第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑优秀课件.ppt

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1、第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑张星元：发酵原理1第1页，本讲稿共32页 涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一个个“动作动作”，包括细胞内有机化合物降解的，包括细胞内有机化合物降解的启动、生物合成的启动和继续、主动输送、启动、生物合成的启动和继续、主动输送、细胞内细胞内 pH 自动动态平衡等都需要代谢能自动动态平衡等都需要代谢能的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。能的支撑。第2页，本讲稿共32页 没有生命活动就没有代谢没有生命活动就没有代谢能。没有代谢能就没有生命，能。没有代谢能就没有生命，没有代谢能就没有微生物的生

2、没有代谢能就没有微生物的生命活动，就没有工业发酵。命活动，就没有工业发酵。第3页，本讲稿共32页2.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学2.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗2.6.3 微生物能量的储存微生物能量的储存第4页，本讲稿共32页2.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学 生长能学（生长能学（growth energetics）描述了通常以描述了通常以ATP的形式出现的代的形式出现的代谢能的产生与消耗的关系，因此涉谢能的产生与消耗的关系，因此涉及到主动输送（包括输入和输出）、及到主动输送（包括输入和输出）、供能反应（供能反应（fueling reacti

3、ons）、生）、生物合成反应、大分子合成反应和细物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反应。胞组装反应。第5页，本讲稿共32页2.6.1.1 前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本2.6.1.2 分子模块等的代谢成本分子模块等的代谢成本2.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本2.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 第6页，本讲稿共32页2.6.1.1前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本 依据运输、生物合成和聚合的代谢依据运输、生物合成和聚合的代谢成本的估计值，有可能计算出细胞合成成本的估计值，有可能计算出细胞合成所需的所需的ATP总量和总量和 NADPH 的总

4、量。这的总量。这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算础的，首先计算12种前体代谢物（将在种前体代谢物（将在第三章讲述）。这第三章讲述）。这12种前体代谢物是微种前体代谢物是微生物通过能量供应反应从碳源生成的。生物通过能量供应反应从碳源生成的。第7页，本讲稿共32页2.6.1.2 模块分子等的代谢成本模块分子等的代谢成本 研究细胞经济运行，当然要研究研究细胞经济运行，当然要研究代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结构单元氨基酸生物合成的代谢成本，构单元氨基酸生物合成的代谢成本，核酸的结构单元核苷酸生物合成的代核酸的结构单元核

5、苷酸生物合成的代谢成本，以及脂类和糖类结构单元的谢成本，以及脂类和糖类结构单元的生物合成的代谢成本生物合成的代谢成本。这些分子模块。这些分子模块都是从前体代谢物出发合成的。都是从前体代谢物出发合成的。第8页，本讲稿共32页2.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本 在细胞的经济运行中，既要讨论全在细胞的经济运行中，既要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞物质合成的成本。这里将讨论合成生物物质合成的成本。这里将讨论合成生物大分子的代谢成本。大分子的代谢成本。第9页，本讲稿共32页 组成细胞的生物大分子可分成以下几组成细胞的生物大分子可分成以下几

6、类：类：RNA；DNA；蛋白质；蛋白质；碳碳水化合物（糖类）；水化合物（糖类）；氨基碳水化合物氨基碳水化合物（氨基糖类）；（氨基糖类）；脂类。生物大分子的组脂类。生物大分子的组成随生物种类的不同而不同，对于一个给成随生物种类的不同而不同，对于一个给定的生物物种，其大分子组成随比生长速定的生物物种，其大分子组成随比生长速率和环境条件的改变而改变。率和环境条件的改变而改变。第10页，本讲稿共32页蛋白质合成的成本蛋白质合成的成本 在延伸的肽链上添加在延伸的肽链上添加 1个个 氨基酸需氨基酸需要利用要利用 4 个高能磷酸键，相当于个高能磷酸键，相当于 4 个个ATP。此外，在从。此外，在从mRNA合

7、成与校对等合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合过程中还需要一些自由能，总计每结合 1个氨基酸约需个氨基酸约需0.3个个ATP。因此在。因此在多肽多肽生成过程中生成过程中，在延伸的肽链上，在延伸的肽链上每添加每添加 1 个氨基酸一共要消耗个氨基酸一共要消耗 4.3 个个ATP。第11页，本讲稿共32页核糖核酸（核糖核酸（RNA）合成的成本）合成的成本 收编收编1个核苷酸个核苷酸（以单磷酸核苷酸计）（以单磷酸核苷酸计）的的代谢能成本为代谢能成本为2.4个个ATP。脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNA）合成的成本）合成的成本 结合结合1个脱氧核糖核苷酸个脱氧核糖核苷酸（以单磷（以单磷酸核苷酸

8、计）的酸核苷酸计）的总能耗为总能耗为3.4个个ATP。磷脂等的生物合成成本（略）磷脂等的生物合成成本（略）第12页，本讲稿共32页2.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 如果用于形成前体代谢物、模块分子如果用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需的以计算出合成整个细胞所需的ATP。第13页，本讲稿共32页2.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗第14页，本讲稿共32页 许多细胞反应需要消耗许多细胞反应需要消耗ATP，但这些，但这些反应对菌体的净合成并没有贡献，通常把反应对菌体的净合成并没有贡

9、献，通常把这些反应称为维持反应或维持过程。其中这些反应称为维持反应或维持过程。其中有一些维持反应与生长有关，例如用于维有一些维持反应与生长有关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，而其他维持反应（如生物大分子的周转和而其他维持反应（如生物大分子的周转和更新）与细胞的比生长速率是无关的。更新）与细胞的比生长速率是无关的。第15页，本讲稿共32页2.6.2.1 浓度梯度和电位梯度的浓度梯度和电位梯度的 维持维持2.6.2.2 无效循环无效循环2.6.2.3 大分子的周转和更新大分子的周转和更新第16页，本讲稿共32页2.6.2.1浓度梯度和电位梯度的维

10、持浓度梯度和电位梯度的维持 为确保适当的功能，细胞要维持各为确保适当的功能，细胞要维持各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯度。度。这些过程需要代谢能，但不会导致新这些过程需要代谢能，但不会导致新菌体量的合成菌体量的合成，因此是维持过程的典型，因此是维持过程的典型例子。例子。第17页，本讲稿共32页 这些过程中有一部分是与生长这些过程中有一部分是与生长相关的，例如细胞膨胀变大时，增相关的，例如细胞膨胀变大时，增大的面积（或体积）

11、上的电位梯度大的面积（或体积）上的电位梯度要得到维持；但也有一部分是与生要得到维持；但也有一部分是与生长无关的，即当细胞不生长时梯度长无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。也需要维持。维持梯度的维持梯度的 ATP 消耗消耗估计可达生成估计可达生成ATP总量的的总量的的50%。第18页，本讲稿共32页2.6.2.2 无效循环无效循环 细胞内有些反应序列，其净结果是细胞内有些反应序列，其净结果是ATP 的水解。例如的水解。例如6-磷酸果糖在磷酸果磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成糖激酶的作用下生成 1,6-二磷酸果糖，二磷酸果糖，1,6-二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯

12、酶的作用下，又被降解成的作用下，又被降解成 6-磷酸果糖。这磷酸果糖。这两步反应导致两步反应导致ATP的净消耗。的净消耗。第19页，本讲稿共32页 这类循环最初被当作是代谢控制的这类循环最初被当作是代谢控制的一个缺陷（因此被称为无效循环），但一个缺陷（因此被称为无效循环），但目前这种循环被认为是一种重要的代谢目前这种循环被认为是一种重要的代谢控制机制。当两种酶都存在时，控制机制。当两种酶都存在时，这种循这种循环能使细胞迅速地进行自我调整以适应环能使细胞迅速地进行自我调整以适应新环境条件。新环境条件。第20页，本讲稿共32页2.6.2.3大分子的周转和更新大分子的周转和更新 细胞需要不断降解和合

13、成许多分子，细胞需要不断降解和合成许多分子，以维持其对代谢功能的以维持其对代谢功能的控制能力控制能力。因此。因此mRNA的半衰期只有的几分钟。的半衰期只有的几分钟。大分子大分子的这种连续的降解和再聚合，导致了的这种连续的降解和再聚合，导致了ATP的净消耗，的净消耗，而没有新生物量的产而没有新生物量的产生，因此，也被认为是一种维持过程。生，因此，也被认为是一种维持过程。第21页，本讲稿共32页2.6.3 微生物能量的贮存微生物能量的贮存 第22页，本讲稿共32页 当有多余营养物质存在时，微生物常常改当有多余营养物质存在时，微生物常常改变它们的某些代谢方向，合成一些化合物，作变它们的某些代谢方向，

14、合成一些化合物，作为能量贮存。为能量贮存。当氮源或其他必需离子限量而当氮源或其他必需离子限量而碳和能量物质仍然可以被利用时，也生成大碳和能量物质仍然可以被利用时，也生成大量的贮备化合物。量的贮备化合物。饥饿时可以降解这些化合物，饥饿时可以降解这些化合物，饥饿时可以降解这些化合物，饥饿时可以降解这些化合物，以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这

15、内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成以下几类。以下几类。以下几类。以下几类。第23页，本讲稿共32页2.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏2.6.3.2 脂类的贮藏脂类的贮藏2.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸第24页，本讲稿共32页2.6.3.1 2.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏 在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发在真菌及细菌

16、中，包括某些蓝细菌中，发在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发现的贮存化合物是现的贮存化合物是现的贮存化合物是现的贮存化合物是海藻糖海藻糖（trehalose），一），一种非还原性的双糖。种非还原性的双糖。在酵母及黏菌（在酵母及黏菌（slime moulds）中碳）中碳水化合物则以水化合物则以糖原糖原的方式存在。糖原在营的方式存在。糖原在营养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，导致孢子形成时，这些储备物就用来提供导致孢子形成时，这些储备物就用来提供能量。能量。第25页，本讲稿共32页 在许多微生物中发现糖原存在，特别是在许多微生物中发现糖原存在，特别是在能量丰富

17、营养不平衡的时候，就有相当大在能量丰富营养不平衡的时候，就有相当大量的糖原堆积。糖原合成的机制在原核生物量的糖原堆积。糖原合成的机制在原核生物和真核生物中是不同的。在原核细胞中，葡和真核生物中是不同的。在原核细胞中，葡糖基（糖基（glycosyl）的供体是的供体是 ADP-葡萄糖，葡萄糖，而不是而不是UDP-葡萄糖（原核细胞中葡萄糖（原核细胞中 UDP-UDP-葡葡萄糖用来合成细胞壁）。萄糖用来合成细胞壁）。第26页，本讲稿共32页2.6.3.2 2.6.3.2 脂类的贮藏脂类的贮藏脂类的贮藏脂类的贮藏 在原核细胞中，多聚在原核细胞中，多聚在原核细胞中，多聚在原核细胞中，多聚-羟基丁酸（羟基丁

18、酸（羟基丁酸（羟基丁酸（poly poly-hydroxybutyrate-hydroxybutyrate，PHB）是最普通的脂是最普通的脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许多其他原核细胞中都有大量堆积。多其他原核细胞中都有大量堆积。在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括蜡状芽孢杆菌（蜡状芽孢杆菌（B.cereus）及巨大芽孢杆）及巨大芽孢杆菌（菌（B.megaterium），），PHB是生孢子的主是生孢子的主要贮存化合物。要贮存化合物。第27页，本讲稿共32页 PHB 是一种线形多聚体（是一种线形多聚体（可达可达菌体干重的菌体干

19、重的 60%），它的降解需要），它的降解需要蛋白水解酶使蛋白水解酶使 PHB 颗粒活化，颗粒活化，随后随后被被 PHB 解聚酶（解聚酶（depolymerase）水水解成二聚体，最后切成单体。解成二聚体，最后切成单体。真核细胞中没有发现真核细胞中没有发现 PHB，却却有有中性脂中性脂类的堆积。类的堆积。第28页，本讲稿共32页2.6.3.3 2.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸多聚偏磷酸多聚偏磷酸 在许多微生物中，包括真核及原核生物，在许多微生物中，包括真核及原核生物，在许多微生物中，包括真核及原核生物，在许多微生物中，包括真核及原核生物，在异染粒（在异染粒（在异染粒（在异染粒（volutin

20、volutin）颗粒中发现有）颗粒中发现有）颗粒中发现有）颗粒中发现有多聚偏磷多聚偏磷酸酸（polymetaphosphate polymetaphosphate ），这种多聚体同时），这种多聚体同时），这种多聚体同时），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的自由能。水解时具有很高的自由能。水解时具有很高的自由能。水解时具有很高的自由能。第29页，本讲稿共32页 代谢能的持续供应是微生物代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提，代谢能支撑是工生命

21、活动的前提，代谢能支撑是工业发酵运行的立足点。业发酵运行的立足点。代谢能支撑假说揭示了化能异代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物还原本质，确定了工业发酵的生物学属性。确立了微生物活细胞在发学属性。确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位。酵生产中的核心地位。第30页，本讲稿共32页复习题复习题1.试述代谢能支撑假说的要点。试述代谢能支撑假说的要点。2.试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的

22、空间分隔，讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。3.试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。4.为什么说为什么说“无氧发酵无氧发酵”的说法是不准确的？的说法是不准确的？5.为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？第31页，本讲稿共32页6.使用形象思维的方式对直接化学耦合、电使用形象思维的方式对直接化学耦合、电耦合和还原当量耦合进行比较。耦合和还原当量耦合进行比较。7.试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。8.为什么说代谢能的持续供应是微生物生命活为什么说代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提？动的前提？9.为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异养为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物学属性，确立了微生确定了工业发酵的生物学属性，确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位？物活细胞在发酵生产中的核心地位？第32页，本讲稿共32页