生物竞赛-微生物学-微生物代谢课件.pptx
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1、第五章第五章微生物代谢微生物代谢代谢:发生在活细胞中各种代谢:发生在活细胞中各种分解代谢分解代谢和和合成代合成代谢谢的总和。的总和。分解代谢:细胞将大分子物质降解成小分子物分解代谢:细胞将大分子物质降解成小分子物质、能量、还原力。质、能量、还原力。合成代谢:细胞消耗能量,利用简单小分子物合成代谢:细胞消耗能量,利用简单小分子物质和还原力合成复杂大分子物质的过程。质和还原力合成复杂大分子物质的过程。代谢代谢是生物基本特征之一,两过程是偶联的。是生物基本特征之一,两过程是偶联的。正常代谢过程,保证微生物生长与繁殖。正常代谢过程,保证微生物生长与繁殖。次生代谢产物与人类生活生产密切相关。次生代谢产物
2、与人类生活生产密切相关。复杂分子复杂分子(有机物)(有机物)分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 简单小分子简单小分子 ATP H 第一节第一节微生物的能量代谢微生物的能量代谢微生物可利用的最初能源有三种:微生物可利用的最初能源有三种:有机物有机物、日光日光、还原态无机物还原态无机物。研究研究能量代谢能量代谢机制就是追踪这三类能源如何一步步转机制就是追踪这三类能源如何一步步转化并释放出化并释放出ATPATP。最初能源最初能源 有机物有机物 日日 光光 还原态无机物还原态无机物 化能异养菌化能异养菌 光能营养菌光能营养菌 化能自养菌化能自养菌 通用能源通用能源 ATP ATP 微生物所需能量,通过
3、微生物所需能量,通过 生物氧化生物氧化 获得能量。获得能量。生物氧化生物氧化:细胞内代谢物以氧化作用产生能量细胞内代谢物以氧化作用产生能量的化学反应。的化学反应。氧化过程中能产生能量,分段释放,以氧化过程中能产生能量,分段释放,以高能磷高能磷酸键酸键形式储藏在形式储藏在ATPATP分子内,供需要时用。分子内,供需要时用。生物氧化功能:生物氧化功能:产能产能(ATP)(ATP);产生还原力产生还原力;小分子中间代谢物小分子中间代谢物。物质有较强还原性,驱动生化反物质有较强还原性,驱动生化反应过程,称为还原力。应过程,称为还原力。典型还原力是典型还原力是NADHNADH、NADPHNADPH。生物
4、氧化方式生物氧化方式:和氧直接化合:和氧直接化合:C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O O失去电子:失去电子:Fe Fe2+2+FeFe3+3+e+e-化合物脱氢或氢传递化合物脱氢或氢传递:CH CH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADH2 NAD 乙醇乙醇乙醛乙醛生物氧化过程:生物氧化过程:三个环节三个环节 底物脱氢(脱电子)作用底物脱氢(脱电子)作用(底物:电子供体或供氢体)(底物:电子供体或供氢体)氢(电子)传递氢(电子)传递(需中间传递体,如(需中间传递体,如NADNAD、FADFAD
5、等)等)氢受体接受氢(电子)氢受体接受氢(电子)(最终电子受体或最终氢受(最终电子受体或最终氢受体)体)底物脱氢途径:底物脱氢途径:有四条途径。有四条途径。EMPEMP(糖酵解)途径、(糖酵解)途径、HMPHMP(磷酸戊糖)途径、(磷酸戊糖)途径、ED ED(2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸裂解)途径、磷酸葡糖酸裂解)途径、TCATCA(三羧酸循环)。(三羧酸循环)。EMP EMP(糖酵解)途径关(糖酵解)途径关键步骤:键步骤:(1 1)葡萄糖磷酸化)葡萄糖磷酸化 1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)(2 2)1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2分子分子3-3-磷
6、酸甘油醛磷酸甘油醛(3 3)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸由以上途径可知,由以上途径可知,无氧条件下,无氧条件下,EMPEMP途径产能效率很低,每个葡萄途径产能效率很低,每个葡萄糖分解产生糖分解产生2 2个个ATPATP;产生多种中间代谢物,可为合成反应提供原材产生多种中间代谢物,可为合成反应提供原材料,起着连接许多有关代谢途径的作用;料,起着连接许多有关代谢途径的作用;EMPEMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇、丁途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇、丁二醇等发酵产物生产有密切关系。二醇等发酵产物生产有密切关系。(二)(二)HMPHMP途径途径(磷酸磷酸戊糖途径戊糖途径):葡萄
7、糖不经葡萄糖不经EMPEMP和和TCATCA途径得到彻底氧化,途径得到彻底氧化,产生大量能量。产生大量能量。HMPHMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段:1.1.葡萄糖葡萄糖 经过氧化反应产生经过氧化反应产生 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 和和 CO CO2 2。2.2.核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 发生同分异构化或表异构化,产生发生同分异构化或表异构化,产生 核核糖糖-5-5-磷酸磷酸、木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸。3.3.无氧参与,各种无氧参与,各种 戊糖磷酸戊糖磷酸 发生碳架重排,产生发生碳架重排,产生 己糖己糖磷酸磷酸 和和 丙糖磷酸丙糖磷酸。HMPHMP途径总反
8、应:途径总反应:6 6葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12NADP+12NADP+6H+6H2 2O O 5 5葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12NADPH+12H+12CO+12CO2 2+Pi+PiHMPHMP途径的重要意义途径的重要意义:(1 1)为核苷酸、核酸的生物合成提供戊糖)为核苷酸、核酸的生物合成提供戊糖-磷酸磷酸(核酮糖(核酮糖-5-5-磷酸是合成核酸、某些辅酶、组氨磷酸是合成核酸、某些辅酶、组氨酸的原料);酸的原料);(2 2)产生产生NADPHNADPH2 2还原剂,用于合成脂肪酸、固还原剂,用于合成脂肪酸、固醇等细胞物质,还可通过呼吸链产生能量;
9、醇等细胞物质,还可通过呼吸链产生能量;(3 3)微生物对戊糖需要超过)微生物对戊糖需要超过HMPHMP途径正常供应量途径正常供应量时,可通过时,可通过EMPEMP途径与本途径在途径与本途径在1 1,6-6-二磷酸果二磷酸果糖和糖和3-3-磷酸甘油醛处连接来调剂。磷酸甘油醛处连接来调剂。(4 4)反应中赤藓糖可用于合成芳香氨基酸,如苯)反应中赤藓糖可用于合成芳香氨基酸,如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸;丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸;(5 5)在反应中存在着)在反应中存在着C C3 3 C C7 7各种糖,使微生物碳各种糖,使微生物碳源利用范围更广;源利用范围更广;(6 6)本途径产生发酵产物
10、很多,如核苷酸、氨基)本途径产生发酵产物很多,如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等。酸、辅酶、乳酸等。(三)(三)ED ED(2-2-酮脱氧酮脱氧-6-6磷酸葡萄糖酸裂解)磷酸葡萄糖酸裂解)途途径径EDED途径是在研究途径是在研究嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌时发现的,是少时发现的,是少数缺乏完整数缺乏完整EMPEMP途径微生物所具有的一种替代途途径微生物所具有的一种替代途径;径;在革兰氏阴性菌中分布较广,特别是假单胞菌在革兰氏阴性菌中分布较广,特别是假单胞菌和固氮菌较多,其它生物中还未发现。和固氮菌较多,其它生物中还未发现。总反应可概括为总反应可概括为:特点特点:葡萄糖只经葡萄糖只经4 4步反应即可获得
11、步反应即可获得EMPEMP途径须经途径须经1010步步才能获得的丙酮酸。才能获得的丙酮酸。产能效率低产能效率低,1 1分子葡萄糖仅产分子葡萄糖仅产1 1分子分子ATPATP,是,是EMPEMP途径的一半;途径的一半;EDED途径可与途径可与EMPEMP、HMPHMP途径以及途径以及TCATCA循环相连接循环相连接,相互协调,满足微生物对能量、还原力、不同相互协调,满足微生物对能量、还原力、不同中间代谢物的需要;中间代谢物的需要;好氧好氧时与时与TCATCA循环相连,循环相连,厌氧厌氧时进行乙醇发酵。时进行乙醇发酵。ED ED途径特征反应是关键中间代谢物途径特征反应是关键中间代谢物2-2-酮酮-
12、3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPGKDPG)裂解为)裂解为丙酮酸和丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛。ED ED途径特征酶是葡糖酸(途径特征酶是葡糖酸(KDPGKDPG)醛缩酶)醛缩酶.(四)磷酸酮解酶途径(四)磷酸酮解酶途径存在于存在于明串珠菌属明串珠菌属和和乳杆菌属乳杆菌属的一些细菌中。的一些细菌中。进行磷酸酮解酶途径的微生物缺少醛缩酶,不进行磷酸酮解酶途径的微生物缺少醛缩酶,不能将磷酸己糖裂解为能将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶磷酸酮解酶途径有两种途径有两种:磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶途径(途径(PKPK)磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶途径
13、(途径(HKHK)1 1)PKPK途径(磷酸戊糖酮解酶途径)途径(磷酸戊糖酮解酶途径)磷酸戊糖酮解酶途径(磷酸戊糖酮解酶途径(肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌短杆乳杆菌 )G 5-磷酸-木酮糖 乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸 1 G 乳酸+乙醇+1 ATP+NADPH+H+磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶途径的特点途径的特点:分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子ATPATP,相当于,相当于EMPEMP途径的一半途径的一半;产生等量的乳酸、乙醇、产生等量的乳酸、乙醇、
14、COCO2 2。G 6-磷酸-果糖2 2)HK HK途径(磷酸己糖酮解酶途径)途径(磷酸己糖酮解酶途径)(双歧杆菌双歧杆菌)4-磷酸-赤藓糖+乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖,5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸 乙酸1 G 乳酸+1.5乙酸+2.5 ATP 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 途径的特点:途径的特点:有两个磷酸酮解酶参加反应;有两个磷酸酮解酶参加反应;在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,2 2分分子葡萄糖分解为子葡萄糖分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-
15、3-磷酸磷酸-甘甘油醛,油醛,3-3-磷酸磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADPADP生成生成ATPATP的反应相偶联;的反应相偶联;每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子分子ATPATP;许多微生物(双歧杆菌)的异型乳酸发酵即许多微生物(双歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方式。采取此方式。丙酮酸在进入丙酮酸在进入三羧酸循环之前三羧酸循环之前先先要脱羧生成乙酰要脱羧生成乙酰CoACoA,乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。进入三羧酸循环。循环结果
16、是乙循环结果是乙酰酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O,每氧化每氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA产生产生1212分子分子ATPATP,草酰乙酸草酰乙酸参与反应而本身并参与反应而本身并不消耗。不消耗。TCATCA循环重要特点:循环重要特点:1 1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子 COCO2 2,重新生成重新生成1 1分子草酰乙酸;分子草酰乙酸;2 2、整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应将整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应将NADNAD+还原为还原为NADH+HNADH+H+
17、,另一步为另一步为FADFAD还原;还原;3 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4 4、循环中的中间产物是一些物质生物合成的前体;循环中的中间产物是一些物质生物合成的前体;5 5、生物体提供能量的主要形式;生物体提供能量的主要形式;6 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如,柠檬酸发酵;葡萄糖发酵等。途径。如,柠檬酸发酵;葡萄糖发酵等。二、递氢、受氢和二、递氢、受氢和ATPATP产生产生上述脱氢途径生成的上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADFAD等等还原还原型
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