方式式进入根根细胞。 养分分通过扩扩散、质质流等形

20、形式进入入根细胞胞。离子态养养分无论论是通过过截获、扩扩散或质质流都能能进入根根细胞。但但一般不不通过细细胞膜，对对整个组组织来说说，一般般不能通通过内皮皮层。 离子子交换 植物物吸收离离子态养养分，还还可以通通过离子子交换的的方式进进入植物物体内。一一般情况况是根细细胞外的的氢离子子和粘粒粒扩散层层交换性性阳离子子进行交交换。（2）主主动吸收收（acctivve uuptaake） 主动吸吸收又称称为代谢谢吸收，是是一个逆逆电化学学势梯度度且消耗耗能量的的吸收过过程，且且有选择择性。 植物物体内离离子态养养分的浓浓度常比比土壤溶溶液的浓浓度高出出很多倍倍，有时时竟高达达十倍至至数百倍倍，而且

21、且植物根根系仍能能不断地地吸收这这种养分分，并不不见养分分有外溢溢现象。 为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。 植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。究竟养分分如何进进入植物物细胞膜膜内，很很多学者者通过研研究提出出了不少少假说，但但养分进进入植物物体内的的真正机机制，到到目前为为止，还还不十分分清楚。目目前，从从能量的的观点和和酶的动动力学原原理来研研究植物物主动吸吸收离子子态养分分，并提提出载体体学说（ccarrrierr thheorry），离离子泵

22、学学说（iion pummp ttheoory）等等。但对于离离子半径径大小相相似、所所带电荷荷相同的的离子相相互间还还存在着着争夺载载体的运运载现象象。例如如， KK+和NNH4+，H22PO44、NNO3和Cll在被被植物吸吸收时，彼彼此就有有对抗现现象。主动吸收收的离子子只要细细胞保持持着活力力，离子子就不会会释放出出来，它它们也不不与外界界环境中中的离子子进行交交换。6.2.1.55 根部部对有机机养分的的吸收植物根系系不仅能能吸收无无机养分分，也能能吸收有有机态养养分。这这是二十十世纪初初随着无无菌技术术和同位位素技术术的应用用而得到到证实的的，当然然植物并并不是什什么样的的有机养养

23、分都能能吸收，而而主要是是限于那那些分子子量小，结结构比较较简单的的有机物物，同时时也与被被吸收的的有机物物性质有有关。如如大麦能能吸收赖赖氨酸，玉玉米能吸吸收甘氨氨酸，大大麦、小小麦和菜菜豆能吸吸收各种种磷酸已已糖和磷磷酸甘油油酸，水水稻幼苗苗能直接接吸收各各种氨基基酸, 和核苷苷酸以及及核酸等等。近年年来，使使用微量量放射自自显影的的研究指指出，以以14CC标记的的腐殖酸酸分子能能完整的的被植物物根所吸吸收，并并可输送送到茎叶叶中。6.2.2 根根外器官官对养分分的吸收收植物通过过地上部部分器官官吸收养养分和进进行代谢谢的过程程，称为为根外营营养。根根外营养养是植物物营养的的一种方方式，但

24、但只是一一种辅助助方式。生生产上把把肥料配配成一定定浓度的的溶液，喷喷洒在植植物叶、茎茎等地上上器官上上，称根根外追肥肥。6.2.2.11 根外外营养的的机理 根外营养养的主要要器官是是茎和叶叶，其中中叶的比比例更大大，因而而，人们们研究根根外营养养机制时时多从叶叶片研究究开始，早早期认为为叶部吸吸收养分分是从叶叶片角质质层和气气孔进入入，最后后通过质质膜而进进入细胞胞内。现现在多认认为：根根外营养养的机制制可能是是通过角角质层上上的裂缝缝和从表表层细胞胞延伸到到角质层层的外质质连丝，使使喷洒于于植物叶叶部的养养分进入入叶细胞胞内，参参与代谢谢过程。6.2.2.22 根外外营养的的特点一般具有

25、有以下特特点：（1）直直接供给给植物养养分，防防止养分分在土壤壤中的固固定和转转化。如如磷、锰锰、铁、锌锌等；某某些生理理活性物物质，如如赤霉素素、B99等，施施入土壤壤易于转转化，采采用根外外喷施就就能克服服这种缺缺点。（2）养养分吸收收转化比比根部快快，能及及时满足足植物需需要。用用32PP在棉花花上试验验，涂于于叶部，55minn后各器器官已有有相当数数量的332 PP。而根根部施用用经155昼夜后后32 P的分分布和强强度仅接接近于叶叶部施用用后5mmin叶叶的情况况。（3）促促进根部部营养，强强株健体体。根外外追肥可可提高光光合作用用和呼吸吸作用的的强度，显显著地促促进酶活活性，从从

26、而直接接影响植植物体内内一系列列重要的的生理生生化过程程；同时时也改善善了植物物对根部部有机养养分的供供应，增增强根系系吸收水水分和养养分的能能力。（4）节节省肥料料，经济济效益高高。6.2.2.33 影响响根外营营养效果果的因素素（1）溶溶液的组组成 （2）溶溶液的浓浓度及反反应 如果主主要供给给阳离子子时，溶溶液调至至微碱性性，反之之供给阴阴离子时时，溶液液应调至至弱酸性性。（3）溶溶液湿润润叶片的的时间 保持持叶片湿湿润的时时间在330miin至11h内吸吸收的速速度快、吸吸收量大大；喷施施时间最最好在傍傍晚无风风的天气气下进行行。（4）叶叶片与养养分吸收收 双双子叶植植物，因因叶面积积

27、大，角角质层较较薄，溶溶液中的的养分易易被吸收收；而稻稻、麦、谷谷子等单单子叶植植物，叶叶面积小小，角质质层较厚厚，溶液液中养分分的吸收收比较困困难，在在这类植植物上进进行根外外追肥要要加大浓浓度。从从叶片结结构上看看，叶子子表面的的表皮组组织下是是栅状组组织，比比较致密密；叶背背面是海海绵组织织，比较较疏松、细细胞间隙隙较大, 孔孔道细胞胞也多，故故喷施叶叶背面养养分吸收收快些。（5）喷喷施次数数及部位位 不不同养分分在叶细细胞内的的移动是是不同的的。每隔隔一定时时期连续续喷洒的的效果，比比一次喷喷洒的效效果好。生生产实践践中应掌掌握在223次次为宜。6.2.3 养养分在植植物体内内的运转转

28、和利用用通过根部部或根外外器官吸吸收的养养分进入入植物体体后，除除了满足足自身生生长发育育需要外外，大量量的养分分要进行行短距离离运输（即即养分由由表皮、皮皮层运至至根中柱柱方向的的截面运运输过程程）和长长距离运运输（即即物质通通过植物物周身的的维管系系统在根根部与地地上部之之间进行行运移的的过程），以以提供植植物其它它器官和和组织对对养分的的需要，实实现这一一目的最最重要的的途径是是木质部部运输和和韧皮部部运输，水水和无机机养分主主要通过过木质部部向上运运输，也也可以通通过韧皮皮部向下下运输；而有机机养分主主要在韧韧皮部内内向上和和向下运运输。6.2.3.11 木质质部运输输（xyylemm

29、 trranssporrt）的的机理木质部运运输是指指养分及及其同化化物从根根通过木木质部导导管或管管胞运移移至地上上部的过过程。其其机理是是，绝大大多数的的营养元元素以无无机离子子的形式式在木质质部运转转，离子子在木质质部导管管里运输输主要靠靠质流，是是随蒸腾腾流向上上运输的的。6.2.3.22 韧皮皮部运输输（phhloeem ttrannspoort）的的机理韧皮部运运输是指指叶片中中形成的的同化物物以及再再利用的的矿质养养分通过过韧皮部部筛管运运移到植植物体其其它部位位的过程程。养分分从老组组织到新新组织的的运输完完全靠韧韧皮部运运输。6.2.3.33 养分分在植物物体内的的再分配配与

30、再利利用（rreuttiliizattionn）养分进入入植物体体内后就就参与植植物的生生理生化化过程，发发挥着自自己的生生理和营营养功能能，由于于植物在在不同的的生育时时期对养养分的数数量和比比例要求求不同，环环境中养养分供应应水平与与程度也也不一样样，因而而，植物物体内的的养分就就会随生生长中心心的转移移而使养养分再分分配与再再利用。当然各种种养分转转移的情情况和数数量是不不同的，一一般N、PP、S、MMg、KK较易移移动，再再利用程程度较高高，而BB、Caa很难被被再利用用。6.3 影响植植物吸收收养分的的条件植物吸收收养分是是一种复复杂的生生理现象象，植物物生长的的许多内内外因素素共同

31、对对养分吸吸收起着着制约作作用。内内在因素素就是植植物的遗遗传特性性，而外外部因素素是气侯侯和土壤壤条件。6.3.1 植植物吸收收养分的的基因型型差异在许多栽栽培植物物不能正正常生长长甚至遭遭致死亡亡的地方方，野生生植物却却能蓬勃勃生长。如如在海滨滨偶尔还还受海潮潮侵袭的的地方，海海蓬子能能连片生生长；在在pH值值4.00左右的的红黄壤壤土上，杜杜鹃和白白茅却能能正常绵绵延后代代。同一种植植物的不不同品种种或品系系，由于于产量不不同，尽尽管植株株中养分分浓度相相差不大大，但从从土壤中中带走的的养分却却相差很很大。杂杂交种和和其它高高产品种种需肥量量都高于于常规品品种。一一个品种种的适应应性广，

32、往往往需肥肥量低，产产量低。对植物营营养基因因的研究究方兴未未艾。目目前关于于一个基基因控制制某种元元素的吸吸收运输输和利用用的研究究已被植植物营养养学者和和植物遗遗传学者者所关注注，成为为世界研研究热点点之一。6.3.1.11 植物物形态特特征对吸吸收养分分的影响响（）根根 根根系有支支撑植物物、吸收收水分和和养分、合合成植物物激素和和其它有有机物的的作用，就就吸收养养分能力力大小而而言，根根表面积积和根密密度与根根的形态态有关，包包括根的的长度、侧侧根数量量、根毛毛多少和和根尖数数。单子子叶植物物的根和和双子叶叶植物的的根在形形态上有有很大的的不同，因因而在对对养分的的利用上上也有差差别。

33、如如禾本科科牧草的的根可以以吸收粘粘土矿物物层间的的非交换换性钾，而而豆科牧牧草这种种能力较较弱。根系吸收收养分的的潜力远远远超过过植物对对养分的的需要。所所以，只只要一小小部分根根系所吸吸收的养养分就能能满足整整株植物物的需要要。在田田间并不不是所有有根系都都与土壤壤密切接接触，因因为根系系穿过土土壤时必必然会遇遇到许多多孔隙。因因此，只只有一部部分根系系在吸收收水分和和养分。（）叶叶和茎 植物物叶、茎茎不仅本本身可由由于形态态大小、角角度、位位置不同同而造成成吸收养养分的能能力不同同，而且且由于光光合作用用能力的的不同造造成可供供吸收养养分所消消耗的能能量也不不同，从从而也就就影响着着根系

34、对对养分的的吸收能能力。6.3.1.22 植物物生理生生化特性性对吸收收养分的的影响（1）根根系离子子交换量量 植植物根系系具有较较高的阳阳离子交交换量， 甚至还还有一定定的阴离离子交换换能力。根根系的离离子交换换点位于于质外体体上。根根系的阳阳离子交交换700900%是由由细胞壁壁上的自自由羧基基引起的的， 其其余部分分是由蛋蛋白质或或许还有有细胞原原生质产产生的。根根系的离离子交换换量与植植物吸收收养分有有关。如如Ca22+和MMg2+，随着着根系阳阳离子交交换量的的增大，植植物对它它们的吸吸收也增增加。（2）酶酶活性 植物物吸收养养分是个个能动的的过程， 是根据据体内代代谢活动动的需要要

35、而进行行的选择择性吸收收，因而而与植物物体内的的酶活性性有一定定的相关关性。米米切利克克(19983)报道，植植物对磷磷的吸收收速率与与植物体体内磷酸酸酯酶活活性的相相关系数数为0.97。再如植物物体内硝硝酸还原原酶的活活性强烈烈影响着着植物对对硝酸盐盐的吸收收与利用用，传统统的水稻稻水作都都认为水水稻前期期不能利利用硝态态氮，但但晚期旱旱育秧及及水稻旱旱作的研研究结果果表明，水水稻苗期期体内也也存在着着较强的的硝酸还还原酶活活性，因因此旱作作条件下下水稻一一生均能能很好地地吸收和和利用硝硝态氮。 （3）植植物激素素和植物物毒素 植物物激素（如如生长素素、 激激动素和和脱落酸酸）和植植物毒素素

36、，虽然然在植物物体内含含量很少少，但对对代谢活活动起重重要作用用。同样样影响着着植物对对养分的的吸收。6.3.1.33 植植物生育育特点对对吸收养养分的影影响不同植物物种类对对元素吸吸收的选选择性 例如，烟烟草体内内含钾多多，叶用用蔬菜含含氮多。某某些植物物对有益益元素的的必需性性很强。如如水稻硅。许许多植物物对元素素的形态态也有一一定的选选择性。如如水稻生生长前期期喜铵铵。一些些植物喜喜酸，例例如酸模模，在代代谢过程程中能形形成有机机酸的铵铵盐来消消除氨的的毒害，因因而可以以吸收较较多的铵铵盐而不不会中毒毒。(2) 植物不不同生育育阶段对对元素吸吸收的选选择性 植物在各各生育阶阶段，对对营养

37、元元素的种种类、数数量和比比例都有有不同的的要求。表6-22 玉玉米不同同生育期期根系对对养分的的吸收速速率（微微摩尔米-11 根根长日-11） 苗 龄 （天天）NPKCaMg20304050601002273219115.74.211.330.9000.8660.6660.3770.2335312.448.04.81.60.21445.20.5660.3770.2000.08813.881.60.9000.7880.5660.299(Menngell和Baarbeer,119744)植物整个个生育期期可分为为营养临临界期和和肥料最最大效率率期。营养临界界期是指指植物对对养分供供应不足足或过多

38、多显示非非常敏感感的时期期，不同同植物对对于不同同营养元元素的临临界期不不同。大大多数植植物磷的的营养临临界期在在幼苗期期。氮的的营养临临界期，对对于水稻稻来说为为三叶期期和幼穗穗分化期期；棉花花在现蕾蕾初期；小麦、玉玉米为分分蘖期和和幼穗分分化期。水水稻对钾钾的营养养临界期期在分蘖蘖期和幼幼穗形成成期。在植物的的生育阶阶段中，施肥肥能获得得植物生生产最大大效益的的时期，叫叫做肥料料最大效效率期。这这一时期期，作物物生长迅迅速，吸吸收养分分能力特特别强，如如能及时时满足植植物对养养分的需需要，产产量提高高效果将将非常显显著。玉玉米的氮氮素最大大效率期期在喇叭叭口期至至抽雄期期；油菜菜为花苔苔期

39、；棉棉花的氮氮、磷最最大效率率期均在在花铃期期；对于于甘薯，块块根膨大大期是磷磷钾肥料料的最大大效率期期。植物吸收收养分有有年变化化、阶段段性变化化，还有有日变化化，甚至至还有从从几小时时至数秒秒钟的脉脉冲式变变化。如如果环境境条件符符合上述述变化规规律，将将促进植植物生长长。（3）植植物不同同的生长长速率对对元素吸吸收的选选择性 植物的生生长速率率不同，对对养分吸吸收的多多少也不不同，生生长速度度小的植植物，即即使在肥肥力较低低的土壤壤中，也也能正常常生长，施施用肥料料的增产产效果较较差；相相反，生生长速度度大的植植物，如如果处在在贫脊的的土壤上上，生长长受到阻阻碍，产产量也受受影响，施施用

40、肥料料能收到到较好的的增产效效果。6.3.2 环环境因素素对植物物吸收养养分的影影响在自然条条件下，植植物生长长发育时时刻受到到土壤和和气候条条件的影影响。光光照、温温度、通通气、酸酸碱度、养养分浓度度和养分分离子间间的相互互作用都都直接影影响植物物对养分分的吸收收速度和和强度。6.3.2.11 光照照植物吸收收养分是是一个耗耗能过程程，根系系养分吸吸收的数数量和强强度受地地上部往往地下部部供应的的能量所所左右。当当光照充充足时，光光合作用用强度大大，产生生的生物物能也多多，养分分吸收的的也就多多。有些些营养元元素还可可以弥补补光照的的不足，例例如，钾钾肥就有有补偿光光照不足足的作用用。光由于

41、影影响到蒸蒸腾作用用，因而而也间接接地影响响到靠蒸蒸腾作用用而吸收收的养分分离子。6.3.2.22 温度度植物的生生长发育育和对养养分的吸吸收都对对温度有有一定的的要求。大大多数植植物根系系吸收养养分要求求的适宜宜土壤温温度为115225。在00300范围内内，随着着温度的的升高，根根系吸收收养分加加快，吸吸收的数数量也增增加。低温影响响阴离子子吸收比比阳离子子明显，可可能是由由于阴离离子的吸吸收是以以主动吸吸收为主主。低温温影响植植物对磷磷、钾的的吸收比比氮明显显。所以以植物越越冬时常常须施磷磷肥，以以补偿低低温吸收收阴离子子不足的的影响。钾钾可增强强植物的的抗寒性性，所以以，越冬冬植物要要

42、多施磷磷、钾肥肥。6.3.2.33 通气气大多数植植物吸收收养分是是一个好好氧过程程，良好好的土壤壤通气，有有利植物物的有氧氧呼吸，也也有利于于养分的的吸收。某某些植物物如水稻稻、芦苇苇等，在在淹水条条件下，仍仍能正常常生长，是是因为它它们的叶叶部和茎茎杆有特特殊的构构造能进进入氧气气，并向向根部运运输供植植物利用用。6.3.2.44 酸碱碱度土壤溶液液中的酸酸碱度常常影响植植物对养养分离子子形态的的吸收和和土壤中中养分的的有效性性。在酸酸性反应应中，植植物吸收收阴离子子多于阳阳离子；而在碱碱性反应应中，吸吸收阳离离子多于于阴离子子。表66-3是是番茄吸吸收NHH4-N和NNO3-N的的培养试

43、试验，在在pH44.07.00范围内内，培养养液的ppH值越越低，则则使阴离离子NOO3-N的吸吸收增加加；反之之则阳离离子NHH4+-N的吸吸收增加加。 表表6-33 ppH对番番茄吸收收NH44+-NN和NOO3-N的影影响培养液的的pH离子吸收收量mgg1000g鲜鲜重66hNH4+-NNO3-N总 N4.05.06.07.03.44.24.66.64.85.94.13.08.210.118.79.6土壤溶液液中的酸酸碱度影影响土壤壤养分的的有效性性。如在在石灰性性土壤上上，土壤壤pH值值在7.5以上上，施入入的过磷磷酸钙中中的H22PO44-离子子常受土土壤中钙钙、镁、铁铁等离子子的影

44、响响，而形形成难溶溶性磷化化合物，使使磷的有有效性降降低。大大多数养养分在ppH6.577.0时时其有效效性最高高或接近近最高。因因此这一一范围通通常认为为是最适适pH范范围。各种植物物对土壤壤溶液的的酸碱度度的敏感感性不一一样。据据中国科科学院南南京土壤壤研究所所在江西西甘家山山红壤试试验结果果：大麦麦对酸性性最敏感感，金花花菜、小小麦、大大豆、豌豌豆次之之，花生生、小米米又次之之，芝麻麻、黑麦麦、荞麦麦、萝卜卜菜、油油菜都比比较耐酸酸，而以以马铃薯薯最耐酸酸。茶树树只宜于于在酸性性土壤中中生长。植植物对土土壤碱性性的敏感感性也有有类似情情况。田田菁耐碱碱性较强强，大麦麦次之，马马铃薯不不耐

45、碱，而而荞麦无无论酸、碱碱都能适适应。6.3.2.55 水分分水是植物物生长发发育的必必要条件件之一，土土壤中养养分的释释放、迁迁移和植植物吸收收养分等等都和土土壤水分分有密切切关系，土土壤水分分适宜时时，养分分释放及及其迁移移速率都都高，从从而能够够提高养养分的有有效性和和肥料中中养分的的利用率率。应用用示踪原原子研究究表明，在在生草灰灰化土上上，冬小小麦对硝硝酸钾和和硫酸铵铵中氮的的利用率率，湿润润年分为为4350，干旱旱年分为为34；反之之当土壤壤含水量量过高时时，一方方面稀释释土壤中中养分的的浓度，加加速养分分的流失失，另一一方面会会使土壤壤下层的的氧不足足，根系系集中生生长在表表层，

46、不不利于吸吸收深层层养分，同同时有可可能出现现局部缺缺氧而导导致有害害物质的的产生而而影响植植物的正正常生长长，甚至至死亡。6.3.2.66离子间间的相互互作用土壤是一一个复杂杂的多相相体系，不不仅养分分浓度影影响植物物的吸收收，而且且各种离离子之间间的相互互关系也也影响着着植物对对它们的的吸收，从从已有的的研究结结果可知知，离子子间的相相互关系系中影响响植物吸吸收养分分的主要要有离子子拮抗作作用和离离子协同同作用。这这些作用用都是对对一定的的植物和和一定的的离子浓浓度而言言的，是是相对的的而不是是绝对的的。如果果浓度超超过一定定的范围围，离子子协同作作用反而而会变成成离子拮拮抗作用用。离子拮抗抗（ioon aantaagannismm）作用用是指介介质中某某种离子子的存在在能抑制制植物对对另一种种离子吸吸收或运运转的作作用，这这种作用用主要表表现在阳阳离子与与阳离子子之间或或阴离子子与阴离离子之间间。如KK+ Css+ Rbb+ 的的拮抗作作用；NNH4+Css+也有有这种作作用，但但不及KK+、 Rb+、 CCs+那那样明显显。Caa2Mgg2+ 有抑制制作用，如如果同时时存在CCa2+、 KK+ ，则则大豆对对Mg22+的吸吸收所受受的抑制制作用就就显著的的增加。水水稻吸收收K离离子能减减少对 Fe22+ 离离子的吸吸收。一一般来讲讲,一价价离子的的吸收比比二价离离子