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1、第二章 植物组织第一节 植物组织及其形成一、组织的概念形态、结构相似,个体发育中来源相同,担负着一定生理功能的细胞组合,称为组织(tissue)。二、组织的形成组织是植物体内细胞生长、分化的结果,也是植物体复杂化和完善化的产物。功能决定形态,形态适应于功能。第二节 植物组织的类型一、分生组织在成熟植物体中,特定部分极少分化,保持胚性特点,并能继续进行分裂活动的组织称为分生组织(meristem)。分生组织细胞排列紧密,细胞壁薄,细胞核较大,细胞质丰富,含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器。一般没有液泡和质体的分化,或只有极小的液泡(维管形成层的细胞例外)和前质体的存在。第二节 植物组织的类型
2、(一)根据分生组织的发生来源分类1.原分生组织(promeristem)是由胚性细胞构成的,位于根尖和茎尖的先端。2.初生分生组织(primary meristem)是由原分生组织衍生而来的,在根尖中稍后部位的原表皮、原形成层和基本分生组织是初生分生组织。3.次生分生组织(secondary meristem)是由已经成熟的薄壁组织恢复分裂功能转化而来的。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。脱分化第二节 植物组织的类型(二)根据分生组织在植物体中分布位置分类1.顶 端 分 生 组 织(apical meristem)存在于根尖和茎尖的分生区。营养生长和生殖生长顶端分生组织属于原分生组织
3、,还包括部分初生分生组织。第二节 植物组织的类型2.侧生分生组织(lateral meristem)包括维管形成层和木栓形成层,分布于植物体内的周围,平行于所在器官的边缘。侧生分生组织的分裂活动,是使根、茎增粗。第二节 植物组织的类型3.居间分生组织(intercalary meristem)间生于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官中的成熟组织之间,只能保持一定时间的分生能力。居间分生组织是由顶端分生组织遗留下来的,属于初生分生组织。禾本科植物茎的每个节间的基部具有居间分生组织,拔节、抽穗以及茎秆倒伏后能逐渐恢复向上生长,都与这种分生组织的活动有关;花生的“入土结实”是因为子房柄的居间分生组织
4、的分裂活动,使子房柄伸长,子房被推入土中的结果;禾本科作物的叶鞘和韭、葱的叶子基部也有居间分生组织存在。第二节 植物组织的类型二、成熟组织及其功能分生组织分裂所产生的细胞,经过成长和分化,逐渐转变为成熟组织(mature tissue)。成熟组织在生理和形态结构上具有一定的稳定性,一般情况下,不再分裂,称为永久组织(permanent tissue)。凡仍保持原生质体的成熟组织细胞,在一定条件下,通过脱分化,均可恢复分裂活动。第二节 植物组织的类型(一)薄壁组织(parenchyma tissue)由生活的薄壁细胞所组成,称薄壁组织。在植物体各器官中均有薄壁组织,是植物体的基本组成部分,又称为
5、基本组织(ground tissue)。担负吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能,又称营养组织(vegetative tissue)。细胞壁较薄,液泡较大,细胞质较少,但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器。一般都具有胞间隙,分化程度较浅,有潜在的分生能力,可转变为分生组织,也可以分化为其它组织。第二节 植物组织的类型1.同化组织(assimilating tissue):茎的幼嫩部分和叶肉的细胞中含大量的叶绿体。第二节 植物组织的类型2.吸收组织(absorptive tissue):主要生理功能是从外界吸收水分和营养物质,并将吸入的物质转送到输导组织中。如根尖的根毛区。第二节 植物
6、组织的类型3.贮藏组织(storag tissue):根、茎、果实、种子有大量贮藏营养物质的组织,称为贮藏组织。第二节 植物组织的类型4.通 气 组 织(ventilating tissue 或 aerenchyma):水生植物和湿性植物常具有通气组织。通气组织的细胞间隙非常发达,形成大的气腔,或相互贯通成气道。第二节 植物组织的类型5.传递细胞(transfer cell):是一些特化的薄壁细胞,具有胞壁向内生长的特性,行使物质短途运输的生理功能。形态特点是非木质化的次生壁的一部分生长突入细胞腔内,形成许多不规则的多褶突起。细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁向内生长物,形成了壁膜器结构。传递细胞的细
7、胞核大、细胞质稠密,富含线粒体和内质网。第二节 植物组织的类型传递细胞存在位置:各种腺细胞细根根瘤内的中柱鞘线虫浸染后的病变根中的多核巨细胞节和子叶节中的木质部薄壁细胞和韧皮部薄壁细胞小叶脉沉水叶的表皮细胞寄生植物与寄主维管束接触的吸器部分花药绒毡层珠被绒毡层胚囊肋助细胞、反足细胞胚乳的内层细胞子叶表皮颖果糊粉层的某些特化细胞。第二节 植物组织的类型(二)输导组织(conducting tissue)植物体内有一部分细胞分化成为管状结构,专门运输水溶液及同化产物的组织叫做输导组织。1.导管(vessel):存在于木质部,由许多长管状的、细胞壁木化的死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导
8、管分子(vessel element 或 vessel member),其侧壁上逐渐出现不同纹式的次生加厚,其端壁的初生壁消失,形成了不同形式的穿孔(perforation),单穿孔和复穿孔(compound perforation)。穿孔板(perforation plate)。第二节 植物组织的类型导管分为五个类型:环纹导管(annular vessel):环状的木化增厚的次生壁。螺纹导管(spiral vessel):木化增厚的次生壁呈螺旋带状。梯纹导管(scalariform vessel):木化增厚的次生壁呈横条突起,似梯形。网纹导管(reticulated vessel):木化增厚
9、的次生壁呈突起的网状,网眼是未增厚的初生壁。孔纹导管(pitted vessel):导管壁大部分木化增厚,未加厚的部分形成许多纹孔。第二节 植物组织的类型外形扁宽、端壁近于垂直侧壁的导管分子,比外形狭长而末端尖锐的较进化;端壁具有单穿孔的又较复穿孔的处于更进化的地位。螺纹导管与环纹导管一般存在于原生木质部中。口径较小,输水能力较弱,但能适应器官的生长而延伸。梯纹导管直径较大,出现于器官停止停止伸长的部分。网纹导管与孔纹导管次生壁坚固,直径更大,输导效率更高,出现于器官组织分化的后期后生木质部和次生木质部.导管长度由几厘米至1米,藤本植物的可长达几米,水在导管中的运输速度很快。第二节 植物组织的
10、类型新导管的产生后,较老的导管便失去输导能力。由于邻接导管的薄壁细胞胀大,并通过导管壁上未增厚的部分或纹孔,侵入导管腔内,形成大小不等的囊泡状突出物,以后则常为丹宁、树脂等物质所填充。这种堵塞导管的囊状突出物称为侵填体(tylosis)。侵填体的形成,增强了木质部的自然抗腐力。第二节 植物组织的类型2.管胞(tracheid):是绝大部分蕨类植物和裸子植物唯一的导水结构。在多数被子植物中,管胞和导管两种成分同时存在于木质部内。管胞是一个两端斜尖,径较小,壁较厚,不具穿孔的管状死细胞。管胞的次生壁增厚,形成环纹、螺纹、梯纹及孔纹等类型。管胞以其偏斜的两端相互穿插,水溶液通过侧壁上的纹孔沟通。机械
11、支持的功能较强,而输导能力不及导管。第二节 植物组织的类型3.筛管(sieve tube)和伴胞(companion cell):筛管:存在于韧皮部,是运输有机物质的一种输导组织,由一些管状活细胞纵向连接而成。筛管每一个细胞称筛管分子(sieve element)。端壁上存在一些凹陷区域,其中分布着成群的小孔,称为筛孔(sieve pore),具有筛孔的凹陷区域称为筛域(sieve area)。分布着一至多个筛域的这部分细胞壁则称为筛板(sieve plate)。第二节 植物组织的类型筛管分子在发育早期阶段,细胞中有细胞核、浓厚的细胞质、线粒体、高尔基体、内质网、粘液体等细胞器存在。粘液体(s
12、lime body)是一种蛋白质状内含物,又称为P-蛋白质(phloem protein)。P-蛋白质具有ATP酶活性,与物质运输有关。成熟的筛管中,细胞核解体,线粒体退化,质体、核糖体消失,内质网变得平滑,并形成网状结构,细胞质含量减少,由蛋白质物质构成的粘液分散在整个原生质体中。第二节 植物组织的类型只有一个筛域的筛板为单筛板(simple sieve plate),分布着数个筛域的则为复筛板(compound sieve plate)。细胞质成丝状联络索(connecting strand),通过筛孔,彼此贯通,形成同化产物运输的通道。以后围绕联络索逐渐积累的碳水化合物胼胝质(callo
13、se)。随着筛管成熟老化,胼胝质不断增多,成垫状沉积在整个筛板,而联络索收缩、变细,甚至完全消失,筛孔也被堵塞。胼胝质形成的这种垫状物称为胼胝体(callosity)。第二节 植物组织的类型一些多年生双子叶植物在冬季来临之前,胼胝体形成,筛管停止输导功能。到翌年春,胼胝体溶解,筛管的功能又逐渐恢复。伴胞:每一筛管的旁边有一个或数个形状细长、两端尖削的薄壁细胞,称为伴胞,筛管和伴胞是由同一母细胞分裂而来。伴胞的原生质体具有代谢活跃的细胞学特征,与筛管紧密连接,并发育出向内生长的细胞壁,具有传递细胞的特点。筛管和伴胞筛管和伴胞第二节 植物组织的类型4.筛胞(sieve cell):筛胞是单独的输导单位,常存在于蕨类植物和裸子植物。其形状细长,末端渐尖,形成很大倾斜度的端壁,侧壁先端部分有不甚特化的筛域,筛域也不聚生在一定范围的壁上,因此不具筛板。第二节 植物组织的类型导管和筛管是输导组织的重要组成分子,常常也是遭受某些病菌侵袭的感染途径。棉花枯萎病菌的菌丝可从导管中侵入,病毒可通过媒介昆虫而导入韧皮部。
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