玉米育种研究46116.docx

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1、玉米育种的策略1 认识玉米育种的特殊性 玉米的天然异花授粉习性与遗传基础的杂合性，以及因此产生的利用自交系间F，代的杂种优势的育种程序，形成了玉米育种的特殊性。 （1）育种种过程较较长。它它包含分分离筛选选自交系系和组配配鉴定杂杂交种两两个步骤骤。要使使众多杂杂合的基基因位点点，经过过自交分分离和选选择获得得大多数数有利基基因位点点达到纯纯合或基基本纯合合的自交交系，通通常需要要68代。要要对杂交交种的生生产力和和适应性性作出较较为准确确的鉴定定，一般般需要334年。 （2）从大大量材料料中分离离筛选。几几乎没有有例外，任任何一个个成功的的玉米育育种家和和研究所所，都是是从丰富富的原始始材料或

2、或种质库库中分离离大量的的自交系系，又组组配大量量的杂交交组合进进行试验验，最后后只选出出个别优优异的杂杂交种投投入生产产利用。因因为优异异的自交交系和突突出的杂杂交组合合出现的的机率都都极低。当当l个位点点杂合时时，自交交后代出出现显性性纯合和和隐性纯纯合的频频率为11/4，当当n个位点点时，自自交后代代出现全全部位点点基因纯纯合个体体的频率率为（11/4）n，位点点越多，自自交后代代出现全全部位点点基因纯纯合的个个体越低低。假设设显性基基因为有有利基因因，隐性性基因为为不利基基因。当当等位基基因处于于杂合状状态，或或显、隐隐性基因因紧密连连锁，以以致隐性性基因不不可能被被淘汰掉掉，因此此很

3、难筛筛选出大大多数位位点都是是显性纯纯合的优优异自交交系。国国内外选选育自交交系的实实践充分分证明了了这一点点。我国国现在用用于配制制大量杂杂交种的的亲本自自交系不不过200多个，美美国也是是如此，能能大量利利用的亲亲本自交交系也不不过400个，它它们都是是从数量量庞大的的穗行中中筛选出出来的，仅仅美国先先锋种子子公司每每年大约约要进行行70000份新新系的筛筛选，安安排1550000份杂交交组合的的鉴定，约约在2550个不不同地点点种植44500000个个小区，通通过所有有这些试试验，在在正常年年景每年年可提出出710个商商品杂交交种。由由此可见见，玉米米育种的的巨大工工作量。虽虽然对这这些

4、优良良亲本自自交系的的当选机机率难以以作出精精确统计计，但粗粗略估计计，大约约只是万万分之儿儿。杂交交种的情情况也差差不多，每每个玉米米育种家家和研究究所，每每年配出出数百个个或上千千个组合合，而最最后能在在生产上上大面积积推广的的优良杂杂交种却却寥寥无无几。这这是可以以理解的的，因为为大多数数杂交组组合主要要反映了了亲本系系间一般般配合力力效应，缺缺乏或具具有很低低的特殊殊配合力力效应，只只有极少少的组合合同时具具有高-般配合合力和高高特殊配配合力效效应，即即在加性性效应基基础上加加上了上上位性和和显性效效应，才才能表现现很高的的生产力力和适应应性。概概括地说说，利用用丰富的的种质资资源，分

5、分离大量量的自交交系，配配制大量量的杂合合组合，经经认真地地鉴定筛筛选，育育成少数数优异的的自交系系和强优优势的杂杂交种，是是国内外外玉米育育种共同同的经验验，指望望从少数数材料中中筛选出出优异的的自交系系和杂交交种是不不现实的的。 当育成优良良的杂交交种后，必必须建立立商品种种子生产产体系，使使研究成成果迅速速转化为为生产力力，是玉玉米育种种后续性性的研究究课题。不不解决这这一问题题，育种种成果将将束之高高阁，形形同废品品。必须须从生产产技术、生生产基地地、经营营管理、经经济效益益和社会会效益等等方面考考虑，因因地制宜宜地建立立玉米种种子生产产体系，稳稳定生产产出高纯纯度、高高产量、低低成本

6、的的亲本自自交系种种子和商商品杂交交种子，才才能扩大大杂交种种的种植植面积，延延长杂交交种的使使用年限限。 针对上述特特点，玉玉米育种种家在开开展育种种工作时时，必须须从总体体上进行行考虑，形形成育种种的策略略，用以以指导育育种工作作，收到到事半功功倍的效效果。 2 对育育种目标标的考虑虑 每一个育种种家在开开展育种种工作时时，都要要提出自自己的育育种目标标，作为为选择鉴鉴定的依依据和预预期的育育种结果果。这里里不打算算列举具具体的育育种目标标以及各各种目标标性状的的指标，而而只提出出制订育育种目标标时必须须考虑的的几个方方面： 高产和优质质总是育育种家追追求的最最终目标标，但因因为产品品的用

7、途途不同，或或受经济济发展水水平的限限制，对对高产和和优质两两大性状状要求不不是等同同的。我我国的大大田玉米米，大部部分作为为粮食和和饲料，小小部分作作为工业业原料，现现在仍以以高产为为育种的的第一目目标，对对品质的的要求则则放在次次要地位位。而一一些特殊殊用途的的玉米，例例如各类类甜玉米米和高淀淀粉玉米米，对品品质的要要求则比比较严格格，但对对产量的的要求也也不容忽忽视，高高产与优优质是并并重的。因因为只有有两者兼兼备的品品种，才才能产生生经济效效益，才才能被生生产者和和消费者者接受。 其他许多目目标性状状都是从从属于前前两类性性状的，有有些性状状是获得得高产和和优质的的条件，有有些性状状是

8、它们们的限制制因索。例例如株型型这一综综合性状状，可使使玉米品品种的植植株和群群体具有有较高的的绿叶面面积和较较高的光光合效率率，是保保证和获获得高产产和优质质的条件件，所以以不能忽忽略对株株型的选选择。但但必须了了解，株株型是和和种植密密度相联联系的，而而种植密密度又是是和光照照条件和和土壤肥肥力相联联系的，某某种株型型的品种种是否获获得高产产，必受受种植地地区的生生态条件件，耕作作制度的的影响。从从这个角角度讲，株株型也是是一种适适应性性性状，因因此，不不能简单单的认为为“理想株株型”，就是是紧凑株株型，实实际上“理想株株型”是不存存在的，只只有“适合株株型”，即对对某一生生态和栽栽培条件

9、件下适合合的株型型，除松松散株型型之外，其其余的叫叫、间株株型（正正常株型型）、半半紧凑株株型和紧紧凑株型型都是可可以因地地制宜选选用的。 这里，为了了便于叙叙述，我我把所有有限制产产量和品品质的性性状统称称为稳产产性状。例例如抗倒倒折性、抗抗病虫害害性、抗抗寒性、抗抗旱性、耐耐高温性性、耐荫荫蔽性以以及适应应性（对对环境反反应不敏敏感）等等，上列列性状在在一定条条件下都都会影响响产量和和品质。例例如，优优良品种种常因倒倒伏而造造成减产产和品质质下降；适应性性不强的的高产品品种，常常因种植植地区和和年份不不同而使使产量变变化悬殊殊，不能能稳定增增产。可可见，这这些育种种目标性性状是相相互制约约

10、的。除除高产、优优质之外外，必须须具有较较好的综综合性状状和较强强的适应应性，才才是一个个优良的的玉米杂杂交种，才才能在生生产上推推广利用用。单纯纯追求高高产或优优质性状状，忽略略其他性性状的配配合，都都会导致致育种的的失败。 还应提到的的是，玉玉米育种种是以利利用杂种种优势为为主，是是从选育育自交系系开始，以以选育并并利用单单交种为为主要目目的，因因此，应应重视对对自交系系农艺性性状的选选择。虽虽然，农农艺性状状好的自自交系不不一定具具有高配配合力。但但是农艺艺性状差差、生产产力低的的自交系系，即使使配合力力高，由由于繁殖殖和制种种产量低低，种子子成本高高，在商商品化生生产上是是难以接接受的

11、。所所以选育育自交系系时，显显然应把把农艺性性状、一一般配合合力和特特殊配合合力作为为育种目目标，给给予同等等的重视视，才有有可能育育成强优优势的杂杂交种，而而且便于于繁殖制制种，用用于商品品化生产产。 3 对选用用育种原原始材料料的考虑虑 原始材料是是育种的的种质基基础，丰丰富的原原始材料料显然对对育种是是必需的的。但每每一个育育种单位位，都受受到人员员、财力力和条件件的限制制，不得得不把育育种规模模控制在在可以承承受的范范围内，为为此，必必须审慎慎地选用用原始材材料。育育种家总总是根据据经验和和理论分分析，按按育种价价值选用用原始材材料，实实际上，包包括遗传传基础和和可能的的育种进进度两个

12、个方面。从从竞争的的现状出出发，育育种家中中选用原原始材料料时，必必然要考考虑育种种的进展展和效益益。优先先考虑的的必然的的近期的的（35年）育育种效果果，其次次是中长长期的（810年）可能进展。为此目的，原始材料的选用，应以遗传基础较简单的杂交种为主，以遗传基础较复杂的综合种和合成群体为辅；似适应的外来材料和地方材料为主，以不适应的外来材料以及不适应的外来材料X地方材料为辅。Bliss和Gates（1968）、Bailey和Comstock（1976）所作的计算机模拟研究结果表明，来自单交种的新自交系的平均遗传值接近其双亲的均数，只有很少数超过其高值亲本。 它的频率随随基因的的互斥而而降低，

13、随随连锁群群的结合合而提高高。经过过每轮选选系间杂杂交能使使新系获获得实质质性的改改进，达达到近似似轮回选选择的效效果。遗遗传基础础较简单单的杂交交种，可可以按近近期育种种目标自自由组配配，也容容易引进进（例如如直接引引进适应应的杂交交种），虽虽然它的的遗传基基础较窄窄，但可可以同时时用若干干个杂交交种，因因而可以以从数量量上保证证遗传变变异的多多样性。既既可以随随时加入入育种方方案，也也可及时时剔除，使使育种材材料不断断更新。遗遗传基础础较复杂杂的综合合种，尤尤其是加加入了不不适应种种质的合合成群体体，由于于使它达达到遗传传重组和和平衡的的困难，或或者受地地区适应应性的限限制，虽虽然具有有丰

14、富的的遗传基基础，但但对其组组成和利利用都不不能急于于求成，只只能用于于中长期期的育种种目标。以以上两类类原始材材料配合合使用，可可以不断断充实育育种的种种质基础础，扩大大遗传变变异的多多样性，也也有利于于缩短育育种周期期，兼顾顾近期和和中长期期育种目目标的需需要。 按杂种优优势模式式，选择择若干对对杂种优优势群（A与B，C与D，E与F等）作为原始材料进行育种，可以减少盲目性，提高育种效率。杂种优势群内含的有利基因较多，一般配合力较高，农艺性状较优。因而从其中筛出高配合力优系的机率较高，育成的自交系也便于按优势群系谱归类。用来自同一杂种优势模式中相对应的两群优系相互组配，因优势群之间具有较高的

15、特殊配合力，所以在两群优系之间组配，也会提高选出强优势组合的机率。当然，未自非同一杂种优势模式的优势群选出的优系，因都具有较高的一般配合力，也可能组配成强优势杂交种。育种时要灵活运用，应遵循杂种优势模式，又要突破固定的模式。 4 对对育种方方法的考考虑 玉米育种方方法是多多种多样样的，究究竟用什什么方法法进行育育种?育种家家经常考考虑的主主要是它它的效果果和可行行性（包包括方法法的难易易、规模模的大小小、人力力和经济济的承受受力等），并并根据自自己的经经验和知知识灵活活采用适适宜的育育种方法法，形成成自己的的育种体体系。如如果只是是机械地地搬用经经典的方方法，将将难以达达到预期期的效果果。 自

16、交系的育育种方法法是与原原始材料料的种类类以及育育种目标标性状相相关联的的，例如如用单交交种和一一些商品品杂交种种等作原原始材料料，自然然采取常常规的二二环系育育种方法法；用合合成群体体选系，一一般采取取各种轮轮回选择择方法；至于配配子选择择法和聚聚仓改良良方法，前前者因其其程序较较繁琐，后后者因其其局限性性，一向向较少采采用。由由于国内内外玉米米育种单单位都大大量用单单交种等等作为原原始材料料，所以以二环系系育种（一一环系育育种法实实际上是是常规选选系法和和系谱法法的结合合）自然然成为最最通用的的方法。二二环系育育种方法法的显著著优点是是方法简简易灵活活，效果果较好。国国内外很很多优系系（约

17、占占40%50%）都是是从遗传传基础较较窄的单单交种选选出的二二环系，证证实了这这种方法法的效果果。这种种方法的的简易性性也是显显而易见见的，以以一个单单交种作作为选系系的原始始材料，由由于其FF，代个个体间遗遗传基础础的同质质性，不不需要大大量的原原始单株株自交，只只需自交交2030株，至至分离世世代（ss2）约约有20003000株，就就可供严严格的表表型选择择之用，到到性状开开始稳定定世代（S3-S4），选留20%的株系（约4060个）进行配合力选择，最后选择约1/10的稳定系，进入试配组合。遗传基础是否会因为采用二环系育种法而日益变为狭窄呢?答案将是否定的。因为，从选系的原始材料的数目

18、而言，显然，只用一个或少数单交种时，遗传基础是比较狭窄的。但任何育种家都可按自己的需要，轻而易举地组配较多的单交种作为原始材料，因而可以不断丰富遗传基础，增加遗传变异的多样性。从育种的过程而言，任何一次二环系的育种只是长期育种过程中的一轮选择，每个育种家都是按自己的目标与经验组配最优的组合作为原始材料，并在特定的条件下进行自交选择，所以遗传基础是在不断提高，也在不断的加入新的成分和进行分离重组。从总体上分析，它是一个促使遗传基础发展进化的过程，而不是促使遗传基础贫乏衰退的过程。 回交育种法法是改良良自交系系的有效效途径，但但回交育育种法的的应用是是很灵活活的。显显然，饱饱和回交交仅下列列情况是

19、是必需的的，即在在进行主主效单基基因转移移时（例例如抗病病基因的的转移）和和核代换换时（例例如细胞胞质不育育系的转转育）要要求保留留优系的的全部或或绝大部部分核背背景，常常常采用用连续55代以上上的回交交育种。但但是，在在许多情情况下，当当非轮回回亲本的的目标性性状属于于数量性性状时，则则不宜采采用饱和和回交。回回交的次次数是灵灵活的，只只能根据据回交后后代的性性状改良良程度作作出判断断，适可可而止。对对非饱和和回交改改良的后后代的处处理方法法，实际际上类似似二环系系育种法法，育种种的目标标已不仅仅限于轮轮回亲本本系个别别性状的的改良，而而更接近近新系的的重新分分离。 利用遗传基基础复杂杂的综

20、合合品种或或群体作作为原始始材料选选育自交交系时，可可以采有有两种方方法：一一种是结结合群体体改良，在在进行轮轮回选择择的同时时，分离离自交系系。另一一种是按按二环系系育种方方法直接接分离自自交系。前前者育种种的目的的以群体体改良为为主，需需要缩短短每轮的的时间，选选择的主主要性状状是配合合力，所所以在选选择原始始株自交交的同时时，就进进行配合合力测定定，根据据配合力力测定的的结果，选选出100%20%的原始始自交株株，每株株的一半半种子用用于重组组改良群群体，另另一半种种子用于于选系。后后者育种种的目的的主要是是分离自自交系，一一般不测测定原始始自交株株的配合合力，因因此，早早代主要要按农艺

21、艺性状的的表型进进行选择择。由于于综合品品种或群群体具有有复杂的的遗传基基础，群群体内的的个体间间遗传上上的差异异性，无无论采用用哪种方方法选系系，都需需要选择择较多的的原始株株自交，一一般约ll002000个植株株或更多多一些。到到分离世世代，至至少需一一千以上上甚至几几千个单单株，才才能从中中筛选出出优系。如如果只从从少量原原始株和和较小的的分离群群体中进进行选择择，在极极其复杂杂的基因因分离群群体中，是是难以选选出最优优的重组组个体的的。由此此可见，利利用综合合品种或或群体选选系，应应十分审审慎。因因为工作作量大，育育种过程程长，一一般育种种单位只只能承受受少数群群体，如如果原始始群体本

22、本身并不不具备丰丰富的遗遗传基础础，或者者选择方方法不当当，都可可能得不不到预期期的育种种效果。所所以从育育种方法法上考虑虑，也应应以二环环系育种种和回交交改良为为主，保保证近期期育种目目标的实实现。以以轮回选选择为辅辅，提供供中长期期的育种种材料。两两方面选选育的自自交系又又可交叉叉利用，互互相补充充，从而而构成一一个比较较完整的的育种体体系。 在育种方法法上还必必须考虑虑的一个个问题，是是怎样处处理农艺艺性状选选择和配配合力选选择的关关系。众众多的研研究表明明，农艺艺性状是是可遗传传的，自自交系早早代和晚晚代的配配合力是是相关的的。农艺艺性状的的优劣和和配合力力的高低低两者有有时是一一致的

23、，有有时是不不一致的的，要选选育成农农艺性状状优良和和配合力力高的自自交系，对对两者都都应给予予同等的的重视。但但在育种种过程中中，对农农艺性状状的选择择和配合合力的鉴鉴定是否否同时进进行呢?，虽然然，从理理论上讲讲，自交交系配合合力早代代测定与与晚代的的结果是是相关的的，但由由于自交交系的性性状分离离，最高高配合力力的自交交系并不不能在早早代测定定时就稳稳定下来来，早代代测定的的结果并并不能代代替晚代代测定的的结果，自自然以晚晚代测定定的结果果更为可可靠。因因此，在在自交系系时性状状从分离离转向稳稳定的过过渡世代代（S33-S44），进进行配合合力测定定是合适适的。这这样做，因因对分离离中的

24、穗穗行和个个体进行行了表型型选择，进进行了大大量的穗穗行淘汰汰，只有有一部分分农艺性性状优良良的系进进入配合合力测定定，随着着配合力力测定的的过程，自自交系也也达到了了纯合稳稳定，从从而选出出农艺性性状优良良、配合合力高的的系参加加组合试试验。这这是一种种合乎逻逻辑的育育种程序序。 5 对对分子生生物技术术在玉米米育种中中应用的的考虑 80年代以以来，特特别在990年代代中，分分子生物物技术在在玉米育育种中得得到广泛泛的应用用。19992年年起，转转基因玉玉米：包包括转BBt基因因抗螟玉玉米，转转m基因抗抗除草剂剂玉米和和转ITT基因耐耐除草剂剂玉米，已已在美国国玉米带带大量种种植并取取得增产

25、产效益。随随着转基基因技术术的发展展，可望望进一步步克服物物种间的的生殖隔隔离，便便于导入入异种的的有利基基因，更更有效地地改变和和提高玉玉米的种种性。分分子标记记技术已已经广泛泛用于玉玉米遗传传育种研研究。将将分子标标记用于于辅助选选择，在在一定条条件下，可可加速玉玉米育种种进程，提提高选择择效果；用于遗遗传多样样性的研研究，可可鉴别玉玉米种质质的多样样性和差差异；用用于QTTLS的的研究，可可以探明明受多基基因控制制的玉米米产量性性状和品品质性状状的基因因座位效效应和效效应，认认识杂种种优势的的机理；用于基基因定位位，可以以进行基基因克隆隆制作精精确的玉玉米基因因图谱，最最终可能能破译玉玉

26、米的全全部遗传传密码，调调控玉米米性状的的遗传行行为。随随着分子子生物技技术不断断改进和和完善，必必将更广广泛地用用于玉米米遗传育育种的研研究之中中，促进进本学科科的创新新与发展展。 应该充分估估计分子子生物技技术对传传统玉米米育种所所起的辅辅助促进进和深化化提高的的作用，同同时，应应该正确确处理两两者的关关系。分分子生物物技术与与传统育育种方法法，不能能相互代代替，不不能相互互排斥，必必须相互互结合，平平行发展展，才能能发挥最最佳的育育种功能能。因为为，任何何先进的的分子生生物技术术应用于于玉米育育种，都都必须通通过反复复的田问问检验之之后才能能证实它它的效果果，例如如无论采采用转基基因技术

27、术或分子子标记辅辅助选择择技术获获得的抗抗病单株株，在其其繁殖的的过程，都都不可避避免地要要进行个个体的、群群体的、后后代的、多多年的、多多生态条条件的、多多遗传背背景的田田间抗病病性和生生产力鉴鉴定，只只有当该该性状能能够稳定定的遗传传表达，并并表现增增产（或或提高品品质）时时，才能能对此项项分子生生物技术术的成败败作出最最后的结结论。 在玉米育种种中利用用分子生生物技术术时，不不能忽视视可能出出现的问问题，一一是利用用分子生生物技术术的局限限性；二二是利用用分子生生物技术术可能产产生的负负面生态态效应。其其局限性性主要表表现在技技术和经经济两方方面。例例如转基基因玉米米，已知知成功事事例都

28、停停留在对对单基因因的操作作的调控控水平上上，而玉玉米育种种目标所所需要的的高产、优优质、多多抗性等等性状，是是受微效效多基因因或若干干个主效效基因控控制的。可可否将多多个基因因同时转转人一个个和多个个自交系系背景中中，并能能稳定地地遗传和和表达，而而获得强强优势杂杂交种呢呢?显然受受到当前前技术水水平的限限制，短短期内难难以解决决。同时时，进行行分子生生物技术术研究，因因仪器、药药剂、人人才、投投入昂贵贵、大多多数研究究单位均均无力承承担，限限制了它它的普及及。这样样发展下下去，就就有可能能形成科科学技术术和行业业垄断。现现在全球球最大的的两家生生物技术术化学药药业公司司杜邦和和孟山都都，已

29、分分别与全全球最大大的两家家种子公公司先锋锋和迪卡卡实行购购并和控控股，他他们具有有强大的的资金、人人才、科科技和产产品销售售优势。既既出售农农药，又又出售种种子，一一手推销销除草剂剂，一手手推销抗抗（耐）除除草剂作作物种子子。矛和和盾都掌掌握在他他们手中中，已初初步形成成垄断局局面，广广大农民民依赖他他们提供供生产资资料，生生产发展展受他们们制约。他他们已经经在美国国大量销销售和种种植转基基因作物物，并逐逐步向发发展中国国家推广广，我国国已在推推广转基基因抗虫虫棉。在在我国加加人世贸贸组织（WTO）后，这种趋势可能发展更快，对此我们应有应变的措施。用长远观点、生态观点分析，生产用种的简单化必然降低种质资源的多样性，使自然界大量作物品种资源逐渐消失：转基因单一抗性品种的利用可能破坏生物链，也可能出现危害性更强的病菌和害虫突变类型；转基因食品的大量出现对人类健康和生态环境的影响，短时期内尚难预测：大量使用除草剂等农药更会造成环境污染和食物污染。如果任其发展下去，最后必然破坏生态平衡，造成生态灾害。因此，我们应该在肯定和利用分子生物成果的同时，加强传统育种与分子生物技术的有机结合，尽力保护种质资源（特别是我国丰富的玉米地方品种资源）的多样性，避免可能出现的负面影响，防患于未然。