(12.3.1)--肽链的合成过程.pdf

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1、肽链的合成过程肽链合成过程起始1延长2终止3一、翻译起始复合物的装配启动肽链合成 原核生物翻译起始复合物的形成 核糖体大小亚基分离 mRNA与核糖体小亚基结合 fMet-tRNAfMet结合在核糖体P位 翻译起始复合物形成。真核生物翻译起始复合物的形成 43S前起始复合物的形成 mRNA与核糖体小亚基结合 核糖体大亚基的结合原核生物翻译起始复合物的形成1.核糖体大小亚基分离IF-3IF-12.mRNA与核糖体30S小亚基定位结合A U G53IF-3IF-1S-D序列 在各种mRNA起始AUG上游约813核苷酸部位，存在一段由49个核苷酸组成的一致序列，富含嘌呤碱基，如-AGGAGG-，称为S

2、hine-Dalgarno序列(S-D序列)，又称核糖体结合位点(ribosomal binding site,RBS)。一条多顺反子mRNA序列上的每个基因编码序列均拥有各自的S-D序列和起始AUG。小亚基中的16S-rRNA 3-端有一富含嘧啶碱基的短序列，如3-UCCUCC-5，通过与S-D序列碱基互补而使mRNA与小亚基结合。3.fMet-tRNAifMet结合在核糖体P位IF-3IF-1IF-2GTPA U G534.核糖体50S大亚基结合，翻译起始复合物形成IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiA U G53起始过程消耗1个GTP起始因子（initiation factor，IF

3、）起始步骤IF亚基分离IF-3（IF-1）mRNA就位核酸核酸、核酸蛋白质之间的辨认结合起始tRNA就位IF-2，GTP（IF-1）大亚基结合各种IF脱落真核生物翻译起始复合物的形成 翻译起始复合物形成后，核糖体从mRNA的5端向3端移动，依据密码子顺序，从N端开始向C端合成多肽链；在核糖体上重复进行进位、成肽和转位，每循环1次，肽链上即可增加1个氨基酸残基；真核生物的肽链延长机制与原核生物基本相同，但亦有差异，如二者所需延长因子不同，真核生物需要eEF1、eEF1和eEF2这三类延长因子，其功能分别对应于原核生物的EF-Tu、EF-Ts和EF-G。此外，在真核生物，一个新的氨酰-tRNA进入

4、A位后会产生变构效应，致使空载tRNA从E位排出。二、在核糖体上重复进行的三步反应延长肽链 进位（positioning）：氨酰-tRNA按照mRNA模板的指令进入核糖体A位的过程，又称注册；成肽（peptide bond formation）：核糖体A位和P位上的tRNA所携带的氨基酸缩合成肽的过程；转位（translocation）：成肽反应后，核糖体需要向mRNA的3端移动一个密码子的距离，方可阅读下一个密码子，此过程为转位。三步反应肽链合成的延长因子原核延长因子生物功能对应真核延长因子EF-Tu促进氨基酰-tRNA进入A位，结合分解GTPEF-1-EF-Ts调节亚基EF-1-EF-G有

5、转位酶活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促进卸载tRNA释放EF-21.进位（注册）氨基酰-tRNA根据遗传密码的指引，在GTP和EF-T的协助下，进入核糖体的A位；消耗1个GTP。Tu TsGTPGDPA U G53TuTsGTP成肽是在转肽酶的催化下，核糖体P位上起始氨基酰-tRNA的N-甲酰甲硫氨酰基或肽酰-tRNA的肽酰基转移到A位并与A位上氨基酰-tRNA的-氨基结合形成肽键的过程；大亚基上转肽酶催化肽键的形成；不消耗能量。fMA U G532A U G532fMOH2.成肽AA2 P 位位A 位位转位是在转位酶的催化下，核糖体向mRNA的3-端移动一个密码子的距离

6、，使mRNA序列上的下一个密码子进入核糖体的A位、而占据A位的肽酰-tRNA移入P位的过程；转位需要延长因子EF-G参与；消耗1个GTP。3.转位fMetA U G53fMetTuGTP成肽转位下一轮进位肽链延长进进位位转转位位成肽成肽核糖体大亚基的三个tRNA结合位点P位：即肽位(peptidyl site)，在延长成肽之后，3端连接肽链的肽酰tRNA占据的位置，肽链转位至此，延长继续。P位是转出肽酰基，又叫给位。A位：即氨基酰位(aminoacyl site)，每次延长，新进位的氨基酰tRNA就加入到A位上，延长成肽中，此位因接受肽酰基链，故名受位。E位：排出位(exit site)。A位

7、或受位：氨基酰tRNA进入核糖体占据的位置 P位或给位：肽酰tRNA占据的位置 E位或出位：空载tRNA占据的位置肽链上每增加一个氨基酸残基，就需要经过一次进位、成肽和转位反应。如此往复，直到核糖体的A位对应到了mRNA的终止密码子上。三、终止密码子和释放因子导致肽链合成终止终止密码子不被任何氨酰-tRNA识别，只有释放因子RF能识别终止密码子而进入A位，这一识别过程需要水解GTP。释放因子 原核生物有3种RFRF1识别UAA或UAG，RF2识别UAA或UGA，RF3则与GTP结合并使其水解，协助RF1与RF2与核糖体结合。真核生物仅有eRF一种释放因子所有3种终止密码子均可被eRF识别。真核生物中肽链合成完成后的水解释放过程尚未完全了解。原核肽链合成终止过程U A G53RFCOO-多聚核糖体（polyribosome或polysome）：多个核糖体结合在1条mRNA链上所形成的聚合物。多聚核糖体的形成可以使肽链合成高速度、高效率进行。电镜下的多聚核糖体现象氨基酸活化：2个 PATP起始：1个GTP延长：2个GTP终止：1个GTP 结论：每合成一个肽键至少消耗4个P蛋白质合成过程中的能量计算感谢您的耐心观看