来自白垩纪中叶克钦琥珀的新亚属和Priochirus物种.docx

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1、来自白垩纪中叶克钦琥珀的新亚属和Poc初rus物种抽象作为甲虫（鞘翅目）的最大家族之一，Staphylinidae （rove beetles及其亲戚）不仅富含现存物种，而且具有相对强大的化石记 录。尽管现有化石材料占优势，但不同亚科的Osoriinae的化石仍然很少见。在这里，我们描述了一种新的ososriine物种， Priochirus trisclerite sp. nov.，来自缅甸白垩纪中期的琥珀。新标本与该属唯一的另一个确定化石Priochirus thayerae Yamamoto 2019相似，两者都被放置在已灭绝的亚属Eopoc/7/7us亚属中。11月。新物种在与亚脑膜，

2、鳞片缝合线和前庭胫骨有关的许 多形态学细节上存在明显差异。新化石为了解葡萄球菌类甲虫的辐射提供了进一步的证据。关键字:葡萄球菌;新物种;缅甸琥珀;昆虫化石;缅甸.引言Osoriinae亚科，也被称为“无缘四甲虫”，是最多样化的亚科之一，目前包括118属的2390多个物种1, 2, 3, 4。它们 广泛分布在除南极洲以外的所有生物地理区域，但在热带地区明显更为多样化1, 20现代苜蓿被认为是分枝食性或腐生性，通 常存在于腐烂的木材或腐烂的树木的树皮下，尽管对其行为或生物组学的细节知之甚少2, 3, 50 Osoriines可以通过无边缘的 腹部最容易地与它们的亲戚区分开来;即，由于胎骨和胸骨完全

3、融合形成连续环，每个腹节段无旁疙5。虽然其他一些葡萄球菌 类也可能具有无边缘的腹部，例如某些Paederinae和Euaesthetinae属以及某些S tenus Latreille物种，但它们可以通过后者 细长的，假的下颌骨和隐臧的触角插入来与Osoriinae区分开来。近年来，Osoriinae的化石记录逐渐增加，年龄从中新世到白垩纪中期不等。张6描述了一种中新世化石物种，来自中国 山东省的S/cosp/7?odes forosus Zhang,但最初将其置广Oxytelinae中。由于缺乏旁疙，它后来被确认为osoriine,因此被转 移到亚科1, 7o此外，在中新世，Irmler网描

4、述了多米尼加琥珀的几个化石物种，包括已灭绝的Usp/力。而mus I rm旧属，两 个命名物种（Thoracophorus paleobrevicristatus Irmler 和 Nacaeus dominicanensis Irmler）,以及利比里亚黑线虫属， Osoriellus Fagel和Neosorius Fagel属的五个未命名物种。随后，Ortega-Blanco等人9描述了一个新的属和物种, Paleosorius cambayensis Ortega-Blanco Chatzimanolis 和 Engel,来自印度始新世 Camby 琥珀。从中生代，仅发现了 3 种鹤鹿

5、，全部来自白垩纪中期的克钦琥珀10, 110另一个化石，P.来到格林斯莱德，在这里被排除在外，因为它只是格林斯莱 德12简要提到，但诊断信息缺乏以认为它除了 /cceaeseofe之外的任何东西。在本文中，我们描述了来自克钦琥珀的第四种白垩纪化石物种，Priochirus tressclerite sp. nov.。发现更多osoriine化石 的发现为该亚科的进化历史提供了额外的一瞥，该亚科在白垩纪晚期显然已经显着多样化。1 .材料和方法本文研究的琥珀标本发现于缅甸北部克钦邦的胡卡翁山谷（262133.41“ N, 964311.88” E） 13。克钦琥珀的年龄可 追溯到98.79 0.6

6、2 Ma,基于U-Pb钻石（最早的Cenomanian） 140我们注意到与克钦琥珀有关的伦理问题，并声明此处 报告的标本是在2015年之前采集的，因此，目前没有围绕2017年6月后从该地区获取琥珀的伦理问题15, 16, 17。这件琥 珀作品被保存在中国青岛市青岛科技大学（QUST）的研究收藏中。为了获得更好的视野，使用手持雕刻工具切割琥珀色，并使用不同粒度的砂纸和稀土抛光粉来抛光该作品。使用高分辨率 立体显微镜（德国徒卡市耶拿D-07747）进行观察，而使用带有MP-E 65mm f/2.8 1-5x微距镜头的佳能5DSR相机拍摄照片， 而使用佳能MT-26EX双闪光灯作为光源。Zeren

7、e Stacker v. 1.04用于生成扩展的深度图像。所有最终图像都在Adobe Photoshop CS5 Extended （Adobe Systems, San Jose, CA, USA）中进行了清理和排列。2 .系统古生物学Staphylinidae Latreille 家族，1802 年亚科 Osoriinae Erichson, 1839 年Leptochirini Sharp 部落，1887 年Priochirus Sharp 属,1887 年贵岑亚属，蒋，恩格尔和王，亚属。11月。种类：Priochirus （Eopriochirus） trisclerite sp. n

8、ov.（图1、图2、图3和图4）urn： Isid： zoobank.org： pub： 482D2E5F-75AE-43A0-90A7-05BE3188C39C诊断。新的亚属可以通过以下特征组合来区分：头部具有一对侧角，角短而钝（不长，也不具有急性或双歧柄）；头部缺 乏广泛的抑郁;下颌骨相对对称。词源。新的亚属名称是古希腊语后s（HW，神话中的黎明女神，暗指早期或古代）和通用名称Poc/72s Sharp的组合。名字的性别是男性的。包括物种。目前，该亚属包括类型物种和尸och/rus力ayerae Yamamoto, 2019。图 1 .Priochirus triscleritesp. n

9、ov., holotype, QUST-SHUO-0003. （A）背侧习惯。（B）腹侧习性。缩写：st,亚三角形牙齿。比例尺=1 mm。图2,整块琥珀，全息图，详细描绘了 Priochirus triscle市esp. nov.,全息型，QUST-SHUO-0003的头部。（A）右天线，腹侧 视图。（二）头部、背部视图。（C）头部、腹侧视图。（D）全息琥珀（右图为三翅目）。缩写：antennomeres;cd, 上颌骨的卡多;fr, frons;gp,靓板;gs,牙龈缝合线;lh,头部的侧角;Ip,唇睑;mp,上颌掌;mp3-4,上颌睑;msh,正中纵沟;mtm, mentum;smt, s

10、ubmentum;vt1-3,下颌骨腹侧牙。（AC）的比例尺=0.5 毫米；（D） = 1 毫米。图3.胸部和腿的尸oc/7/7us/sc/e巾esp. nov.,全息型，QUST-SHUO-0003。（A）前突，背视图。（B）腹侧视野中的前突。 （C）中皮和鞘翅，背视图。（D）中胸和胸后，腹侧视图。（E）右前腿，背侧视图。（F）右中腿，腹侧视图。缩写：amp, 胸骨前缘;etpt,沿着前庭的外牙;fv,中央凹;iml,下边缘线的肛门下半局部;MSC, mesocoxa;msf, mesofemur;msp,正中 纵沟;msti, mesotibia;mtc, metacoxa;中转子，中转子

11、;pc, procoxa;pf, profemur;pmp,后缘过程;pti,原发性;ptrc, protrochanter;sc,中黄盂;sp, spur;斯皮，刺。比例尺=0.5 mm。图 4.Priochirus trisclerite sp. nov.Wffi,全息型，QUST-SHUO-0003o （一）腹部、背侧视图。（B）腹部，腹侧视图。缩 写：el, elytron;mtf, metafemur;mtti, metatibia;mttrc, metatrochanter;ppm,后缘点状;s3-8, Sternites IH-VIII;t3-8, tergites III-VI

12、II.比例尺=0.5 mm。Priochirus （Eopriochirus） trisclerite sp. nov.词源。具体的称谓是拉丁数字前缀tri-（意思是“三”）和名词sclerite （意思是“硬化的局部”，拉丁化自古希腊语 skleros/oKAripOf；,意思是“硬”和-而s/-加一个后缀表示一个成员或一个连接到,使得湘膜是一系列硬化局部之一），并参考 了背外侧笫六节的三个小巩膜形成的保存文物。材料。全息图，保存在一块不规那么的多边形琥珀中，标有“QUST-SHUO-0003”（QUST）；标本收臧于中国青岛市青岛科 技大学的研究馆藏。诊断。头部有一对头侧角，角短，钝（不急

13、，长，也不双歧顶）。顶点与中等细沟。额内侧缘前部和近直部产生弱（与寒 现投猪笼草的圆形额内侧缘相比）；子体不同;两端宽的鳞片缝合线，内侧窄;凹凸板略微凹陷;前额沿每个侧缘有一排短而稀疏的 刷毛;前突后缘，过程小;前庭强壮，有五个大且中度别离的齿状体，其次是较小，弱凸起的牙本质，内外表近端有一个亚三角形 牙齿;前庭外表覆盖有簇状物，背部密集且逐渐缩短的塞蒂，腹侧稀疏，长塞蒂，鳞状和牙本质之间有一排短塞蒂;腹节段IV-VI, 顶端边缘点刺背侧和腹侧，这些边缘增厚，相对于外表的其余局部略微升高。描述。身体（图1）长度4.7毫米，包括下颌骨;身体细长，次平行侧，适度扁平;外表光滑，有光泽，局部覆盖有长

14、而粗 壮的塞蒂;颜色深黑色（明显）。头部（图2）相对较小，长0.53毫米，宽0.93毫米（包括复眼），在复眼中最宽;头外角（又名“牙齿”）之间的前缘略呈 边缘，中度中度升高，内侧边缘扁平;顶点具有纵向沟内侧，沟平行于侧缘;颈部存在，复眼后侧背侧和侧侧收缩。复眼侧卧位， 凸起（眼球突出），相当大，横向强烈突出，后部轻微产生（可能是死后变形）。触角（图2A）长，单品状，靠近复眼，有11 个触角，触角插入前方暴露在眼睛前方;antennomere I宽而细长，比剩余的antenomere更坚固，顶端略微扩张，1.7x K至宽， 2.7x长，1.6x与antenomere II 一样宽;antenno

15、mere II不规那么梭形，1.2x只要宽，1.1x只要和宽度亚等于antennomere lll;antennomere III梭形，1.4x只要宽，最宽近中长;antennomeres IV-X小，几乎球形，每个儿乎具有相同的大小和形状;H一号 角龙细长，略膨胀，近圆锥形，1.6x长，内侧最宽，宽度最窄;antennomeres覆盖着setae, antennomeres I-II覆盖着稀疏的 setae, antennomere I在内外表上有一排两排明显长而厚的setae, antennomeres HI-XI verticillate,具有长而坚硬的setae。 下颌骨（图2B, C

16、）相对较短，前部产生，右下颌骨在腹侧台骨边缘可见两颗牙齿，一颗背齿（可能存在第三颗腹侧牙齿，但 从视线中模糊不清），左下颌骨在腹侧中底边缘有三颗牙齿，一颗背齿。存在上颌睑（图2B, C）,短而细，四聚体;帕尔波米 尔I小，从上面看不见;palpomere II细长，略短于palpomere IV;帕尔波米尔III最小，球形;palpomere IV接近圆柱形，顶端有 不明显的三角形尖端;所有无可见setae的睑板。唇睑（图2B, C）三聚体，腹侧仅可见两个睑（气泡阻止进一步观察细节）。 Mentum （图2C）梯形，略微粗糙，前缘略微向内凹至弧形，顶角增厚。缝合线（图2C ）明显别离，两端宽，

17、内侧窄，两侧 不对称，茨前平行，右边缘近中长明显向内弯曲至约半圆形；两个相当短，粗壮的塞蒂埃在gena和复眼之间;疙瘩板（图2C） 具有大的，亚三角形，内侧有轻微的凹陷。前缘（图3A）为长方形，长0.84,宽0.88mm,前缘最宽，后缘略窄;最宽的局部几乎等于头部宽度，明显比鞘翅宽;存 在狭窄的正中纵沟（图3A）,明显向后扩张成圆形中央凹（图3A）难间盘背略微凸起;所有角光滑，前前突角更圆，后前突角 更接近正交;两侧有一排短而稀疏的刷毛，反面有光泽后缘有一个小的，略微凸起的过程（图3A）。胸骨横，内侧突出前缘（图 3B） o Pronotal hypomeron （图3B）具有适度细和直的下边

18、缘线。前轴腔（图3B）向后和向外闭合。孕酮突短，前科沙之间 有抑郁。中胚层发育良好;中黄体（图3C）亚三角形，长于宽，顶端尖。鞘翅（图3C）细长，矩形，亚平行，1.2x长，比前额 窄;外表没有条纹，蛛嫄或微孔（空气和致密气泡阻止观察更精细的细节）；前外侧角接近正交，后外侧角近圆;具有浅凹槽的解体 侧缘（图3D）；前缘和侧缘各有一排稀疏、短而僵硬的疙瘩。腹部（图4）圆柱形，有六个正方形，呈横贯的正方形悌四节，横向设置与其他节段不同;段IV-VI长度亚相等（图4A）; 第七局部1.2x只要第六局部;第八节局部缩回第七节，顶端强烈狭窄，亚三角形，1.3x与第七节一样长，覆盖着密集的长片;节 段V-V

19、II略有宽，横向有致密的长塞蒂，每个节段在后部比前部长，节段上最长的塞蒂长度比前一节段长（对于节段V-VII）;存 在节间膜;带有tergite和sternite的IV-VI段融合成一个连续的环，环的顶端边缘有点状，相对于外表的其余局部似乎更厚，更 高（图4）（薄薄的空气层使得很难进一步区分这些细节）。腿细长，长;跖前爪成对。Procoxae （图3B）连续，小;转子（图3B）不规那么圆锥形;普罗非穆尔（图3B）克拉维酸盐; 前庭（图3E）健壮，具有五个大且中度别离的陈齿，其次是较小，弱凸起的牙本质，前庭内外表具有近端的亚三角形牙齿（图 3E）;前庭外表覆盖着簇状物，背侧有致密且逐渐较短的塞蒂

20、，腹侧稀疏，长塞蒂，在鳞状体或牙本质之间有一排短塞蒂埃;前庭 顶端骨刺坚固，顶端腹侧弯曲;前跖骨（图3E）五聚体，前跖骨的长度长于前庭;protarsomere I小于protarsomere V;前体II 最短的跑跑目，亚跑骨;protarsomere川比protarsomere II稍长;前列腺IV亚锥形;前倾体I-IV逐渐缩小;前体V最长，最大,克 拉维特，比前倾体I-IV的总长度长;前体川-V,稀疏，短痂。中腿（图3D, F）略短于前腿;中球菌（图3D）别离并细长，向外 扩张;中转子（图3D）圆锥形且小得多;中无翅细长，亚平行;中胚层（图3F）具有许多小棘和短鞘，在顶点附近有一簇长鞘，

21、骨 刺小于前庭骨;五聚体中斜体，几乎相等大小的中斜体l-llh中斜体IV圆锥形，中斜体V不太明显;中胚层外表覆盖着稀疏的长柄。 后腿（图3D和图4B）坚固耐用汾离偏可沙（气泡阻止进一步检查）；转子（图4B）接近圆锥形;metafemur （图4B）长而细长, 在侧缘上适度覆盖有setae;跖端（图4B）不完整，跖骨缺失。备注。Priochirus trisclerite sp. nov.- P. thayerae不同。通过以下一系列组合特征：三次图断$后部是不同的，两端的 颠骨缝合线很宽，内侧很窄，颠板略凹。此外，三无南的质子后缘有一个小工程，但这在P.加ayeiae中不存在;侧缘有一排稀 疏

22、的短塞蒂，而不是密集的长塞塔。三嫌腹鳏的腹节IV-VI相对于外皮外表的另一局部，后缘增厚并略微升高，该凸起局部在背 侧和腹侧具有明显，致密的点状点状物。尸.加sc/e招有五个大的和明显别离的crenulae,其次是小的，弱凸起的齿在protibia 上，而尸.力aye但e在protibia上有一排类似大小和形状的crenulae。最后，三傍三加虫在前庭内外表近端有一个亚三角形牙齿 （图1A）,并且前庭的顶端具有更致密的setae。4.讨论由于以下特征，新化石可以放置在亚科的。soriine组中：（1）无边缘的腹节段（即没有副痔，并且胫骨和胸骨完全融合 成一个实心环）；（2）触角插入绒毛的架状角

23、下；（3）顶端有多颗牙齿的下颌骨；（4）腹部有六个可见的燕尾；（5）原小细胞素 暴露5。Osoriinae亚科由4个部落组成，新物种可以根据其一般习性，连续的procoxae,沿大局部内外表具有良好发育的牙 齿的protibiae以及暴露的原细胞素5, 18,将其归入Leptochirini部落。此外，化石可以放置在尸oc/7/7us属中，并通过以下 特征的组合与R力ayerae共享许多特征：宽额缘,下颌骨上的三颗中牙，顶点后缘的正中沟附近光滑和光滑的光泽（而不是固 定的），牙龈缝合线的前半局部紧密平行，前额的中纵沟均匀变窄，后端扩展为中央凹，和孕激素在前科沙E之间抑制的孕突 11, 18o锻

24、超目亚属。11月。可与该属的其他亚属区分开来，具体如下：与Cephalomerus Bernhauer, Euleptarthrus Jakobson 和尸oc/7/7uss. str.不同，头部仅存在一对侧角18, 19, 20;与尸arab。1。us Nakane和Sawada的不同之处在于头部没有广 泛的额叶凹陷21;与Peucodontus Bernhauer的不同之处在于侧角缩小和钝，下颌骨相当对称12, 22, 23。尽管两种 Eopoch/7us之间有相当大的相似性，但要区分尸.打sc/eTesp. nov并不难。来自R通过头部，前额，腹部和腿部的许多形态学细节（vide sup

25、ra） o尽管中生代葡萄球菌的丰富性和多样性反映了白垩纪晚期该家族的古老起源和成功，例如1, 4, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31,但对osoriine古生物多样性的了解仍然缺乏10, 11。在现存的物种中，头角的形状（通常被错误地 称为“牙齿”）非常多样化，并且很难确定其同源性和变异性的某些方面18, 19。尽管如此，我们注意到，Eop也劭讥7s物种之 间的头颅特征差异不如现存物种之间的差异那么大，尽管样本量显然是微缺乏道的，因此在发现进一步的物种和个体之前，从 这样的观察中推断出的并不多。Wu和Zhou18认为，头角的多样性可能是由不同的栖息地特化和强选择引起

26、的，作为自白垩 纪中期以来栖息地变化的反响，鹤科动物的头角可能进化出相当大的差异。森林凋落物可能在葡萄球菌类甲虫的多样化中发挥 重要作用32,并且随着这些生境在过去100 Ma中进化，在森林垃圾和分解木材中出现osoriines可能导致头状结构的变化， 与使用角推动基质和森林碎片有关。同时，皮质下生境同样与相对缓慢的变化速度有关25,这也许是缅甸白垩纪中期琥珀中存 在现存属的原因。Cai等人33认为，葡萄素类甲虫之间的多样化率和体型差异随时间的变化与气候变化松散相关。类葡萄球菌 的快速辐射可能与在低能条件下占据避难所生态位并使其多样化有关，而不是对白垩纪陆地革命（KTR）的反响。目前，osoriines 和其他几个关键亚科的可用材料仍然缺乏以批判性地评估这些假设，我们必须等待进一步的化石材料的发现以及osoriine生态 学和生物学的扩展知识。